羽衣甘藍(lán)對鎘的耐性和富集特征研究

賈永霞，李 弦，張長峰，張春梅，張世熔，蒲玉琳，徐小遜

（四川農(nóng)業(yè)大學(xué) 資源環(huán)境學(xué)院，四川溫江611130）

隨著采礦、冶煉、電鍍、交通和種養(yǎng)殖等工農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的發(fā)展，土壤鎘（Cd）污染日益嚴(yán)重［1－2］。鎘生物毒性非常強(qiáng)，不僅能干擾植物的生長代謝，降低其產(chǎn)量和品質(zhì)，還可經(jīng)食物鏈的傳遞進(jìn)入人體而危害人體健康［3－4］。由于鎘污染具有長期性、隱蔽性和不可逆性等特點(diǎn)，其在土壤中移動(dòng)性差、滯留時(shí)間長、不能被微生物降解而增加了鎘污染土壤的修復(fù)難度［5－6］。利用富集或超富集植物的提取作用永久性地從污染土壤中去除重金屬的植物修復(fù)技術(shù)，以其廉價(jià)、工程量小、綠色無二次污染和不破壞土壤結(jié)構(gòu)等優(yōu)點(diǎn)，在修復(fù)重金屬污染土壤方面具有廣闊的應(yīng)用前景［7］。植物修復(fù)技術(shù)的關(guān)鍵是富集或超富集植物的篩選［8］。然而，目前中國擁有自主知識產(chǎn)權(quán)的鎘超富集植物種類較少，并且大多數(shù)鎘超富集植物為野生品種，植株矮小，不具有觀賞價(jià)值，限制了植物修復(fù)技術(shù)的推廣和應(yīng)用［9］。

如今，隨著生活水平的提高，人們對觀賞綠化植物的需求量日益增加。與其它非觀賞性植物相比，利用富集或超富集的觀賞綠化植物修復(fù)重金屬污染土壤，不僅能顯著降低土壤中的重金屬含量，同時(shí)還能達(dá)到美化環(huán)境、凈化空氣的目的。另外，花卉屬觀賞性植物，不會進(jìn)入食物鏈，可減少對人體的危害。因此，觀賞花卉將成為未來重金屬污染土壤修復(fù)的首 選 植 物。羽 衣 甘 藍(lán)（Brassica oleracea L．var．a(chǎn)cephala DC．），又名葉牡丹，為十字花科蕓薹屬二年生草本植物。羽衣甘藍(lán)葉色極為鮮艷，觀賞期長，是常見的公園、街頭和花壇材料，具有較高的觀賞價(jià)值［10］。本研究以觀賞綠化植物羽衣甘藍(lán)為試驗(yàn)材料，通過盆栽模擬試驗(yàn)，考察羽衣甘藍(lán)對鎘的耐性和富集特性，探討羽衣甘藍(lán)對鎘污染土壤的修復(fù)潛力，以期為觀賞綠化植物應(yīng)用于重金屬污染土壤的修復(fù)提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料和方法

1．1 試驗(yàn)材料

試驗(yàn)材料羽衣甘藍(lán)為觀賞品種花羽衣甘藍(lán)，株型美觀，容易栽培，觀賞期長，是公園和花壇冬季的最佳綠化植物。

1．2 盆栽試驗(yàn)

試驗(yàn)于2013年8～2014年1月在四川農(nóng)業(yè)大學(xué)塑料大棚內(nèi)進(jìn)行。盆栽試驗(yàn)的土壤為沙壤土，pH為6．18，有機(jī)質(zhì)含量為25．11g·kg－1，全氮為1．21 g·kg－1，堿解氮為101．36 mg·kg－1，速效磷為63．45mg·kg－1，速效鉀為57．83mg·kg－1。土壤經(jīng)風(fēng)干、壓碎、過5mm 篩，然后裝入40cm×30cm×20cm 塑料盆中，每盆裝入土15．0kg。供試藥品為CdCl2·2．5H2O，試驗(yàn)分別設(shè)置0（對照，不添加鎘）、20、40、60、80、100、120 mg·kg－1等7 個(gè)鎘處理水平，每個(gè)處理5次重復(fù)。加入重金屬后混勻土壤，放置4周后使重金屬含量及形態(tài)達(dá)到平衡狀態(tài)再移入幼苗。

羽衣甘藍(lán)采用播種的方式育苗。種子經(jīng)消毒、催芽后，播于育苗盤中。待幼苗長出5～6 片真葉時(shí)，選取長勢基本一致的幼苗移栽至上述不同水平鎘處理土壤的塑料盆中，每盆4株。定期觀察并記錄植物的生長狀況，植株觀賞價(jià)值降低后收獲（移栽后約120d），然后進(jìn)行各項(xiàng)指標(biāo)的測定。

1．3 測定項(xiàng)目與方法

1．3．1 植株干重 植株觀賞價(jià)值降低后，每處理隨機(jī)抽取12株植物，將植株從土壤中取出，用自來水沖洗干凈，然后用蒸餾水反復(fù)沖洗，再用去離子水多次沖洗，分成根系和地上部兩部分；然后先置于105℃下殺青30min，再在75 ℃下烘干至恒重，稱取各部分干重。

1．3．2 根系和葉片抗氧化酶活性 植株移栽緩苗、并開始旺盛生長時(shí)（移栽后約30d），每處理隨機(jī)抽取5株植物，取根系中部和完全展開的第3片和第4片葉進(jìn)行抗氧化酶活性和丙二醛含量及電解質(zhì)滲漏率的測定；每處理重復(fù)5 次。超氧化物歧化酶（SOD）活性的測定按照李合生［11］的方法，以抑制氮藍(lán)四唑（NBT）光還原50%為一個(gè)酶活性單位（U）；過氧化物酶（POD）和抗壞血酸過氧化物酶（APX）活性按照曾韶西等［12］的方法測定，以吸光度值OD470每分鐘增加0．01為一個(gè)酶活性單位（U）；過氧化氫酶（CAT）活性采用Dhindsa等［13］方法測定，以使OD240每分鐘減少0．1 為一個(gè)活性單位（U）。以上酶活性均以U·g－1表示。蛋白質(zhì)含量的測定按照Bradford［14］的方法進(jìn)行。

1．3．3 根系和葉片的丙二醛含量和電解質(zhì)滲漏率 丙二醛（MDA）含量的測定按照Heath等［15］的方法，以μmol·g－1表示MDA 含量。電解質(zhì)滲漏率采用Gong［16］的電導(dǎo)率儀法測定。

1．3．4 樣品鎘含量 樣品鎘含量測定參照Zhang等［17］的方法。植物樣品經(jīng)烘干、粉碎、過2 mm 篩后，用HNO3－HClO4（5∶1，V∶V）消化；土壤樣品經(jīng)風(fēng)干、磨碎、過2mm 篩后，用HCl－HNO3－HClO4（4∶1∶1，V∶V∶V）消化。待測液鎘含量采用電感耦合等離子體原子發(fā)射光譜儀ICP－AES（IRIS Intrepid Ⅱ）測定。每處理重復(fù)5次。

1．3．5 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)計(jì)算 轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)（translocation factor，TF）是指植物地上部某種元素含量與地下部（根系）該種元素含量的比值，反映植物將重金屬從地下部轉(zhuǎn)運(yùn)到地上部的能力［18］，其計(jì)算公式如下：

TF＝地上部中鎘含量／根系中鎘含量［18］

1．4 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS軟件對數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，并利用LSD 法進(jìn)行差異顯著性檢驗(yàn)（P＜0．05），結(jié)果以平均值±標(biāo)準(zhǔn)差（Mean±SD）表示。

2 結(jié)果與分析

2．1 鎘處理對羽衣甘藍(lán)植株干重的影響

由表1可以看出，隨著鎘處理濃度的增加，羽衣甘藍(lán)根系干重、地上部干重和全株干重均呈先升高后降低的趨勢，且處理間存在顯著性差異，并分別在60、80、80mg·kg－1鎘處理時(shí)達(dá)到最大值，均在120 mg·kg－1鎘處理時(shí)達(dá)到最小值。其中，羽衣甘藍(lán)根系干重、地上部干重和全株干重的最大值分別為對照的1．16倍、1．34倍和1．30倍，且均達(dá)到顯著水平（P＜0．05）；羽衣甘藍(lán)根系干重最小值顯著比對照降低21．38%，而地上部干重最小值仍顯著高于對照4．85%，但是全株干重最小值與對照無顯著差異。這些結(jié)果表明，羽衣甘藍(lán)能忍受一定濃度的鎘脅迫，適宜濃度鎘甚至表現(xiàn)出顯著的促進(jìn)生長作用，但是高濃度（＞100 mg·kg－1）鎘會抑制植株根系的生長。

表1 不同濃度鎘處理下羽衣甘藍(lán)植株干重的變化Table 1 The dry weight of B．oleracea L．var．a(chǎn)cephala DC．with different Cd treatments

2．2 鎘處理對羽衣甘藍(lán)根系和葉片抗氧化酶活性的影響

由圖1可以看出，隨著鎘處理濃度的升高，羽衣甘藍(lán)根系中SOD 活性呈先升高后降低的趨勢，20～60mg·kg－1鎘處理時(shí)根系SOD 活性顯著高于對照，鎘處理濃度高于60mg·kg－1后與對照無差異；羽衣甘藍(lán)根系中CAT、APX 活性隨著鎘處理濃度的升高逐漸降低，當(dāng)鎘處理濃度分別高于40 mg·kg－1和60mg·kg－1時(shí)顯著低于對照；所有鎘處理下，羽衣甘藍(lán)根系POD 活性與對照均無顯著差異。

同時(shí)，隨著鎘處理濃度的升高，羽衣甘藍(lán)葉片中SOD 活性呈先升高后降低的趨勢，20～80 mg·kg－1鎘處理時(shí)葉片SOD 活性顯著高于對照，鎘處理濃度高于100mg·kg－1后與對照無差異；羽衣甘藍(lán)葉片POD 活性隨鎘處理濃度的升高逐漸升高，并當(dāng)鎘處理濃度高于20mg·kg－1時(shí)顯著高于對照；葉片CAT 活性隨著鎘處理濃度的升高逐漸降低，當(dāng)鎘處理濃度高于20mg·kg－1時(shí)顯著低于對照；所有鎘處理下，羽衣甘藍(lán)葉片APX 活性與對照均無顯著差異。以上結(jié)果說明鎘處理下，羽衣甘藍(lán)根系的抗氧化酶活性受抑制程度大于葉片。

另外，由圖1可以看出，羽衣甘藍(lán)葉片中CAT活性和APX 活性高于根系，且羽衣甘藍(lán)葉片SOD活性和POD 活性也在鎘處理濃度超過60 mg·kg－1后高于根系，說明羽衣甘藍(lán)地上部的抗氧化能力強(qiáng)于根系。

2．3 鎘處理對羽衣甘藍(lán)根系和葉片MDA 含量及電解質(zhì)滲漏率的影響

由圖2可以看出，隨著鎘處理濃度的升高，羽衣甘藍(lán)根系中MDA 含量和電解質(zhì)滲漏率逐漸升高，均于80mg·kg鎘處理時(shí)開始顯著高于對照，在120mg·kg－1鎘處理時(shí)達(dá)到最大值，分別為相應(yīng)對照的1．73和1．94倍。同時(shí)，在所有鎘處理下，羽衣甘藍(lán)葉片中MDA 含量和電解質(zhì)滲漏率均與對照無差異。說明鎘處理濃度超過80mg·kg－1條件下羽衣甘藍(lán)根系受到嚴(yán)重的過氧化傷害，而地上部分的抗氧化能力較強(qiáng)，在各處理濃度下均沒有受到活性氧影響。

2．4 鎘處理對羽衣甘藍(lán)體內(nèi)鎘富集和轉(zhuǎn)運(yùn)的影響

由表2可以看出，隨著鎘處理濃度的增加，羽衣甘藍(lán)根系和地上部鎘含量呈逐漸增加的趨勢，并均顯著高于對照，其于120mg·kg鎘處理時(shí)達(dá)到最大值，分別為對照的37．15倍和27．37倍；所有鎘濃度處理?xiàng)l件下，羽衣甘藍(lán)地上部鎘含量始終高于根系鎘含量。同時(shí)，隨著鎘處理濃度的增加，羽衣甘藍(lán)根系和地上部鎘富集量也呈逐漸增加趨勢，都顯著高于對照，也均于120mg·kg－1鎘處理時(shí)達(dá)到最大值，分別為對照的29．15倍和28．69倍；不同濃度鎘處理下，羽衣甘藍(lán)地上部鎘富集量顯著遠(yuǎn)高于根系鎘富集量，地上部富集量為總富集量的86．80%～89．14%。

圖1 鎘處理對羽衣甘藍(lán)根系和葉片保護(hù)酶活性的影響Fig．1 Effect of Cd treatment on antioxidant enzyme activities in roots and leaves of B．oleracea L．var．a(chǎn)cephala DC．

圖2 鎘處理對羽衣甘藍(lán)根系和葉片MDA 含量及電解質(zhì)滲漏率的影響Fig．2 Effect of Cd treatment on MDA contents and electrolyte leakage in roots and leaves of B．oleracea L．var．a(chǎn)cephala DC．

表2 羽衣甘藍(lán)對鎘的吸收富集特征Table 2 Absorption and accumulation characteristics of B．oleracea L．var．a(chǎn)cephala DC．to Cd

另外，轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)是評價(jià)植物生態(tài)修復(fù)潛力的重要指標(biāo)［18］。轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)越高，重金屬從植物根部向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)能力就越強(qiáng)，根滯留重金屬的能力就越弱［19］。由表2同時(shí)可以看出，對照條件下羽衣甘藍(lán)的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)最大，顯著高于其它處理，而其他處理間無顯著性差異；在所有鎘濃度處理下，羽衣甘藍(lán)的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均大于1，說明羽衣甘藍(lán)對鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)能力很強(qiáng)，具有很強(qiáng)的生態(tài)修復(fù)潛力；然而在100～120mg·kg－1鎘處理時(shí)，羽衣甘藍(lán)的鎘轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)有所降低，對鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)能力比其它處理有所減弱。

以上結(jié)果說明羽衣甘藍(lán)對鎘的富集、轉(zhuǎn)運(yùn)能力較強(qiáng)，可用于鎘污染土壤的修復(fù)。

3 討 論

鎘作為一種重金屬污染物，雖不是植物所必需的營養(yǎng)元素，但是易被植物吸收，過量的鎘會對植物產(chǎn)生毒害作用，表現(xiàn)為植株矮小、生長速率減慢等癥狀［20］。本試驗(yàn)中，隨著鎘處理濃度的增加，羽衣甘藍(lán)生物量呈先升高后降低的趨勢，且在20～80 mg·kg－1鎘處理下促進(jìn)了羽衣甘藍(lán)的生長，100～120 mg·kg－1鎘處理雖然顯著抑制了根系生長，但是促進(jìn)了地上部的生長，總體而言對全株生長無影響。說明羽衣甘藍(lán)對鎘有很強(qiáng)的耐性，且地上部的耐性要高于根系。

正常環(huán)境條件下，植物體內(nèi)活性氧代謝處于不斷產(chǎn)生和消除的動(dòng)態(tài)平衡中，然而鎘脅迫下植物細(xì)胞內(nèi)Cd2＋過量積累，活性氧代謝平衡被打破，活性氧水平增加，引起細(xì)胞膜脂過氧化和脫脂化，從而導(dǎo)致 代 謝 紊 亂［21－22］。MDA 是 一 種 高 活 性 的 脂 質(zhì) 過 氧化產(chǎn)物，能交聯(lián)脂類、核酸、糖類及蛋白質(zhì)，破壞膜的結(jié)構(gòu)，導(dǎo)致電解質(zhì)滲漏嚴(yán)重［23］。本試驗(yàn)中，所有鎘處理對羽衣甘藍(lán)葉片中MDA 含量和電解質(zhì)滲漏率影響不大，但是高濃度鎘處理的羽衣甘藍(lán)根系中MDA 含量顯著升高，電解質(zhì)滲漏率增強(qiáng)，說明高濃度鎘處理打破了羽衣甘藍(lán)根系中的活性氧代謝平衡，引起過氧化傷害，細(xì)胞膜的完整性遭到破壞。這與馬纓丹［24］的相關(guān)研究結(jié)果一致，說明鎘對羽衣甘藍(lán)根系的毒害作用比地上部大。

重金屬脅迫引起植物體內(nèi)活性氧水平增加的同時(shí)啟動(dòng)自身的保護(hù)系統(tǒng)——抗氧化系統(tǒng)，能在一定范圍內(nèi)及時(shí)清除重金屬脅迫產(chǎn)生的活性氧，提高植物對脅迫的耐性。SOD、POD、CAT 和APX 協(xié)調(diào)作用，共同組成植物的抗氧化酶系統(tǒng)，清除植物體內(nèi)的活性氧，防止膜脂過氧化［25］。與鐘珍梅等［26］在圓葉決明上研究結(jié)果相似，本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)隨著鎘處理濃度的升高，羽衣甘藍(lán)根系和葉片SOD 活性呈先升高后降低的趨勢，這符合植物應(yīng)對脅迫反應(yīng)的典型特征，即當(dāng)脅迫發(fā)生后，植物體就會采取各種措施，提高抗性以適應(yīng)不良環(huán)境；但是如果脅迫程度過強(qiáng)（即高濃度鎘處理時(shí)），羽衣甘藍(lán)對鎘的轉(zhuǎn)運(yùn)能力減弱，根系內(nèi)積累的Cd2＋達(dá)到一定濃度時(shí)會導(dǎo)致活性氧過量積累，超過植物所能忍耐的極限，其防御措施也就相應(yīng)地減弱，酶活性降低［27］。本試驗(yàn)中隨著鎘處理濃度的增加，羽衣甘藍(lán)葉片POD 活性逐漸增加，可能是因?yàn)殡S著SOD 活性的降低，葉片活性氧含量增加，即POD 的底物濃度增加［28］，從而刺激了POD活性升高，增強(qiáng)其清除活性氧的能力，引起的膜脂過氧化傷害較小。然而，鎘處理對羽衣甘藍(lán)根系POD活性無影響，且高濃度鎘處理下根系CAT 和APX活性均顯著低于對照，說明根系抗氧化酶對膜系統(tǒng)的保護(hù)作用具有一定的限度，即抗氧化酶不能完全消除膜脂過氧化作用所引起的傷害，MDA 含量和膜透性增強(qiáng)可能是羽衣甘藍(lán)地上部鎘耐性較高的原因之一。

植物修復(fù)技術(shù)的成功實(shí)施不僅要求植物對重金屬有很強(qiáng)的耐性，關(guān)鍵還在于其地上部能大量富集重金屬。然而重金屬在普通植物體內(nèi)主要累積在根部，向地上部轉(zhuǎn)移相對較少［29］。如頭 花蓼［30］、金銀花［31］、長穗偃麥草［2］等根系中鎘含量高于地上部分，這些植物利用根系對重金屬的阻滯作用，在一定程度上降低了地上部各器官中重金屬的濃度，從而減輕重金屬對地上部的毒害。但本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，所有鎘處理下羽衣甘藍(lán)地上部鎘含量高于根系，其轉(zhuǎn)運(yùn)系數(shù)均大于1，這與野茼蒿［32］上的研究結(jié)果相似，說明羽衣甘藍(lán)根系吸收的鎘向地上部轉(zhuǎn)運(yùn)的能力較強(qiáng)，根系對鎘的阻滯作用較弱。同時(shí)，隨著鎘處理濃度的增加，羽衣甘藍(lán)根系和地上部的鎘富集量逐漸升高，地上部富集量占全株總富集量的86．80%～89．14%，地 上 部 最 大 富 集 量 為343．19 μg·plant－1，遠(yuǎn)遠(yuǎn)超過頭花蓼［28］（100．09μg·plant－1）和三葉鬼針草［33］（17．92μg·plant－1）的富集量。從而證明羽衣甘藍(lán)對鎘的富集、轉(zhuǎn)運(yùn)能力較強(qiáng)，具有很強(qiáng)的生態(tài)修復(fù)潛力，可用于鎘污染土壤的修復(fù)。另外，本試驗(yàn)所用羽衣甘藍(lán)為觀賞品種，將其用于土壤重金屬污染修復(fù)時(shí)，不會進(jìn)入食物鏈而危害人體健康，安全可靠，具有很好的應(yīng)用前景。

綜上所述，20～80 mg·kg－1鎘處理能促進(jìn)羽衣甘藍(lán)的生長，100～120 mg·kg－1鎘處理雖然顯著抑制了根系生長，但是促進(jìn)了地上部的生長，整體而言對全株生長無影響，表明羽衣甘藍(lán)對鎘有較強(qiáng)的耐性，且地上部的耐性高于根系。在所有鎘處理?xiàng)l件下，羽衣甘藍(lán)葉片MDA 含量和電解質(zhì)滲漏率與對照無顯著差異，抗氧化酶活性較高，而鎘處理濃度高于80mg·kg－1時(shí)，羽衣甘藍(lán)根系抗氧化酶活性降低，根系受到嚴(yán)重的膜脂過氧化傷害，這可能是羽衣甘藍(lán)地上部的鎘耐性高于根系的原因之一。羽衣甘藍(lán)根系和地上部鎘含量隨鎘處理濃度的升高而增加，地上部鎘含量和富集量高于根系，證明羽衣甘藍(lán)對鎘有很強(qiáng)的富集和轉(zhuǎn)運(yùn)能力，是一種良好的修復(fù)鎘污染土壤的觀賞綠化植物種質(zhì)資源。

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