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    中華水韭孢子囊發(fā)育研究

    2015-07-05 07:02:56連永權(quán)劉保東
    西北植物學(xué)報(bào) 2015年5期
    關(guān)鍵詞:卷柏孢子囊圖版

    李 婧,連永權(quán),李 范,劉保東*

    (1 哈爾濱師范大學(xué) 黑龍江省普通高等學(xué)校植物生物學(xué)重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室,哈爾濱150025;2 黑龍江職業(yè)學(xué)院,哈爾濱150111)

    水韭科(Isoetaceae)是古老的孑遺擬蕨類水生植物,全球零散分布約250種,多為珍稀瀕危保護(hù)物種[1],中國(guó)僅5種水韭,且均為特產(chǎn)種[2]。由于生存環(huán)境不斷惡化,野生數(shù)量減少,全科均被列為國(guó)家一級(jí)保護(hù)物種[3]。中華水韭(Isoetes sinensis)曾是長(zhǎng)江中下游濕地常見(jiàn)蕨類,對(duì)自然環(huán)境變化較為敏感[4],隨著近幾十年該地區(qū)經(jīng)濟(jì)活動(dòng)的快速發(fā)展,數(shù)量急劇下降,已列為國(guó)家極危級(jí)(CR)保護(hù)物種[5]。He通過(guò)細(xì)胞學(xué)研究指出減數(shù)分裂過(guò)程中染色體的行為變化可能是有性生殖的限制因素,但不是種群數(shù)量下降的主要原因;陳進(jìn)明等[7]就中華水韭的遺傳多樣性進(jìn)行分析,認(rèn)為遺傳結(jié)構(gòu)是限制種群發(fā)展的主要成因之一;中華水韭對(duì)溫度這一古老因素具有抗性[8],對(duì)現(xiàn)代常用除草劑的抗性較低[9];邢建嬌等[10]通過(guò)人工繁殖和栽培指出培養(yǎng)基質(zhì)是其瀕危的重要原因;李范[11]提出中華水韭在發(fā)育幼期是有緣膜存在的,隨著植株生長(zhǎng)而逐漸消失。迄今為止,尚未有中華水韭孢子囊發(fā)育過(guò)程以及發(fā)育特征與瀕危關(guān)系等方面的相關(guān)報(bào)道。

    孢子囊作為蕨類植物無(wú)性生殖的唯一場(chǎng)所,蘊(yùn)涵著大量保守而穩(wěn)定的系統(tǒng)學(xué)信息[12],分子生物學(xué)也認(rèn)為孢子囊是蕨類植物重要的溯祖形態(tài)[13]。真蕨亞門(mén)的經(jīng)典分類包括厚囊蕨綱、薄囊蕨綱和原始薄囊蕨綱,孢子囊是分綱的主要依據(jù);不少目或科的分類也主要依據(jù)孢子囊的特征,如著生方式、環(huán)帶的有無(wú)、開(kāi)裂方式等[14]。就卷柏屬(Selaginella)而言,孢子囊也有重要的系統(tǒng)學(xué)和生殖生物學(xué)參考價(jià)值,劉保東等在研究24種卷柏的孢子囊排布規(guī)律后指出,大小孢子囊的著生位置和數(shù)量既能反映出物種間的親緣關(guān)系,又與有性生殖能力有關(guān)[15]。

    水韭科(Isoetaceae)與卷柏科(Selaginellaceae)同屬石松亞門(mén)(Lycophytina)。兩者大孢子囊和小孢子囊分別著生在不同葉片的基部[13],水韭偶爾還會(huì)出現(xiàn)混生型孢子囊[16],葉舌的結(jié)構(gòu)也遠(yuǎn)比卷柏類復(fù)雜[11],孢子囊的發(fā)育特征應(yīng)具有較高的系統(tǒng)學(xué)研究?jī)r(jià)值[17];國(guó)產(chǎn)水韭中,中華水韭瀕危程度最高,盡管瀕危原因尚不明確,但孢子囊的發(fā)育直接決定著孢子的數(shù)量和質(zhì)量[18],是中華水韭無(wú)性生殖的關(guān)鍵環(huán)節(jié)。本實(shí)驗(yàn)用半薄切片法,連續(xù)觀察了中華水韭大小孢子囊的發(fā)育過(guò)程,從無(wú)性生殖的角度為探討其瀕危原因提供直觀可靠的理論證據(jù),也為研究水韭類的親緣關(guān)系提供保守而穩(wěn)定的溯祖形態(tài)。

    1 材料和方法

    實(shí)驗(yàn)材料中華水韭(Isoetes sinensis)原產(chǎn)浙江省華頂山,由浙江大學(xué)丁炳揚(yáng)教授采集并贈(zèng)送活體植株,經(jīng)劉保東[19]人工繁殖并栽培在哈爾濱師范大學(xué)蕨類培養(yǎng)室(126°42′E,45°24′N)。取個(gè)體發(fā)育不同階段的人工繁殖栽培苗,在解剖鏡下檢查孢子囊的發(fā)育情況以及與葉片的關(guān)系。切取不同發(fā)育程度的孢子囊,用FAA 固定并經(jīng)過(guò)常規(guī)半薄切片,在Olympus BH-2型光學(xué)顯微鏡下觀察并拍照。

    將成熟且完好的小孢子囊,放在10 mL 量筒內(nèi),滴加約5 mL 蒸餾水后,在水中將小孢子囊挑破,取出孢子囊碎片,定容至10 mL 并搖動(dòng)成均勻懸濁液,吸取1mL懸濁液再稀釋至10mL,以此連續(xù)稀釋數(shù)次后,用移液器吸取0.01mL 滴加在載玻片上,置顯微鏡記錄全部小孢子的數(shù)量后,換算出小孢子囊中小孢子的總數(shù)。將成熟且完好的大孢子囊直接置于載玻片的一滴蒸餾水中,挑破孢子囊壁,直接記錄大孢子的數(shù)量。大小孢子囊的孢子產(chǎn)量均取隨機(jī)檢測(cè)10個(gè)數(shù)值的平均值。

    2 觀察結(jié)果

    2.1 大小孢子囊的發(fā)育節(jié)律及其孢子產(chǎn)量

    中華水韭在個(gè)體發(fā)育初期的1~20枚葉片上,均無(wú)孢子囊著生,約20枚葉片后,每枚葉片的基部近軸面均著生1個(gè)孢子囊,每個(gè)孢子囊內(nèi)只發(fā)育出大孢子或小孢子,大小孢子異囊異葉,大小孢子葉相間排列(圖版Ⅰ,1)。在人工培養(yǎng)條件下,孢子囊隨孢子葉持續(xù)發(fā)生,不受自然條件的季節(jié)限制,在相應(yīng)的葉片伸長(zhǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中完成減數(shù)分裂,并未發(fā)現(xiàn)同時(shí)發(fā)育有大小孢子的混生孢子囊。

    中華水韭的兩種孢子囊在形態(tài)大小上都基本相同(圖版Ⅰ,2),小孢子囊幼嫩時(shí)為淺黃色,成熟后暗灰色(圖版Ⅰ,3),小孢子的平均產(chǎn)量是5.36×105個(gè);大孢子囊幼嫩時(shí)為淺黃綠色(圖版Ⅰ,4),成熟后灰色(圖版Ⅰ,3),大孢子的平均產(chǎn)量是408個(gè)。

    2.2 大小孢子囊的早期分化

    當(dāng)中華水韭的個(gè)體從合子發(fā)育到約20枚葉片的幼植物體時(shí),以后分化的每個(gè)葉片,其基部都發(fā)育出一個(gè)孢子囊,孢子囊的分化稍遲于葉原基的分化。當(dāng)每個(gè)葉原基的高度發(fā)育到2mm 左右時(shí),孢子囊?guī)缀跖c葉片的維管束同步分化,孢子囊位于維管束的近軸面(圖版Ⅰ,5),稍呈截球形隆起,孢子囊的分裂能力較為旺盛,著色略深于葉片組織,此時(shí)的大小孢子囊在形態(tài)結(jié)構(gòu)上都很簡(jiǎn)單,沒(méi)有明顯的差別。當(dāng)葉片發(fā)育至1cm 長(zhǎng)短時(shí),孢子囊隨著葉片的伸長(zhǎng)也向上下延長(zhǎng),呈橢球形與葉片組織緊密相連,且向外明顯突起,但內(nèi)部的細(xì)胞還沒(méi)有明顯的分化(圖版Ⅰ,6)。其后孢子囊的突起速度顯著慢于上下延長(zhǎng)的速度,而且孢子囊隆起部分向周圍擴(kuò)展,孢子囊與葉片相連的面積顯著小于其表面積(圖版Ⅰ,7)。當(dāng)葉片長(zhǎng)度達(dá)到3cm 以上后,孢子囊在快速隆起的同時(shí),內(nèi)部細(xì)胞也發(fā)生著明顯的分化,橫隔絲原始細(xì)胞及孢子母細(xì)胞的細(xì)胞質(zhì)濃度不斷加深(圖版Ⅰ,8),但大小孢子囊的區(qū)別仍不明顯。

    2.3 小孢子囊的發(fā)育

    當(dāng)葉片長(zhǎng)度達(dá)到10cm 以上時(shí),孢子囊內(nèi)染色較深的區(qū)域進(jìn)一步加深,大小孢子囊的特征逐漸顯現(xiàn),首先會(huì)出現(xiàn)十多條橫隔絲及小孢子分生組織(圖版Ⅰ,9),最初的橫隔絲較寬、著色較深,細(xì)胞排列密集,其后,一些橫隔絲出現(xiàn)島嶼化溶解(圖版Ⅰ,10),小孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂幾乎是同步進(jìn)行,半數(shù)以上的小孢子囊敗育,所以產(chǎn)生的小孢子顏色較淺,胞質(zhì)透明(圖版Ⅰ,11),近半數(shù)的小孢子囊內(nèi)雖然產(chǎn)生了不少顏色較深、胞質(zhì)濃密的小孢子,但隔絲較粗壯(圖版Ⅰ,12)。在正常發(fā)育的小孢子囊內(nèi),小孢子母細(xì)胞分裂旺盛,能迅速發(fā)育成四分體,而且遠(yuǎn)軸側(cè)的孢子囊壁較厚且不規(guī)則(圖版Ⅰ,13),近軸側(cè)的孢子囊壁與葉片維管束融為一體(圖版Ⅰ,14)。四分體密集,細(xì)胞核較大,著色較深(圖版Ⅰ,15),當(dāng)葉片長(zhǎng)度達(dá)到20cm 以上且不再伸長(zhǎng)后,小孢子囊內(nèi)四分體的中壁和外壁(周壁)才不斷形成(圖版Ⅰ,16)。小孢子囊無(wú)柄,也無(wú)明顯的開(kāi)裂結(jié)構(gòu)。

    2.4 大孢子囊的發(fā)育

    在葉片長(zhǎng)度達(dá)到10cm 以上時(shí),大孢子囊內(nèi)先出現(xiàn)少數(shù)橫隔絲(圖版Ⅰ,17)。大孢子母細(xì)胞為不整齊發(fā)育,即一些大孢子四分體已經(jīng)形成,一些大孢子母細(xì)胞還在減數(shù)分裂之中(圖版Ⅰ,18)。四分體各具有1個(gè)細(xì)胞核,胞質(zhì)染色較深(圖版Ⅰ,19)。有近半數(shù)的大孢子囊敗育,整個(gè)孢子囊內(nèi)除少數(shù)分化不完全的隔絲外,其余區(qū)域均近乎透明(圖版Ⅰ,20)。在近半數(shù)正常發(fā)育的大孢子囊內(nèi),多數(shù)大孢子的四分體呈圓形(圖版Ⅰ,21),隨著大孢子的發(fā)育,內(nèi)含物不斷充實(shí),三層孢子壁分化明顯(圖版Ⅰ,22)。也有少數(shù)大孢子囊外觀上與正常發(fā)育的基本相似(圖版Ⅰ,23),但其內(nèi)部的大孢子多數(shù)敗育,即孢子壁內(nèi)陷,內(nèi)含物較少(圖版Ⅰ,24)。大孢子囊的減數(shù)分裂發(fā)生在葉片伸長(zhǎng)生長(zhǎng)過(guò)程中,當(dāng)葉片停止生長(zhǎng)后,孢子壁才逐漸分化,敗育的大孢子囊要么萎縮干癟,要么基本類似于正常大孢子囊。大孢子囊無(wú)柄,也無(wú)明顯的開(kāi)裂結(jié)構(gòu),從切片上觀察,在可育的大孢子囊中,隔絲較粗,所占體積比例要明顯大于小孢子囊。

    3 討 論

    孢子囊既是現(xiàn)代蕨類植物學(xué)重要的分類原則之一,也是蕨類植物進(jìn)行無(wú)性生殖的唯一場(chǎng)所[12],孢子囊的孢子產(chǎn)量一直是蕨類植物生殖方式的重要參考依據(jù) 。葉創(chuàng)興等 提出,水韭大、小孢子囊內(nèi)孢子的個(gè)數(shù)相差1 000倍,劉星[22]的統(tǒng)計(jì)顯示中華水韭大小孢子的直徑基本相差10倍,我們觀察到中華水韭兩種孢子囊的體積基本相等,這些似乎都支持葉創(chuàng)興的觀點(diǎn)。然而事實(shí)上,隔絲在可育大孢子囊內(nèi)所占的體積較大,在小孢子囊內(nèi)則相反,因此,小孢子的數(shù)量一定大于大孢子1 000倍,這一結(jié)論得到了本研究統(tǒng)計(jì)結(jié)果的支持。

    幼期的小孢子囊有較粗的隔絲,以保證造孢組織的有絲分裂[17]。但小孢子囊內(nèi)的十多萬(wàn)個(gè)小孢子母細(xì)胞同時(shí)進(jìn)行減數(shù)分裂,此時(shí)若環(huán)境稍有改變,就很容易破壞小孢子的營(yíng)養(yǎng)供給從而造成敗育。中華水韭的孢子囊都是在葉片伸展時(shí)期即產(chǎn)地的初春季節(jié)進(jìn)行減數(shù)分裂,而該季節(jié)寒潮和干旱多發(fā)[23]。筆者認(rèn)為,環(huán)境因素引起的小孢子囊敗育應(yīng)該是導(dǎo)致中華水韭瀕危的一個(gè)重要原因。盡管大孢子母細(xì)胞的不整齊發(fā)育避開(kāi)了偶然環(huán)境因素所導(dǎo)致的敗育環(huán)節(jié),但近半數(shù)的隔絲一開(kāi)始就發(fā)育不良,從根本上限制了大孢子母細(xì)胞的減數(shù)分裂,其必然性敗育的致危程度要大于小孢子囊的偶然性敗育。

    筆者認(rèn)為多數(shù)植物學(xué)教科書(shū)[17]關(guān)于水韭屬植物最外圍是不育葉,向內(nèi)依次為大孢子葉和小孢子葉以及尚未分化的幼葉,這一描述存在不妥。據(jù)筆者觀察,中華水韭為多年生草本植物,既然存在大小孢子葉,“最外輪的葉片”也一定是可育葉,因?yàn)橛祖呙鐣r(shí)期的前幾十枚葉片很早就已脫落[10]。外輪葉片不斷隨其孢子囊的過(guò)熟而不斷脫落,內(nèi)部的孢子葉則逐漸由內(nèi)輪變成外輪,“外輪是大孢子葉”的結(jié)論只能是特殊時(shí)期的靜態(tài)描述。從生殖生態(tài)學(xué)的角度看,如果外一輪多枚葉片都具有相同的大孢子囊,那么這些大孢子囊間必然存在分化時(shí)間和成熟程度的不同,而導(dǎo)致內(nèi)一輪葉片的小孢子囊遠(yuǎn)不能及時(shí)分化和成熟,以致產(chǎn)生嚴(yán)重的雌雄不遇后果,進(jìn)而影響到有性生殖。觀察得出,中華水韭的大小孢子葉不存在外輪內(nèi)輪的單一孢子囊現(xiàn)象,大小孢子葉基本是隨機(jī)的相間排列。盡管單個(gè)小孢子囊同時(shí)成熟,單個(gè)大孢子囊不同時(shí)成熟,而每株中華水韭在一個(gè)生長(zhǎng)季可以成熟多枚大小孢子囊,因此,中華水韭不存在生殖演化上的缺陷,只是小孢子囊對(duì)環(huán)境的依賴性較強(qiáng),且大孢子囊的敗育比例過(guò)高。

    水韭的近緣植物石松屬(Lycopodium)和卷柏屬(Selaginella),多為旱生,孢子能借風(fēng)力進(jìn)行遠(yuǎn)距離傳播,孢子囊都有固定的開(kāi)裂結(jié)構(gòu)和方式[18];卷柏屬的孢子囊還能通過(guò)基部細(xì)胞失水收縮而幫助孢子釋放 ,多數(shù)卷柏的大孢子囊都位于孢子葉穗的基部,易于被動(dòng)受精[15],具有較高的繁殖能力。然而,水韭屬的大小孢子囊都不存在開(kāi)裂結(jié)構(gòu),也沒(méi)有固定的開(kāi)裂方式,始終生長(zhǎng)在泥水里,只能通過(guò)孢子葉基部破裂或腐爛而釋放孢子[17],這也應(yīng)該是導(dǎo)致中華水韭瀕危的原因之一。

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    圖版Ⅰ 中華水韭大小孢子囊(b.大孢子囊;s.小孢子囊;Sp.孢子囊;Va.維管束)1.大孢子囊與小孢子囊在莖端的排布;2.成熟的孢子囊;3.發(fā)育良好的大孢子囊與小孢子囊;4.幼小的大孢子囊;5.孢子囊與葉原基的維管束;6.孢子囊向外隆起;7.孢子囊向上下延展;8.孢子囊內(nèi)部開(kāi)始分化;9.小孢子囊的橫隔絲及分生組織;10.橫隔絲島嶼化溶解;11.?dāng)∮男℃咦幽遥?2.具粗壯隔絲的小孢子囊;13.正常發(fā)育的小孢子囊及其遠(yuǎn)軸側(cè)囊壁;14.正常發(fā)育的小孢子囊及其近軸側(cè)囊壁;15.小孢子囊內(nèi)的四分體;16.成熟中的小孢子;17.正常發(fā)育的大孢子囊;18.四分體形成中;19.大孢子四分體及造孢組織;20.?dāng)∮跗诘拇箧咦幽遥?1.可育的大孢子囊;22.正在成熟的大孢子;23.部分?jǐn)∮拇箧咦幽遥?4.?dāng)∮拇箧咦幽?。PlateⅠ Sporangium of I.sinensis(b.Macrosporangium;s.Microsporangium;Sp.Sporangium;Va.Leaf primordium)Fig.1.Distribution of macrosporangium and microsporangium on the stem end;Fig.2.Mature sporangium;Fig.3.Well developed macrosporangium and microsporangium;Fig.4.Young macrosporangium;Fig.5.Sporangium and vascular bundle of leaf primordium;Fig.6.Sporangium hunch out;Fig.7.Sporangium is expanding;Fig.8.Internal structure differentiation in sporangium;Fig.9.Trabecula and meristem of microsporangium;Fig.10.Trabecula is dissolving;Fig.11.Abortive microsporangium;Fig.12.Microsporangium with thick trabecula;Fig.13.Normal developed microsporangium and its abaxial wall;Fig.14.Normal developed microsporangium and its adaxial wall;Fig.15.Tetrad in microsporangium;Fig.16.Mature microsporangium;Fig.17.Normal developed megasporangium;Fig.18.Tetrad forming;Fig.19.Tetrad of macrospore and sporogenous tissue;Fig.20.Megasporangium in early abortion;Fig.21.Fertile megasporangium;Fig.22.Developing megaspore;Fig.23.Partly abortive megasporangium;Fig.24.Abortive megasporangium.

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