短截對(duì)富士蘋果萌芽前后枝條不同部位碳氮營(yíng)養(yǎng)的影響

艾沙江·買買提，梅 闖，張校立，閆 鵬

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝作物研究所，新疆 烏魯木齊 830091 )

短截對(duì)富士蘋果萌芽前后枝條不同部位碳氮營(yíng)養(yǎng)的影響

艾沙江·買買提，梅 闖，張校立，閆 鵬

(新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院 園藝作物研究所，新疆 烏魯木齊 830091 )

【目的】 研究不同修剪方法對(duì)催芽處理前后富士蘋果一年生枝不同部位碳、氮營(yíng)養(yǎng)物含量的影響，為完善蘋果修剪技術(shù)提供參考?！痉椒ā?以富士蘋果(MalusdomesticaBorkh cv.Red Fuji)幼苗一年生枝條為試材，在解除休眠到萌芽期，于離體條件下對(duì)枝條進(jìn)行短截處理(短截1/2、短截1/3)，以不短截處理為對(duì)照，將按要求處理后的一年生枝帶回試驗(yàn)室,將枝條下部剪平，直立放在盛有500 mL水的瓷盤里，置于GZX型光照培養(yǎng)箱(25 ℃(白天)/20 ℃(晚上)、16 h光照/8 h黑暗條件)中進(jìn)行催芽處理，在處理后第0，3，6，9，12天取樣，測(cè)定枝條不同部位的可溶性糖、淀粉、總糖和可溶性蛋白含量，研究短截處理對(duì)一年生枝不同部位碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的影響?！窘Y(jié)果】 富士蘋果一年生枝條不同部位可溶性糖、淀粉、總糖以及可溶性蛋白的含量有明顯分布梯度，表現(xiàn)為從一年生枝頂部向下，對(duì)照枝條木質(zhì)部的可溶性糖含量由93.9 mg/g逐漸降到61.9 mg/g，淀粉含量從72.6 mg/g逐漸降到37.7 mg/g，總糖含量從166.5 mg/g逐漸降到99.6 mg/g。催芽處理前(處理0 d)木質(zhì)部可溶性糖、淀粉及總糖含量高于韌皮部。催芽處理后，木質(zhì)部碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量變化幅度較大，與韌皮部相比，木質(zhì)部平均可溶性糖、總糖和可溶性蛋白含量分別降低了38.1%，31.6%和15.4%，平均淀粉含量增加了17.4%；而韌皮部以上營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的變化幅度較小。短截處理未改變枝條自身碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分布梯度，不同處理枝條對(duì)應(yīng)部位碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量沒有明顯差異，但對(duì)整個(gè)枝條平均水平而言，短截降低了枝條內(nèi)的平均可溶性糖、淀粉以及總糖含量，整個(gè)試驗(yàn)過程中短截處理枝條木質(zhì)部以上營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量總體低于對(duì)照枝條。【結(jié)論】 短截未改變蘋果一年生枝條自身碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的分布梯度，表現(xiàn)為從枝條頂部向下逐漸減少。

蘋果；短截；解除休眠；碳氮營(yíng)養(yǎng)

落葉果樹自然休眠過程僅是可視的生長(zhǎng)停止，其枝條、芽及其他器官內(nèi)部仍進(jìn)行著一系列復(fù)雜的生理生化代謝[1]，此類生理代謝特點(diǎn)是在系統(tǒng)發(fā)育過程中形成的，是對(duì)逆境環(huán)境適應(yīng)性的一種表現(xiàn)[2]。果樹枝條芽體內(nèi)的可溶性糖、總糖量、可溶性蛋白質(zhì)含量從休眠開始時(shí)緩慢降低，到休眠最深時(shí)最低，然后又迅速升高，在休眠解除時(shí)達(dá)到最高，又于萌芽前迅速降低，淀粉含量的變化則相反[3-4]。桃樹枝條內(nèi)淀粉含量，在10-11月最多，到1月迅速減少，到萌芽前再次增加，但可溶性糖和淀粉含量的變化相反，在1-2月急劇增加，在萌芽前減少，木質(zhì)部汁液中的可溶性糖會(huì)在休眠結(jié)束時(shí)流向發(fā)育中的芽[5]。

剪去一部分枝段和芽后，枝條內(nèi)部的營(yíng)養(yǎng)狀況會(huì)發(fā)生一此變化，留下的芽相對(duì)可以獲得較多的氮素營(yíng)養(yǎng)和水分的供應(yīng)，從而加強(qiáng)萌發(fā)力和生長(zhǎng)勢(shì)。通過修剪可以調(diào)節(jié)枝類比例，改變樹體的營(yíng)養(yǎng)狀況，使樹體上部與下部、主枝與主枝、主枝與側(cè)枝之間的生長(zhǎng)勢(shì)達(dá)到平橫，使同一樹上各部位、各器官可以均衡地生長(zhǎng)發(fā)育，以維持樹勢(shì)的穩(wěn)定。長(zhǎng)枝修剪對(duì)桃樹一年生枝不同部位花芽的鮮質(zhì)量和干質(zhì)量、全氨和全碳含量有顯著影響，且長(zhǎng)枝修剪樹顯著高于短枝修剪樹[6]。長(zhǎng)紅3號(hào)枇杷回縮樹枝梢在開花結(jié)果乃至成熟過程中，由于營(yíng)養(yǎng)充足不易脫葉，光合作用遠(yuǎn)較對(duì)照樹強(qiáng)[7]。但目前對(duì)果樹修剪反應(yīng)的生理基礎(chǔ)研究很少，也不夠深入。本研究分析了不同修剪方法對(duì)萌芽前后富士蘋果一年生枝不同部位碳氮營(yíng)養(yǎng)物含量的影響，以期豐富蘋果修剪技術(shù)的理論知識(shí)，并為蘋果修剪技術(shù)的完善提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 材 料

試驗(yàn)于2010-2013年在中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)上莊試驗(yàn)站進(jìn)行。試材為2009年4月上旬定植于中國(guó)農(nóng)業(yè)大學(xué)上莊試驗(yàn)站的富士蘋果(MalusDomesticaBorkh cv.Red Fuji)，砧木為八棱海棠(MalusrobustaRehd)，株行距0.8 m×1.25 m。樹勢(shì)中庸，常規(guī)管理，土壤肥力中等。試驗(yàn)期間正常管理，取樣時(shí)在生長(zhǎng)勢(shì)一致的樹體上采集一年生枝條，帶回試驗(yàn)室進(jìn)行各項(xiàng)生理生化指標(biāo)的測(cè)定。

1.2 試驗(yàn)處理

于2010年初在同一株樹上選位置相同、長(zhǎng)勢(shì)和角度一致(垂直)、長(zhǎng)為90～100 cm 的一年生枝條3枝，其中1枝短截1/2，1枝短截1/3，1枝不短截(對(duì)照)。每處理重復(fù)3 次，每個(gè)重復(fù)10 個(gè)枝條，共150 株樹。2010-01-28，將按要求處理后的一年生枝從下部剪下后帶回試驗(yàn)室,將枝條下部剪平，直立放在盛有500 mL水的瓷盤里，置于GZX型光照培養(yǎng)箱(25 ℃(白天)/20 ℃(夜晚)、16 h光照/8 h黑暗條件)進(jìn)行催芽處理，每2 d換1次水，每次剪掉2～3 mm，露出新茬。分別在催芽處理后的第0，3，6，9，12天取樣，每次每個(gè)重復(fù)取10個(gè)枝條。每次取樣分別取枝條的頂、上、中、下部各部分上端10 cm枝段。頂部為枝條頂端向下 10 cm內(nèi)，上部為1/3 處向下10 cm內(nèi)，中部為枝條1/2處向下 10 cm內(nèi)，下部為從枝條基部向上10 cm 內(nèi)。韌皮部(帶芽)和木質(zhì)部分開，剪成1 cm小枝段，凍結(jié)、磨碎，-80 ℃保存。

1.3 枝條不同部位碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的測(cè)定

1.3.1 可溶性糖含量 參照文獻(xiàn)[8]的方法，稱取0.3 g鮮樣放入20 mL試管中，然后加10 mL蒸餾水，塑料薄膜封口后沸水浴30 min (3次)，用濾紙過濾入50 mL容量瓶中，沖洗殘?jiān)?，定容。然后吸取提取? mL(重復(fù)2次)于20 mL刻度試管中，加蒸餾水1 mL(對(duì)照加2 mL蒸餾水)、蒽酮乙酸乙酯液0.5 mL、濃硫酸(H2SO4)5 mL，充分振蕩，立即將試管放入沸水浴中保溫反應(yīng)1 min，取出后自然冷卻至室溫，于630 nm下比色測(cè)定，重復(fù)3次取平均值。

1.3.2 淀粉含量 將提取可溶性糖以后的殘?jiān)?，移?0 mL容量瓶中，加20 mL熱蒸餾水，放入沸水浴中煮沸15 min，再加入9.2 mol/L高氯酸2 mL提取15 min，冷卻后混勻，用濾紙過濾，并用蒸餾水定容至50 mL，以后操作同可溶性糖的測(cè)定。

1.3.3 總糖含量 參照文獻(xiàn)[8]的方法，用3,5-二硝基水楊酸比色法在540 nm處比色測(cè)定總糖含量。

1.3.4 可溶性蛋白含量 用考馬斯亮藍(lán)G-250法測(cè)定蛋白含量[8],采用分光光度法在595 nm處比色。

1.4 數(shù)據(jù)分析

所有數(shù)據(jù)采用Excel 2010和 SPSS 16.0 軟件進(jìn)行處理，顯著水平P<0.05。

2 結(jié)果與分析

2.1 短截對(duì)富士蘋果一年生枝可溶性糖含量的影響

從表1可以看出，處理第0-9天，隨著處理時(shí)間的延長(zhǎng)，一年生枝可溶性糖含量逐漸下降，到處理后第12天時(shí)有所增加。同一枝條不同部位可溶性糖含量有顯著差異，表現(xiàn)為從枝條頂端向下逐漸減少。催芽處理前木質(zhì)部頂部可溶性糖含量明顯高于韌皮部，催芽處理之后木質(zhì)部?jī)?nèi)可溶性糖含量迅速下降,而韌皮部?jī)?nèi)可溶性糖含量的變化趨勢(shì)比較平穩(wěn)，到后期韌皮部?jī)?nèi)可溶性糖含量相當(dāng)于木質(zhì)部的2～3倍。其原因可能是處理?xiàng)l件適于芽的萌發(fā)后，韌皮部中芽代謝活性增高，促進(jìn)淀粉降解成可溶性糖。另外催芽處理也加快了木質(zhì)部與韌皮部之間的物質(zhì)運(yùn)輸，從而使韌皮部?jī)?nèi)可溶性糖含量提高。從枝條頂部向下，對(duì)照和短截處理枝條木質(zhì)部和韌皮部的可溶性糖含量均降低，且各部位差異顯著，說(shuō)明短截未能改變枝條不同部位可溶性糖含量的分布梯度。

表1 短截對(duì)富士蘋果一年生枝不同部位可溶性糖含量的影響Table 1 Influence of cutting back on soluble sugar contents of annual shoots of Fuji apple mg/g

注：同列數(shù)據(jù)后的小寫字母為新復(fù)極差多重比較的結(jié)果，標(biāo)不同小寫字母表示差異達(dá)顯著水平(P<0.05)。下表同。

Note:Values followed by the same letter are significantly different according to Duncan’s multiple range test atP<0.05.The same below.

對(duì)整個(gè)枝條平均水平而言，短截處理降低了枝條內(nèi)的平均可溶性糖含量，整個(gè)試驗(yàn)過程對(duì)照組枝條木質(zhì)部可溶性糖含量明顯高于短截處理枝條。另外，催芽處理后短截處理枝條木質(zhì)部平均可溶性糖含量下降幅度較大，而對(duì)照枝條木質(zhì)部平均可溶性糖的下降幅度較小。處理前韌皮部平均可溶性糖含量沒有差異，處理后第3天短截處理枝條韌皮部?jī)?nèi)平均可溶性糖含量高于對(duì)照枝條?？赡苁且?yàn)槎探靥幚硎怪l下部組織擺脫了上部組織的抑制作用(頂端優(yōu)勢(shì))，當(dāng)條件適于發(fā)芽時(shí)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分配方式發(fā)生變化，其向枝條下部芽運(yùn)輸，從而增加了枝條下部韌皮部?jī)?nèi)可利用營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量(表1)。

2.2 短截對(duì)富士蘋果一年生枝淀粉含量的影響

枝條不同部位淀粉含量的測(cè)定結(jié)果(表2)表明，萌芽前枝條中淀粉含量的變化趨勢(shì)較復(fù)雜，催芽處理后，木質(zhì)部淀粉含量開始下降，到處理第6天達(dá)到低谷，之后開始增加。韌皮部淀粉含量的變化趨勢(shì)正好相反，處理初期開始增加，到處理第6天達(dá)到高峰，之后開始下降。枝條不同部位淀粉含量有顯著差異，表現(xiàn)為從枝條頂端向下逐漸減少。處理0 d木質(zhì)部淀粉含量明顯高于韌皮部，催芽處理后，木質(zhì)部淀粉含量開始下降，而韌皮部淀粉含量開始增加，到處理第6天，韌皮部淀粉含量明顯高于木質(zhì)部。其原因可能是淀粉作為貯藏物質(zhì)，多貯存于木質(zhì)部，當(dāng)環(huán)境條件適于芽萌動(dòng)時(shí)，枝條內(nèi)代謝活性增高，促進(jìn)木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分運(yùn)輸，韌皮部淀粉含量才有所升高。本試驗(yàn)中第一次‘綠尖’出現(xiàn)在處理后第7天(對(duì)照組先萌發(fā))，芽開始萌動(dòng)(第6天)后韌皮部淀粉含量開始下降，而木質(zhì)部淀粉含量開始增加。其原因可能是休眠芽開始萌動(dòng)后，韌皮部的代謝活性高于木質(zhì)部，消耗的養(yǎng)分相對(duì)較多，導(dǎo)致韌皮部淀粉含量降低。另外，可能隨著芽的萌動(dòng)和代謝活性的增強(qiáng)，蘋果多年生枝條內(nèi)貯藏的養(yǎng)分物質(zhì)被運(yùn)輸?shù)侥举|(zhì)部，從而提高了木質(zhì)部淀粉含量。從枝條頂部向下，不同處理對(duì)應(yīng)部位淀粉含量均顯著降低，說(shuō)明短截處理未能改變枝條不同部位淀粉的分布梯度。但對(duì)整個(gè)枝條平均水平而言，短截處理降低了枝條內(nèi)淀粉的含量，不同處理枝條平均淀粉含量有顯著差異，對(duì)照枝條平均淀粉含量最高，短截1/2處理枝條平均淀粉含量最低，說(shuō)明短截越重枝條內(nèi)貯藏的養(yǎng)分損失越大。

表2 短截對(duì)富士蘋果一年生枝不同部位淀粉含量的影響Table 2 Influence of cutting back on starch contents of annual shoots of Fuji apple mg/g

2.3 短截對(duì)富士蘋果一年生枝總糖含量的影響

從表3可以看出，不同處理富士蘋果一年生枝條不同部位總糖含量差異顯著，頂部最高，下部最低，從上往下逐漸降低。其中韌皮部總糖含量在試驗(yàn)初期平穩(wěn)下降，到處理后期開始緩慢增加，整個(gè)試驗(yàn)過程中韌皮部總糖含量高于木質(zhì)部。處理初期枝條木質(zhì)部總糖含量迅速降低，到第6天降到最低，之后緩慢增加。到處理第12天，對(duì)照枝條中下部木質(zhì)部總糖含量的增加幅度大于短截處理枝條，其原因可能是短截處理解除了頂端優(yōu)勢(shì)對(duì)中、下部芽生長(zhǎng)的抑制作用，而對(duì)照組枝條中、下部芽的萌發(fā)受上部組織的抑制，從而處于休眠狀態(tài)，消耗的營(yíng)養(yǎng)相對(duì)較少。從枝條頂部向下，不同處理對(duì)應(yīng)部位總糖含量均顯著下降，即短截未能改變枝條不同部位總糖含量的分布梯度。

對(duì)整個(gè)枝條平均水平而言，短截降低了枝條木質(zhì)部?jī)?nèi)的平均總糖含量，整個(gè)試驗(yàn)過程中短截處理枝條木質(zhì)部平均總糖含量明顯低于對(duì)照枝條(表3)。其原因可能是木質(zhì)部?jī)?nèi)貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)多于韌皮部，而且枝條上部養(yǎng)分含量明顯高于枝條下部，短截減少了枝條中貯藏的養(yǎng)分，從而降低短截處理枝條木質(zhì)部養(yǎng)分含量。

表3 短截對(duì)富士蘋果一年生枝不同部位總糖含量的影響Table 3 Influence of cutting back on total sugar contents of annual shoots Fuji apple mg/g

2.4 短截對(duì)富士蘋果一年生枝可溶性蛋白含量的影響

從表4可以看出，催芽處理之后，枝條木質(zhì)部和韌皮部可溶性蛋白含量逐漸下降，到第6天總體達(dá)到最低值，之后枝條木質(zhì)部和韌皮部可溶性蛋白含量總體提高，且韌皮部可溶性蛋白含量的提高幅度高于木質(zhì)部。不同處理枝條對(duì)應(yīng)部位木質(zhì)部?jī)?nèi)可溶性蛋白含量沒有明顯差異，說(shuō)明短截對(duì)枝條不同部位木質(zhì)部可溶性蛋白含量無(wú)明顯影響。到處理第12天，短截處理枝條韌皮部可溶性蛋白含量明顯高于對(duì)照枝條。從枝條頂部向下，不同處理對(duì)應(yīng)部位可溶性蛋白含量顯著下降，可知短截未能改變枝條不同部位可溶性蛋白含量的分布梯度。究其原因，可能是因?yàn)槎探亟獬酥l上部組織對(duì)枝條中下部芽的抑制作用，下部芽中發(fā)生的生理變化促進(jìn)了營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在木質(zhì)部與韌皮部之間的運(yùn)輸，從而增加了對(duì)應(yīng)部位韌皮部的可溶性蛋白含量。

表4 短截對(duì)富士蘋果一年生枝不同部位可溶性蛋白含量的影響 Table 4 Influence of cutting back on soluble protein contents of annual shoots Fuji apple mg/g

續(xù)表4 Continued table 4

然而對(duì)整個(gè)枝條而言，短截處理降低了蘋果枝條內(nèi)的平均可溶性蛋白含量。對(duì)照組枝條內(nèi)可溶性蛋白含量最高，其次為短截1/3處理，短截1/2處理枝條可溶性蛋白含量最低。這是因?yàn)橹l上部組織中的可溶性蛋白含量顯著高于中下部組織，短截后枝條內(nèi)養(yǎng)分含量高的部位被移除，從而降低了短截處理枝條內(nèi)的平均可溶性蛋白含量。催芽處理前短截處理枝條韌皮部的蛋白含量總體低于對(duì)照組，催芽處理12 d后，短截處理提高了枝條韌皮部的可溶性蛋白含量(表4)。

3 討 論

碳水化合物是果樹生命活動(dòng)的中心，春季芽萌發(fā)所需要的能量來(lái)自貯藏于樹體多年生部位營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的重新分配[9-10]。休眠狀態(tài)不同，芽?jī)?nèi)碳水化合物的代謝也不同，外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)不僅可以改變芽的休眠狀態(tài)，同時(shí)也影響著糖的代謝過程[11-12]。整個(gè)休眠期芽?jī)?nèi)碳水化合物含量會(huì)發(fā)生明顯變化，其中在自然休眠前期，芽中可溶性糖含量較低，但自然休眠后期，可溶性糖含量迅速提高；與可溶性糖含量變化相反，自然休眠前期芽中淀粉含量呈增加趨勢(shì)，自然休眠后期緩慢下降[3]。對(duì)于山茱萸和蘋果樹等的相關(guān)研究表明，枝條中可溶性糖含量冬季中旬最高，早春開始下降；淀粉含量秋季最高，冬季降到最低，到早春開始增加[10,12-13]?？芍扇苄蕴呛偷矸酆糠逯党霈F(xiàn)時(shí)期不同，冬季淀粉可能降解成可溶性糖。冬季可溶性糖含量的增加增強(qiáng)了植物的耐寒性，因此植物能抵抗較低的溫度[14]。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，催芽處理前，富士蘋果一年生枝木質(zhì)部的淀粉含量高于韌皮部，其原因可能是淀粉作為貯藏物質(zhì)，多貯存于木質(zhì)部。催芽處理后，木質(zhì)部淀粉含量開始下降，而韌皮部淀粉含量開始增加，可能是當(dāng)環(huán)境條件適于芽萌動(dòng)時(shí)，枝條內(nèi)代謝活性增強(qiáng)，促進(jìn)了木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分運(yùn)輸，從而使韌皮部的淀粉含量有所升高；催芽處理6 d后，韌皮部淀粉含量開始下降，而木質(zhì)部淀粉含量開始增加。其原因可能是在芽開始萌動(dòng)后，韌皮部?jī)?nèi)的代謝活性高于木質(zhì)部，促進(jìn)淀粉降解，導(dǎo)致韌皮部淀粉含量降低。此外，隨著芽的萌動(dòng)和代謝活性的增強(qiáng)，蘋果多年生枝條內(nèi)貯藏的養(yǎng)分物質(zhì)可能被運(yùn)輸?shù)揭荒晟Φ哪举|(zhì)部，從而提高了木質(zhì)部?jī)?nèi)的淀粉含量。

催芽處理前韌皮部可溶性糖含量較高，這有利于蘋果枝條安全度過低溫。催芽處理之后，枝條不同部位可溶性糖、總糖和可溶性蛋白含量總體呈下降趨勢(shì)，但木質(zhì)部中以上營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量的下降幅度較大,而韌皮部中以上營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化趨勢(shì)較為平穩(wěn)。韌皮部中較高的可溶性糖含量有利于芽的萌發(fā)生長(zhǎng)。其原因可能是當(dāng)環(huán)境條件適于芽萌動(dòng)時(shí)，枝條內(nèi)代謝活性增強(qiáng)，木質(zhì)部與韌皮部之間的養(yǎng)分運(yùn)輸加快，韌皮部?jī)?nèi)可溶性糖和總糖的含量有所升高?？扇苄蕴鞘谴x的中間產(chǎn)物，由淀粉降解而產(chǎn)生，因此可溶性糖含量的高低與淀粉降解的速度有關(guān)。木質(zhì)部的物質(zhì)代謝活性較弱，故淀粉的降解受阻開始在木質(zhì)部?jī)?nèi)積累，從而降低了木質(zhì)部?jī)?nèi)可溶性糖含量。

本研究中，對(duì)整個(gè)枝條而言，短截降低了枝條木質(zhì)部的平均可溶性糖、淀粉以及總糖含量，整個(gè)試驗(yàn)過程中短截處理枝條木質(zhì)部的這些物質(zhì)含量總體低于對(duì)照枝條。主要原因是由于木質(zhì)部?jī)?nèi)貯藏的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量高于韌皮部，而且枝條上部營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量高于下部，短截減少了枝條中貯藏的養(yǎng)分，從而降低了短截處理枝條木質(zhì)部的養(yǎng)分含量。另外，短截解除了頂端優(yōu)勢(shì)，促進(jìn)了根系礦物質(zhì)和主枝貯藏的養(yǎng)分通過蒸騰液流向上運(yùn)輸，使得韌皮部的養(yǎng)分含量有所升高。可溶性蛋白含量與芽體分化關(guān)系密切，細(xì)胞分裂與組織分化都需要消耗蛋白[15-16]。由此可見，韌皮部較高的可溶性蛋白含量與芽體分化關(guān)系密切。

一般認(rèn)為，果樹對(duì)不同修剪的反應(yīng)，可能是修剪改變了芽?jī)?nèi)源激素的平衡，從而導(dǎo)致碳、氮營(yíng)養(yǎng)代謝發(fā)生了改變，養(yǎng)分物質(zhì)主要貯存于枝條木質(zhì)化程度較高的中下部位。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，短截處理后，富士蘋果一年生枝條不同部位碳氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)含量有明顯差異。催芽處理第0天，木質(zhì)部?jī)?nèi)可溶性糖、淀粉、總糖等碳水化合物含量高于韌皮部。催芽處理后，隨著芽的萌動(dòng)，木質(zhì)部?jī)?nèi)以上碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的降解速度加快，而韌皮部?jī)?nèi)以上碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的變化幅度較為平穩(wěn)，說(shuō)明木質(zhì)部貯存的養(yǎng)分多與韌皮部。整個(gè)試驗(yàn)過程中，從枝條頂端向下，不同處理碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的含量均顯著降低，說(shuō)明短截未改變枝條不同部位碳、氮營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的分布梯度。

[1] 袁志友，李憲利，高東升.影響落葉果樹芽自然休眠的因素 [J].山東農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2001，32(3)：386-392.

Zhang Z Y,Li X L,Gao D S.Factorsthat influence bud dormancy in deciduous fruit trees [J].Journal of Shandong Agricultural University:Natural Science,2001，32(3)：386-392.(in Chinese)

[2] 郗榮庭.果樹栽培學(xué)總論 [M].3版.北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)出版社，1995.

Xi R T.General comment on fruit cultivation [M].3rd edition.Beijing:China Agricultural Press,1995.(in Chinese)

[3] 高東升，束懷瑞，李憲利，等.桃自然休眠過程中外源激素對(duì)花芽碳水化合物的調(diào)控效應(yīng) [J].果樹學(xué)報(bào)，2002，18(2):104-107.

Gao D S,Shu H R,Li X L,et al.Effect of exogenous plant growth hormones on the changes of carbohydrates in peach bud during dormant period [J].Journal of Fruit Science,2002,18(2):104-107.(in Chinese)

[4] 高東升，夏 寧，王興安.休眠桃樹枝條中碳水化合物的含量變化和外源生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑對(duì)破除休眠的效應(yīng) [J].植物生理學(xué)通訊，1999，35(1)：10-12.

Gao D S,Xia N,Wang X A.Changes of carbohydrate content and effect of exogenous growth regulators on dormancy-breaking during dormant period of peach shoots [J].Plant Physiology Journal,1999，35(1)：10-12.(in Chinese)

[5] Young E.Cytokinin and soluble carbohydrate concentrations in xylem sap of apple during dormancy and budburst [J].J Am Soc Hort Sci,1989,114:29-300.

[6] 杜宗緒，李堯霞，孫日海,等.不同冬季修剪方法對(duì)桃樹花芽質(zhì)量的影響 [J].山西果樹，1997(4)：20-21.

Du Z X,Li Y X,Sun R H,et al.Influence of different winter pruning on flower bud quality of peach trees [J].Shanxi Fruits,1997(4):20-21.(in Chinese)

[7] 劉友接，蔣際謀，張澤煌,等.枇杷樹回縮修剪對(duì)新梢生長(zhǎng)和結(jié)果的效應(yīng) [J].山西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)：自然科學(xué)版，2008,28(4)：375-378.

Liu Y J,Jiang J M,Zhang Z H,et al.Effects of retractile pruning on the growth of new branches and fruit bearing of the loquats [J].Jour Shanxi Agric Univ:Natural Science Edition,2008,28(4):375-378.(in Chinese)

[8] 趙世杰．植物生理學(xué)實(shí)驗(yàn)指導(dǎo) [M].北京：中國(guó)農(nóng)業(yè)科技出版社,1998．

Zhao S J.Experimental guidance of plant physiology [M].Beijing:China Agricultural Science and Technology Press,1998.(in Chinese)

[9] Flore J A,Layne D R P.Photoassimilate distribution in plants and crops:Source-sink relationships [M].New York:Marcel Dekker Inc,1996:797-823.

[10] Ashworth E N,Stirm V E,Volenec J J.Seasonal variations in soluble sugars and starch within woody stems ofCornussericeaL. [J].Tree Physiology,1994,13(4):379-388.

[11] Anderson J V,Gesch R W,Jia Y,et al.Seasonal shifts in dormancy status carbohydrate metabolism and related gene expression in crown buds of leafy spurge [J].Plant Cell Environ,2005,28：1567-1578.

[12] Bogatek R,Come D,Corbineau F，et al.Jasmonic acid affects dormancy and sugar catabolism in germinating apple embryos [J].Plant Physiol Biochen,2002,40:167-173.

[13] Aysel Sivaci.Seasonal changes of total carbohydrate contents in three varieties of apple (MalussylvestrisMiller) stem cuttings [J].Scientia Horticulturae,2006,109(3):234-237.

[14] 彭福田，姜遠(yuǎn)茂.不同產(chǎn)量水平蘋果園氮磷鉀營(yíng)養(yǎng)特點(diǎn)研究 [J].中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)，2006，39(2)：361-367.

Peng F T,Jiang Y M.Characteristics of N,P,and K nutrition in different yield level apple orchards [J].Scientia Agricultura Sinica,2006,39(2)：361-367.(in Chinese)

[15] 姚勝蕊，曾 攘，簡(jiǎn)令戚.桃花芽越冬期間蛋白質(zhì)、核糖核酸動(dòng)態(tài)與抗凍性的關(guān)系 [J].園藝學(xué)報(bào)，1991，41(18)：16-20.

Yao S R,Zeng X,Jian L Q.The changes of total protein during the over wintering period of peach flower buds,and its relation to cold hardiness [J].Acta Horticulturae Sinica,1991,41(18)：16-20.(in Chinese)

[16] 王海波，高東升，王孝娣，等．短時(shí)間高溫對(duì)“曙光”油桃芽自然休眠調(diào)控的研究 [J].園藝學(xué)報(bào)，2006，33(3)：601-604.

Wang H B,Gao D S,Wang X T,et al.Effects of short-term heating on bud dormancy in ‘Shuguang’ nectarine tree [J].Acta Horticulturae Sinica,2006,33(3)：601-604.(in Chinese)

Effect of cutting back on carbon and nitrogen nutrients of apple shoots during the germination period

AISAJAN Mamat，MEI Chuang,ZHANG Xiao-li,YAN Peng

(1ResearchInstituteofHorticulturalCrops,XinjiangAcademyofAgriculturalSciences,Urumqi,Xinjiang830091,China)

【Objective】 This study investigated the effects of different cutting methods on carbon and nitrogen nutrients of apple shoots during germination period to better understand the physiology of branching patterns and pruning responses，【Method】 From dormancy release to germination,Young ‘Fuji’ (MalusdomesticaBorkh.) apple annual shoots were used to study the effects of cutting back on quantitative changes of carbon and nitrogen nutrients caused by artificial dormancy breaking process.The shoots were pruned at different lengths (Control:cutting off the flabby apex,cutting off 1/3 length of the shoot,and cutting off 1/2 length of the shoot.) before being transferred to a GZX type cultivation box with illumination for 0,3,6,9,and 12 days in an upright position with bases in water.The growing conditions were:temperature 25 ℃/20 ℃ (day/night),and 16 h/8 h (illumination/darkness) photoperiod.Then contents of soluble sugar,starch and protein at different parts were measured to investigate the effects on carbon and nitrogen nutrients of shoots.【Result】 There were significant differences in nutrient contents at different positions of apple annual shoots.In xylem,contents of soluble sugar,total sugar and starch were the highest in apex (93.9,166.5,and 72.6 mg/g) while the lowest (61.9,99.6,and 37.7 mg/g) were in proximal segment.Before the bud forcing treatment (0 d),xylem soluble sugar,starch and total sugar contents were higher than that of phloem.Total sugar,soluble sugar and soluble protein decreased by 31.6%,38.1% and 15.4% when shoots were forced to bud break.In contrast,starch content increased by 17.4% after treatment.Cutting back treatment had little effect on carbohydrates in different parts of shoot,indicating that cutting back treatment failed to change the intrinsic distribution gradient of carbohydrates. But cutting back treatment significantly decreased average carbohydrates (total carbohydrate,soluble sugar,starch and soluble protein) of the whole shoots.【Conclusion】 Cutting back treatment did not change the intrinsic distribution gradient of carbohydrates in different parts of branches which gradually reduced from top to base.

apple;cutting back;dormancy release;carbon and nitrogen nutrients

2014-01-27

新疆農(nóng)業(yè)科學(xué)院青年科技基金項(xiàng)目(XJNKQ-2014001)

艾沙江·買買提(1982-)，男(維吾爾族)，新疆庫(kù)爾勒人，助理研究員，主要從事果樹栽培與生理研究。 E-mail：aisajan_116@163.com

時(shí)間:2015-06-30 13:47

10.13207/j.cnki.jnwafu.2015.08.009

S661.1

A

1671-9387(2015)08-0140-07

網(wǎng)絡(luò)出版地址:http://www.cnki.net/kcms/detail/61.1390.S.20150630.1347.009.html