紫花針茅生殖器官形態(tài)的變異及其與環(huán)境因子的關(guān)系

劉文勝，齊丹卉

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2.西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224)

紫花針茅生殖器官形態(tài)的變異及其與環(huán)境因子的關(guān)系

劉文勝1, 2，齊丹卉2

(1.中南林業(yè)科技大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，湖南 長沙 410004； 2.西南林業(yè)大學(xué)環(huán)境科學(xué)與工程學(xué)院，云南 昆明 650224)

紫花針茅(Stipapurpurea)是青藏高原分布面積最廣的植物之一，對高原環(huán)境具有廣泛的適應(yīng)性。該植物具有的錐形繁殖體(包括種子和附屬結(jié)構(gòu))，是其適應(yīng)環(huán)境的主要特征之一。為揭示該植物對高原環(huán)境的適應(yīng)性表現(xiàn)，本研究對不同緯度的20個紫花針茅種群繁殖體的形態(tài)特征及其與環(huán)境的關(guān)系進(jìn)行比較研究。結(jié)果表明，1)種長的變化幅度為0.692～1.255 cm，種寬的變化幅度為0.392～0.713 mm，芒長的變化幅度為2.394～8.736 cm，種子重的變化幅度為0.678～1.560 mg。芒長和種子重具有較高的種群間變異系數(shù)。種子重與種長呈極顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.01),和芒長呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P<0.05)；種長、種寬、芒長相互之間均呈極顯著正相關(guān)關(guān)系。2)種長、種子重與等效緯度均呈顯著正相關(guān)關(guān)系，與年均降水量均呈顯著負(fù)相關(guān)關(guān)系；種長與年均溫呈現(xiàn)出凸型變異的關(guān)系。3)20個種群依據(jù)繁殖體特征進(jìn)行聚類分析可分為3組，聚類結(jié)果與地理分布基本一致。

紫花針茅；錐形繁殖體；形態(tài)變異；聚類分析

青藏高原被稱為“地球第三極”，是世界上海拔最高、氣候變化最敏感的地區(qū)之一。喜馬拉雅山的隆起導(dǎo)致青藏高原從東南向西北呈現(xiàn)出溫度逐漸降低、降水逐漸減少的趨勢[1]。紫花針茅(Stipapurpurea)為禾本科針茅屬植物，是青藏高原、帕米爾高原和亞洲中部高山地區(qū)的特有種，其分布中心在青藏高原。該植物在我國主要分布于西藏、青海、甘肅、四川、新疆等省(區(qū))，對高原環(huán)境具有廣泛的適應(yīng)性，以該植物為建群種組成的草原是青藏高原高寒植被最典型的代表[1]。作為青藏高原分布最廣泛的植物之一，紫花針茅是研究植物對環(huán)境適應(yīng)以及對全球氣候變化響應(yīng)的合適植物。

繁殖體 (包括種子和附屬結(jié)構(gòu)) 是植物種群延續(xù)和拓展空間的重要載體。其中，既可以通過附有的芒進(jìn)行運(yùn)動，又可以通過基部尖端鉆入土壤的一類繁殖體即錐形繁殖體(Trypanophorousdiaspore)進(jìn)行運(yùn)動。例如，禾本科針茅屬植物的外稃附有能夠進(jìn)行吸濕運(yùn)動的芒，是一類典型的具有錐形繁殖體的植物。借助于芒的吸濕運(yùn)動，該類植物的種子 (穎果) 可以完成在土壤中的自我埋藏、充分接觸土壤，從而有利于種子對水分的吸收、避免被動物取食，提高實生苗的成活率。目前，錐形繁殖體策略已被認(rèn)為是植物適應(yīng)旱生環(huán)境的主要方式之一，受到人們廣泛關(guān)注[2-3]。

種子是繁殖體的主要組成部分，其大小反映了種子傳播、休眠、生態(tài)位及競爭等綜合進(jìn)化過程[4]，影響植物的傳播、定居及幼苗的存活[5-6]，是植物適應(yīng)進(jìn)化的核心內(nèi)容之一。在自然界，種子大小無論在物種間、種群間、個體間，甚至是個體內(nèi)都存在變異。大的種子儲存有較多的營養(yǎng)物質(zhì)，可為種子萌發(fā)及幼苗生長的初期提供更多營養(yǎng)，從而有效提高幼苗成活率，較好地適應(yīng)脅迫的環(huán)境；小的種子則有利于植物的傳播和尋找適宜的生境，從而有助于種群的生存[4]。因而，種子大小的變化是植物適應(yīng)環(huán)境的重要策略。

目前，植物繁殖體的研究主要集中于不同繁殖體之間的相互比較，而對同一繁殖體在不同環(huán)境條件下變異的研究則較少，這限制了人們對植物繁殖體適應(yīng)環(huán)境特征的認(rèn)識[7]。本研究將對紫花針茅不同緯度梯度下種群錐形繁殖體(包括種子和芒等)的形態(tài)特征進(jìn)行比較研究，從而揭示繁殖體的形態(tài)特征及其與地理及氣候因子的關(guān)系,以期明確紫花針茅對高原環(huán)境的適應(yīng)特征，進(jìn)而探討該植物對氣候變化的適應(yīng)。

1 材料與方法

1.1 樣地選擇與樣品采集

在青藏高原上沿緯度梯度 (28°-37° N) 設(shè)置20個紫花針茅樣方 (種群) (表1)。于2012年8月上、中旬紫花針茅種子成熟季節(jié)，在樣方內(nèi)采集其果穗。紫花針茅果穗是以株叢為單位分別采集，每種群隨機(jī)采集50個株叢，每株叢采集1個果穗，每種群采集50個果穗，20個種群共計采集1 000個果穗。采集后將果穗裝入標(biāo)記好的采集袋中，帶回實驗室于室溫干燥保存，直至測定。

1.2 形態(tài)性狀的測量

植物繁殖體的形態(tài)測量是以種群為單位進(jìn)行的。在每個紫花針茅果穗中選擇兩粒成熟飽滿的繁殖體，每種群50個果穗選擇了100個植物繁殖體，20個種群共計選擇2 000個繁殖體。采用精度為0.01 mm的游標(biāo)卡尺測量種長、種寬、芒長等指標(biāo)。種長是指從種子基部到頂部的距離；種寬是指種子最寬處的距離；芒長是指從芒的基部至尖端的距離。測量、統(tǒng)計完畢后，將種子放至烘箱內(nèi)60 ℃條件下烘至恒重(48 h)，然后用天平(精度萬分之一)稱重，每種群5個重復(fù)。種子重以平均單粒種子質(zhì)量表示。

表1 20個紫花針茅種群的分布情況及氣候因子

Note: MAT, mean annual temperature; AP, annual precipitation; Lat, latitude; Lon, longitude; Alt, altitude; ELAT, equivalent latitude.

1.3 種群地理信息和氣候數(shù)據(jù)

依據(jù)各種群地理坐標(biāo)及海拔高度，借助于全球氣候數(shù)據(jù)集(http://www.worldclim.org)，以0.008 3×0.008 3(1 km×1 km)的分辨率模擬各樣地的年平均氣溫、年降水量等氣候指標(biāo)(表1)。該數(shù)據(jù)集根據(jù)1950-2000年50年的氣象數(shù)據(jù)為基礎(chǔ)進(jìn)行模擬[8]。

由于各種群的海拔差異較大，為了反映緯度的真實效應(yīng)，消除海拔因素的影響，采用Alena等[9]提出的等效緯度(Equivalent Latitude，ELAT)概念，將所有緯度換算為等效緯度以進(jìn)行后續(xù)的比較。換算公式如下：

式中，當(dāng)海拔高度≥300 m時，分母用140；海拔高度<300 m時，分母用200。

1.4 數(shù)據(jù)分析

利用SPSS 12.0軟件 (IBM Corp.，Somers，NY，USA) 進(jìn)行單因素方差分析 (One-way ANOVA)，利用LSD法比較各種群之間形態(tài)指標(biāo)的變異大??；并利用該軟件進(jìn)行Pearson相關(guān)分析；應(yīng)用SPSS 12.0軟件進(jìn)行聚類分析，以比較不同種群繁殖體形態(tài)特點(diǎn)的相似性。

種群內(nèi)變異系數(shù)可以反映種群內(nèi)繁殖體表型的變異程度。種群間變異系數(shù)可以反映表型性狀在種群間的離散性；變異系數(shù)越大，性狀的離散程度越高。種群內(nèi)的變異系數(shù)計算公式為：種群內(nèi)變異系數(shù)=各種群標(biāo)準(zhǔn)差/各種群平均數(shù)。種群間變異系數(shù)是以20個種群內(nèi)的平均數(shù)作為原始數(shù)據(jù)進(jìn)行計算，計算公式為：

種群間變異系數(shù)=20個種群平均數(shù)的標(biāo)準(zhǔn)偏差/總平均數(shù)。

2 結(jié)果與分析

2.1 繁殖體的形態(tài)性狀變異

紫花針茅的錐形繁殖體由芒、內(nèi)稃、外稃、種子等部分組成；芒具有的兩回膝曲將其分為芒尖、第一芒柱、第二芒柱三部分。不同種群間種長、種寬、芒長、種子重方差分析表明，在不同種群之間，紫花針茅的種長(F1,19=417.283，P<0.001)、種寬(F1,19=56.661，P<0.001)、芒長(F1,19=342.351，P<0.001)、種子重(F1,19=36.330，P<0.001)均存在極顯著的差異。

紫花針茅不同種群間種長、種寬、芒長、種子重如表2所示。各種群間種長的變化幅度在0.692～1.255 cm，平均值為0.933 cm；唐古拉山南坡1種群(P15)的種子平均長度最長，而當(dāng)雄種群(P18)的種子平均長度最短。各種群間種寬的變化幅度為0.392～0.713 mm，平均值為0.518 mm；來自青海湖種群4(P4)的種寬值最大，來自安多種群(P17)的種寬值最小。各種群間芒長的變化幅度為2.394～8.736 cm，平均值為6.657 cm；來自西大灘種群(P5)的平均芒長值最大，來自當(dāng)雄種群(P18)的平均芒長值最小(表2)。芒各部分測量結(jié)果顯示，芒尖長界在1.631～6.073 cm，第一芒柱長界于0.432～1.593 cm，第二芒柱長界于0.372～0.934 cm(未在表內(nèi)列出)。種子重研究結(jié)果顯示，各種群種子重界于0.678～1.560 mg，平均值為1.071 mg；來自西大灘種群(P5)的種子重最高，來自青海湖1種群(P1)的種子重最低。

種群內(nèi)變異系數(shù)顯示，紫花針茅錐形繁殖體各指標(biāo)種群內(nèi)變異程度較大(3.60%～25.39%)。其中，種長和種子重在種群內(nèi)變異程度較小，分別為5.70%～14.12%和3.60%～17.23%；種寬和芒長在種群內(nèi)變異程度較大，分別為11.08%～25.39%和7.58%～23.73%(表2)。種群間變異系數(shù)表明，繁殖體各指標(biāo)在種群間存在較大的變異，芒長和種子重種群間變異系數(shù)分別達(dá)25.29%和24.68%，種長和種寬變異系數(shù)分別達(dá)17.49%和12.51%。

回歸分析顯示，種子重與種長呈極顯著正相關(guān)(R2=0.605，P<0.001，y=0.480 0x+0.418 7)，與芒長呈顯著正相關(guān)(R2=0.200，P=0.048，y=2.846 3x+3.610 4)(圖1)，與種寬相關(guān)性不顯著(R2=0.131，P=0.117)?；貧w分析顯示，種長、種寬、芒長三者之間均呈現(xiàn)出極顯著的正相關(guān)關(guān)系(P<0.000 1)，表明種子大小可以反映錐形繁殖體的大小。

2.2 繁殖體形態(tài)性狀變異與環(huán)境因子的關(guān)系

環(huán)境因子是影響繁殖體形態(tài)的主要因素，繁殖體對環(huán)境適應(yīng)其形態(tài)將發(fā)生變化。紫花針茅繁殖體各形態(tài)指標(biāo)與各環(huán)境因子的關(guān)系如圖2所示。種長與等效緯度之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.231，P=0.032，y=0.027 5x-0.813 0，圖2A)、與年均溫呈現(xiàn)出二次相關(guān)關(guān)系(R2=0.300，P=0.048，y=-0.017 3x2-0.053 4x+0.995 2，圖2B)，與年降水量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.242，P=0.028，y=-0.001x+1.252 7，圖2C)；種寬和芒長與等效緯度(R2=0.008，P=0.712；R2=0.009，P=0.694)、年均溫(R2=0.021，P=0.547；R2=0.022，P=0.532)、年均降水量(R2=0.091，P=0.196；R2=0.078，P=0.233) 之間相關(guān)性均不顯著。種子重與等效緯度之間呈顯著的正相關(guān)關(guān)系(R2=0.229，P=0.033，y=0.044 3x-1.744，圖2A)，與年均溫相關(guān)不顯著(R2=0.065，P=0.277，圖2B)，與年降水量呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(R2=0.487,P=0.001，y=-0.002 4x+1.806 6，圖2C)。

2.3 繁殖體形態(tài)的聚類分析

種長、種寬、種子重、芒長是繁殖體的重要特征。以這4個形態(tài)特征為分類指標(biāo)進(jìn)行聚類分析，20個紫花針茅種群的可分為3組(圖3)。第1組包括青海湖2種群 (P2)、青海湖3種群(P3)、青海湖4種群(P4)、西大灘種群(P5)、不凍泉種群(P6)、索南達(dá)杰種群(P7)、沱沱河鎮(zhèn)種群(P11)、唐古拉山北坡種群(P14)、唐古拉山南坡1種群(P15)共9個種群。該組種子形態(tài)最大，種長和種寬平均值分別為1.049 cm和0.669 mm，芒長平均值為7.946 cm，種子重平均值為1.238 mg。第2組包括青海湖1種群(P1)、沱沱河站種群(P9)、3 122 km處種群(P10)、3 210 km處種群(P12)、雁石坪種群(P13)、唐古拉山南坡2種群(P16)、安多種群(P17)、當(dāng)雄站種群(P19)共8個種群。該組形態(tài)較大，種長和種寬平均值分別為0.866 cm和0.496 mm；芒長平均值為6.443 cm，種子重平均值為0.910 mg。第3組包括二道溝種群(P8)、當(dāng)雄種群(P18)、珠穆朗瑪峰種群(P20) 共3個種群。該組形態(tài)最小，種長和種寬平均值分別為0.760cm和0.486mm；芒長平均值為3.364cm；種子重平均值為0.998 mg。聚類分析結(jié)果與各種群所處地理位置基本相符。如P2―P7這6個種群是按緯度高低依次排列的，聚類結(jié)果顯示這6個緯度相近的種群聚在一起。P12和P13、P16和P17等緯度相近的種群也聚為一類。這充分說明紫花針茅繁殖體形態(tài)變異與地理分布位置具有較高的一致性。

表2 20個紫花針茅種群的種長、種寬、芒長和種子重

注：種群代號同表1。同列不同小寫字母表示不同種群間差異顯著(P≤0.05)。

Note: Population code is the same as Table 1. Different lower case letters within the same column indicate significant difference among different populations at 0.05 level.

圖1 紫花針茅種子重與種長、芒長的關(guān)系Fig.1 The relationship between seed mass (SM) and seed length (SL), awn length (AL) in Stipa purpurea

3 討論

3.1 繁殖體的形態(tài)變異

紫花針茅的錐形繁殖體包括種子、內(nèi)稃、外稃和芒等部分。其中，種子被內(nèi)稃、外稃緊密包卷；芒為二回膝曲，芒柱上附毛，具有吸濕作用。繁殖體形態(tài)為適應(yīng)其所處環(huán)境條件將產(chǎn)生一定變異[10-11]。本研究結(jié)果顯示，紫花針茅不同種群之間繁殖體存在較大變異。例如，其種長的變化幅度在0.692～1.255 cm，種寬的變化幅度在0.392～0.713 mm，芒長的變化幅度在2.394～8.736 cm;芒尖長界于1.631～6.073 cm，第一芒柱長界于0.432～1.593 cm，第二芒柱長界于0.372～0.934 cm。中國植物志描述顯示[12]，紫花針茅外稃長約1 cm，背部遍生細(xì)毛，基盤尖銳，長約2 mm，密生柔毛；芒兩回膝曲扭轉(zhuǎn)，第一芒柱長1.5～1.8 cm，遍生3 mm的柔毛；種子長約6 mm。本研究結(jié)果與中國植物志的相關(guān)記載基本相符。

圖2 紫花針茅各種群種長、種子重與 地理因子和氣候的關(guān)系Fig.2 Relationship between seed length (SL), seed mass (SM) and geographic, climatic factors in 20 Stipa purpureapopulations on the Qinghai-Tibetan Plateau

圖3 基于種長、種寬、芒長、種子重的20個紫花針茅種群的聚類分析圖Fig.3 Cluster dendrogram of 20 Stipa purpurea populations based on seed length, seed width, awn length and seed mass

注：種群代號同表1。

Note: Population code is the same as Table 1.

芒是針茅屬植物適應(yīng)環(huán)境的重要器官，也是針茅屬植物及禾本科植物的重要分類特征[10,13]。針茅屬許多植物是青藏高原及歐亞溫帶草原群落的建群種，在維持這些地區(qū)生態(tài)平衡中起著重要作用。

表3為這兩類草原區(qū)常見的建群種芒長、種長及種寬的比較，結(jié)果表明大部分針茅屬植物的芒為兩回膝曲，僅沙生針茅(Stipaglareosa)與戈壁針茅(S.gobica)的芒為一回膝曲。與針茅屬其他植物相比，紫花針茅的芒長較青藏高原其他針茅屬植物的長，而較歐亞草原的建群種短；種長、種寬也顯示出同樣的趨勢(表3)。紫花針茅是青藏高原分布最廣泛的植物之一，這說明廣布種有更大的種子形態(tài)。燕玲[14]對內(nèi)蒙古草原區(qū)針茅屬植物研究也顯示，分布較廣的針茅屬植物種子較大，其具體機(jī)制尚待進(jìn)一步研究。 本研究還顯示，紫花針茅芒長與種長、種寬均呈正相關(guān)，這說明該植物不同構(gòu)件之間大小是相互協(xié)調(diào)的。田勝平等[15]也發(fā)現(xiàn)山蒼子(Litseacubeba)各表型性狀之間呈正比。其原因可能是紫花針茅繁殖體在發(fā)育過程中，不同構(gòu)件之間產(chǎn)生了能量分配權(quán)衡。這種相互協(xié)調(diào)可能有利于不同大小的種子完成自我埋藏。紫花針茅芒長在種群間變異系數(shù)較大(表2)，這可能與其對環(huán)境的適應(yīng)有關(guān)，即在不同生境中其種子埋入到土壤中的深度可能不一致，從而提高種子的萌發(fā)率和幼苗的成活率。較長的芒有利于增加繁殖體在空氣中的停留時間，從而利于種子的自我埋藏。例如，Garnier和Dajoz[16]發(fā)現(xiàn)短梗苞茅(Hyparrheniadiplandra)繁殖體的芒長變化與種子埋藏深度呈顯著正相關(guān)關(guān)系，芒較長的繁殖體可以將自身埋藏到較深的土壤中，從而避免被火燒死。因而，芒長是植物對環(huán)境適應(yīng)的重要指標(biāo)。

表3 紫花針茅繁殖體形態(tài)與同屬其他植物的比較

注：A表示該植物為青藏高原高寒草原的建群種；B表示該植物為歐亞溫帶草原的建群種；AB表示該植物既為兩類草原的建群種；Δ表示該植物的芒為一回膝曲；空格表示無相關(guān)數(shù)據(jù)。

Note: LAA, length of awn apex; LFSA, length of the first segment of awn; LSSA, length of the second segment of awn; A, denotes the plant is a constructive species of the alpine steppe on the Qinghai-Tibetan Plateau; B, denotes the plant is a constructive species of Eurasian temperate steppe; AB, denotes the plant belongs to both A and B; Δ, denotes the awn of the species is bended once; Blank place means there was no data of this species.

3.2 繁殖體的形態(tài)變異格局及原因

植物各器官的生長、發(fā)育受遺傳和環(huán)境因素的共同影響，表現(xiàn)出對環(huán)境的高度適應(yīng)[17-18]。針茅屬植物 (包括紫花針茅) 種子均較細(xì)長、具有吸濕芒，這使得該類植物能夠較好地完成自我埋藏作用，利于種子萌發(fā)與幼苗生長；另一方面，形狀細(xì)長和具有吸濕芒的種子具有迅速萌發(fā)的趨勢，這也利于植物適應(yīng)青藏高原的嚴(yán)酷環(huán)境[7,19]。例如，筆者在試驗中也發(fā)現(xiàn)，紫花針茅種子在光照培養(yǎng)箱中20 ℃條件下培養(yǎng)，第3天即開始有種子萌發(fā)，第7天達(dá)到萌發(fā)高峰，第15天萌發(fā)基本結(jié)束，說明該植物種子有較高的萌發(fā)速率。這可能是該植物能夠在青藏高原嚴(yán)酷環(huán)境中占優(yōu)勢的重要原因。

本研究顯示，紫花針茅種長、種子重均與等效緯度呈正相關(guān)，與年降水量呈負(fù)相關(guān)；種長與年均溫呈二次相關(guān)關(guān)系。這顯示在較嚴(yán)酷的環(huán)境條件下(低溫、低降水量)，紫花針茅將以產(chǎn)生大種子的策略來適應(yīng)環(huán)境。賈美清等[20]發(fā)現(xiàn)克氏針茅(Stipakrylovii)種子在生境較差的條件下種子較大 (千粒重較重)。Ronnenberg等[21]也發(fā)現(xiàn)克氏針茅隨著澆水量的增加，種子大小減小。趙萌莉等[22]研究也顯示克氏針茅種寬隨著降水量的降低而增加。這說明產(chǎn)生大種子適應(yīng)惡劣生境是多種針茅屬植物的一種重要策略，其原因可能是大種子儲存有較多營養(yǎng)，利于種子萌發(fā)和幼苗初期的生長，從而有利于種群的生存[19,23-25]。如Easton和Kleindorfer[26]、El Atta等[27]均發(fā)現(xiàn)大種子萌發(fā)率較高。Landergotta等[28]發(fā)現(xiàn)大種子產(chǎn)生的幼苗有較強(qiáng)的競爭能力。劉振恒等[29]對青藏高原東部常見禾本科植物種子大小與萌發(fā)的關(guān)系研究顯示，種子大小與萌發(fā)率成正相關(guān)。筆者對紫花針茅種子萌發(fā)研究的結(jié)果也顯示，大種子有較高的萌發(fā)率。這種策略的產(chǎn)生可能主要是受遺傳影響，也可能與該植物的開花模式有關(guān)，即開花受精/閉花受精的比例隨土壤含水率的增加而降低[30]。在土壤干旱的條件下開花受精的比例較高，增加了種群之間的基因交流，從而利于大種子的產(chǎn)生[30]。而在干旱條件下，大種子可提高幼苗成活率，利于植物生存，這可能是該植物對干旱環(huán)境適應(yīng)的一種機(jī)制。

紫花針茅各種群聚類分析結(jié)果顯示，繁殖體形態(tài)變異與地理空間分布具有較高的一致性。其原因是地理位置 (如緯度) 與環(huán)境因子是高度相關(guān)的，環(huán)境因子則直接影響繁殖體的形態(tài)變異。Yue等[31]對紫花針茅群落進(jìn)行排序研究結(jié)果也顯示，以該植物為優(yōu)勢種的群落的分布與緯度有較強(qiáng)的相關(guān)性。Liu等[32]對紫花針茅遺傳多樣性研究也顯示，該植物的遺傳多樣性與緯度呈負(fù)相關(guān)。這說明地理分布是影響紫花針茅繁殖體變異的重要因子。

繁殖體形態(tài)隨著地理和氣候因子的變化產(chǎn)生不同程度的變異。弄清它們的相互關(guān)系將會為認(rèn)識全球變暖后植物的遷移方向和植物在不同環(huán)境下的變異趨勢提供參考。青藏高原是全球變化最敏感的區(qū)域之一，全球變暖將深刻影響該高原廣布種的生長、繁殖與分布。本研究表明，在較大的空間尺度上，紫花針茅繁殖體形態(tài)變異與氣候因子密切相關(guān)；未來的氣候變化將在一定程度上影響繁殖體的形態(tài)，從而影響該植物的遷移、繁殖和更新。因而，本研究結(jié)果為認(rèn)識紫花針茅對環(huán)境變化的適應(yīng)與響應(yīng)機(jī)制提供了參考，也為全球變暖背景下紫花針茅草原的經(jīng)營和管理提供了第一手資料，具有重要意義。

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(責(zé)任編輯 王芳)

Variations of reproductive organs morphology ofStipapurpureaand relationship with climate on the Qinghai-Tibetan Plateau

LIU Wen-sheng1,2, QI Dan-hui2

(1.College of Life Science and Technology, Central South University of Forestry and Technology, Changsha 410004, China； 2.College of Environmental Sciences and Engineering, Southwest Forestry University, Kunming 650224, China)

As constructive species of alpine meadow and steppe,Stipapurpureaadapt to different climate conditions and is one of the most widely distributed plants on the Qinghai-Tibetan Plateau. Trypanophorous diaspora (including seeds and accessory organs) owned byS.purpureais one of the most important factors for the plant to adapt to harsh environment. To illustrate the adaptive characteristics of this plant to the plateau environments, trypanophorous diasporas of 20S.purpureapopulations along a latitudinal gradient on the Qinghai-Tibetan Plateau were collected. Morphology characteristics of these diasporas from different populations were measured and their relationship with environmental conditions were also analysis in the present paper. The results showed that seed length, seed width, awn length and seed mass ranged from 0.692～1.255 cm, 0.392～0.713 mm, 2.394～8.736 cm and 0.678～1.560 mg, respectively. There were high values of coefficient of variability (CV) among populations in awn length and seed mass. Seed mass positively correlated with seed length and awn length. Seed length, seed width and awn length were positively correlated with each other. Seed length and seed mass increased significantly with equivalent latitude, but decreased with annual precipitation. Seed length displayed humped-shape relationships with mean annual air temperature. These 20S.purpureapopulations clustered into 3 groups according to these tested characteristics of trypanophorous diaspora, which consistent with geographic distributions of these populations.

Stipapurpurea; trypanophorous diaspora; morphology variation; cluster analysis

QI Dan-hui E-mail:7942965@qq.com

10.11829j.issn.1001-0629.2014-0426

2014-09-22 接受日期：2015-02-11

國家自然科學(xué)基金資助(31160048)

劉文勝(1975-)，男，湖北蘄春人，副教授，博士，主要從事植物生物學(xué)研究。E-mail：liuwsairr@163.com

齊丹卉(1979-)，女，山東昌邑人，講師，碩士，主要從事植物生態(tài)學(xué)研究。E-mail：7942965@qq.com

Q944.3

A

1001-0629(2015)06-0942-10

劉文勝,齊丹卉.紫花針茅生殖器官形態(tài)的變異及其與環(huán)境因子的關(guān)系[J].草業(yè)科學(xué),2015,32(6):942-951.

LIU Wen-sheng,QI Dan-hui.Variations of reproductive organs morphology ofStipapurpureaand relationship with climate on the Qinghai-Tibetan Plateau[J].Pratacultural Science,2015,32(6)：942-951.