瓊東海域今生顆石藻群落研究

劉海嬌，孫軍*，馮媛媛

（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津 300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點實驗室，天津 300457）

瓊東海域今生顆石藻群落研究

劉海嬌1，2，孫軍1，2*，馮媛媛1，2

（1.天津科技大學(xué)海洋與環(huán)境學(xué)院，天津 300457；2.天津科技大學(xué)天津市海洋資源與化學(xué)重點實驗室，天津 300457）

通過2012年7、8月在南海北部陸架瓊東上升流區(qū)域的水文、化學(xué)和生物的現(xiàn)場綜合采樣調(diào)查，對采集過濾的今生顆石藻膜樣在偏振光顯微鏡下鑒種并統(tǒng)計細胞豐度，分析了夏季該海域的顆石藻群落結(jié)構(gòu)特征及分布規(guī)律。結(jié)果表明，夏季瓊東上升流區(qū)共檢出今生顆石藻34種，優(yōu)勢物種有赫氏艾密里藻（Emilianiahuxleyi）、大洋橋石藻（Gephyrocapsaoceanica）、纖細傘球藻（Umbellosphaeratenuis）、卡特螺旋球藻（Helicosphaeracarteri）、地中?；ü谇蛟澹–oronosphaeramediterranea）等，顆石粒細胞豐度介于0～2 040.23×103粒／L，平均值8.10×103粒／L，顆石球豐度介于0～68.90×103cells／L，平均值5.01×103cells／L。大多數(shù)顆石藻集中分布在上升流信號強的水體中。瓊東中部水域的生物多樣性指數(shù)H′較雷州半島以東水域高，顆石粒群落的均勻度指數(shù)J分布與H′呈鑲嵌模式。聚類Cluster和多維定標(biāo)MDS結(jié)果，將顆石粒和顆石球群落各分成4個和5個組群，經(jīng)相似性分析（ANOSIM）檢驗證明此種劃分是顯著的。將生物與海區(qū)環(huán)境因子進行冗余分析（Redundancy analysis，RDA）結(jié)果表明，N／P、PO3－4、NO－2和SiO2－3是影響本次調(diào)查的今生顆石藻生物群落的主控因子。

顆石藻；群落結(jié)構(gòu)；優(yōu)勢種；瓊東上升流；聚類分析；冗余分析

1 引言

今生顆石藻是一類具有附著鞭毛的單細胞微藻，含有葉綠素a和c［1］。分類地位上屬于定鞭藻門顆石藻綱（Haptophyta，Coccolithophyceae）。在生活史特定階段通過生物礦化作用生成復(fù)雜精美的鈣質(zhì)鱗片（顆石粒，coccolith），其具有獨特的碳酸鹽反向泵機制，會釋放CO2，對海洋碳源匯格局的調(diào)控起到雙重作用。研究表明，由于海氣界面CO2平衡時間尺度較小，停留時間短，導(dǎo)致陸架區(qū)成為CO2的源［2］。顆石藻獨特的礦化過程在海洋酸化的背景下對海洋碳循環(huán)的影響與日俱增［3—5］，它們種類豐富，生物量大，是世界海洋中最高產(chǎn)的鈣質(zhì)功能類群［6］，和珊瑚礁和有孔蟲等鈣質(zhì)生物一起影響著海水的碳酸鹽和鈣離子化學(xué)平衡，碳酸鈣（CaCO3）的溶解導(dǎo)致南海次表層出現(xiàn)過多的鈣離子（Ca2＋）和較高的總堿度（TAlk）［7］。水體中今生顆石藻也可以指導(dǎo)古海洋沉積物的研究，以往對顆石粒研究較多，最近發(fā)現(xiàn)也有保存完好的顆石球細胞，比如很典型的幾個今生種類（Braarudosphaera，Coccolithus，Helicosphaera，Reticulofenestra）［8］；同時水體中也會出現(xiàn)“活化石”種類，Hagino等人在日本近岸和克羅地亞外海水體中調(diào)查發(fā)現(xiàn)今生種TergestiellaadriaticaKamptner，通過形態(tài)鑒定和分子系統(tǒng)發(fā)生分析該種是由已滅絕的化石種Cyclagelosphaerasp.演變而來［9］。

中尺度渦（mesoscale eddy）是南海最重要的物理現(xiàn)象之一，對海洋循環(huán)發(fā)揮重要作用，從衛(wèi)星海表高度（sea surface height，SSH）圖來看，南海和西北太平洋是強的渦旋活動區(qū)［10］，瓊東附近充滿溫度低且富營養(yǎng)的冷渦中心，氣旋渦存在的地方其葉綠素和初級生產(chǎn)為比非渦旋的地方高，是控制生物生產(chǎn)的關(guān)鍵過程［11］。因其涉及漁業(yè)捕撈量等實際生產(chǎn)問題，上升流是世界海洋中最為關(guān)注的現(xiàn)象之一。受東亞西南季風(fēng)影響，南海北部形成粵東、瓊東以及臺灣海峽等沿岸上升流［12—15］。其中瓊東上升流是夏季出現(xiàn)在海南島以東的季節(jié)性沿岸上升流，此前研究并不多，自2006年以來才開始較為系統(tǒng)的調(diào)查［16］。相比沖淡水區(qū)域，南海近岸上升流區(qū)的溶解無機碳（DIC）和總堿度（TAlk）較高，這將影響此區(qū)域顆石藻的生長和分布［17］。

本文通過對南海瓊東上升流區(qū)今生顆石藻群落結(jié)構(gòu)及空間分布的研究，并結(jié)合同步環(huán)境資料進行綜合分析，以期為瓊東海區(qū)開展今生顆石藻在酸化等氣候背景下的生理變化和生態(tài)機制研究累積基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和經(jīng)驗。

2 材料方法

2.1 站位

2012年7月30日到8月17日搭載“東方紅2”號科考船于南海北部（18°～22°N，110°～116°E）設(shè)置如圖1所示的現(xiàn)場調(diào)查站位，分別進行水文、化學(xué)和生物的現(xiàn)場綜合調(diào)查。

圖1 2012年夏季瓊東上升流海域調(diào)查站位Fig.1 Sampling sites in Qiongdong upwelling water during summer 2012

2.2 樣品采集和處理

調(diào)查現(xiàn)場使用Seabird 917Plus CTD蓮花型采水器，同期進行了水文、化學(xué)參數(shù)調(diào)查，溫度、鹽度和深度數(shù)據(jù)來自CTD，采樣標(biāo)準(zhǔn)層次為5 m、25 m（或15 m）、50 m、75 m、100 m（或125 m）、150 m和200 m，近岸區(qū)域不足200 m的站位取底深以上5 m層次。今生顆石藻采樣方法：從CTD采水器各標(biāo)準(zhǔn)層取500 m L海水裝入PE采樣瓶，立刻加入弱堿性甲醛固定，終濃度1%～2%，置于暗處常溫保存。待回到室內(nèi)實驗室后，過濾400～500 mL亞樣品到25 mm×0.22μm的混合纖維素膜上，真空泵壓力小于100 mm Hg。過濾完畢后，將濾膜放入事先編號的表面皿中風(fēng)干，剪取一定面積的中央濾膜，采用中性樹膠將其固定在載玻片上并封片，待其自然陰干后放入樣品盒保存［18—19］。今生顆石藻的鏡檢工作采用Motic（BA300）偏振光顯微鏡在1 000×倍率下，觀看200～400個視野數(shù)不等，依據(jù)每個樣品的細胞豐度而定，鏡檢事項參照Bollmann等［20］，分類及命名法則參照［21—23］。顆石粒和顆石藻細胞豐度計算方法參見孫軍等［19］。

2.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計分析

今生顆石藻群落指數(shù)統(tǒng)計采用香農(nóng)威納多樣性指數(shù)（H′，Shannon-Wiener index），物種均勻度指數(shù)（J，Pielou index）和優(yōu)勢度Y，具體計算公式參見孫軍

等［24］。

聚類、標(biāo)序分析采用的顆石藻物種滿足出現(xiàn)頻率大于30%，單種相對豐度至少有一個站位是大于5%，這樣就排除了機會種對群落結(jié)構(gòu)的干擾作用。對篩選出的物種在PRIMER 6.0軟件包中計算Bray-Curtis相似性系數(shù)，畫出相似性矩陣聚類（Cluster）和非參數(shù)多維尺度轉(zhuǎn)換標(biāo)序圖（Non-metric multidimensional scaling，MDS），用協(xié)強系數(shù)（Stress）來檢驗MDS結(jié)果。此后，應(yīng)用相似性分析（ANOSIM）對各組群之間的結(jié)構(gòu)差異進行統(tǒng)計檢驗，并根據(jù)SIMPER程序分析各物種的貢獻率。

解釋變量（顆石藻生物群落）與響應(yīng)變量（環(huán)境因子）之間的對應(yīng)關(guān)系在CANOCO 4.5軟件中應(yīng)用約束型排序方法展開分析。生物數(shù)據(jù)首先經(jīng)過平方根轉(zhuǎn)化以平衡稀有種權(quán)重，然后進行降趨分析（Detrended correspondence analysis，DCA），結(jié)果表明最大梯度值小于3，符合線性模型分析標(biāo)準(zhǔn)，合適采用冗余分析（Redundancy analysis，RDA），在開始分析前，應(yīng)用蒙特卡羅檢驗（Monte Carlo permutation test）篩選出顯著性水平p＜0.05的環(huán)境因子，最后做出可視化的三序圖（站位，物種和環(huán)境），分析各因素之間的相關(guān)關(guān)系。

3 結(jié)果

3.1 顆石藻物種組成

調(diào)查期間發(fā)現(xiàn)今生顆石藻物種34種（表1），優(yōu)勢物種有赫氏艾密里藻（Emilianiahuxleyi）、大洋橋石藻（Gephyrocapsaoceanica）、纖細傘球藻（Umbellosphaeratenuis）、卡特螺旋球藻（Helicosphaeracart-eri）、地中海花冠球藻（Coronosphaeramediterranea）、粗壯環(huán)翼球藻（Algirosphaerarobusta）、深水花球藻（Florisphaeraprofunda）和喇叭盤球藻（Discosphaera tubifera）（表2），其中赫氏艾密里藻和大洋橋石藻除了擁有最高的出現(xiàn)頻率外，顆石粒相對豐度幾乎各占據(jù)整體群落的一半，在調(diào)查區(qū)今生顆石藻群落中占據(jù)絕對優(yōu)勢。其他優(yōu)勢物種雖然出現(xiàn)頻率也較高，但相對豐度低。

表1 夏季瓊東上升流海域今生顆石藻物種種名錄Tab.1 Species list of modern coccolithophores in the summer Qiongdong waters

表2 夏季瓊東上升流海域今生顆石藻優(yōu)勢物種Tab.2 Common modern coccolithophores in the summer Qiongdong waters

3.2 顆石藻豐度及空間分布

本次調(diào)查中顆石粒豐度介于0～2 040.23（平均值：159.27）×103cells／L，顆石球豐度介于0～68.90（平均值：8.10）×103粒／L；表層顆石粒豐度介于0～191.33（平均值：40.29）×103粒／L，顆石球豐度介于0～46.89（平均值，5.01）×103cells／L，與歷史資料對比見表2。由數(shù)據(jù)分析可知顆石粒多集中分布在5 m和75 m水層，因此圖2展示了優(yōu)勢種的顆石粒在5 m和75 m層的平面分布（同一物種在兩個層次的圖例一致），而顆石球在5 m和50 m豐度較高，故圖3描繪了顆石球在這兩個水層的平面分布。由圖2可知，不同優(yōu)勢物種不同層次分布趨勢不同，赫氏艾密里藻和大洋橋石藻主要分布在75 m，纖細傘球藻高值出現(xiàn)在SEATS站位表層，地中海花冠球藻分布較為均勻。圖3的顆石球高值多集中在50 m，除了纖細傘球藻。

表2 南海海域今生顆石藻歷史資料對比Tab.2 Historical data of coccolithophores in the summer Qiongdong waters

圖4列舉了前6種顆石粒物種在溫度－鹽度下的點聚圖分布，赫氏艾密里藻、大洋橋石藻、卡特螺旋球藻和喇叭盤球藻的豐度高值集中在高鹽、低溫的上升流水體中（圖4a，4b，4d，4f）；地中?；ü谇蛟逶谡麄€水體分布較為一致（圖4e）；纖細傘球藻高值出現(xiàn)在鹽度32～34之間的次表層水體（圖4f）。從顆石球的空間分布來看（圖5），除了纖細傘球藻分布在中部海域的次表層外（圖5f），其他優(yōu)勢種在高鹽、低溫水體中均有高豐度值（圖5a～5e）。

圖2 顆石粒豐度在5 m和75 m層的平面分布Fig.2 Distribution of coccolith density at 5 m and 75 m

圖3 顆石球豐度在5 m和50 m層的平面分布Fig.3 Distribution of coccosphere density at 5 m and 50 m

圖4 夏季瓊東海域顆石粒在溫度－鹽度（T-S）背景下的分布Fig.4 Coccolith distribution under the temperature-salinity（T-S）properties in the summer Qiongdong water

3.3 多樣性指數(shù)

對瓊東海區(qū)今生顆石藻的群落多樣性指數(shù)研究結(jié)果顯示，香農(nóng)威納多樣性指數(shù)H′介于0.65～2.85之間，平均值為1.67，物種均勻度指數(shù)J介于0.43～1之間，均值為0.76。由圖6分布趨勢來看，二者呈鑲嵌式分布，顆石粒的H′近岸低于外海，H′高值位于海南島東北部和SEATS站位，J高值出現(xiàn)在湛江附近和海南島中部水域；顆石球的H′高值則位于海南島中部和南部水域，J分布與顆石粒J分布趨勢類似。

3.4 群落結(jié)構(gòu)描述

基于相似性系數(shù)的聚類分析結(jié)果如圖7所示。從圖中可知顆石粒類群在75%的水平上被分為4個組群（GroupⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ），MDS標(biāo)序圖中協(xié)強系數(shù)Stress＜0.2，認為有一定解釋意義［30］。第Ⅰ組包括D002a和DD201a站，位于海南島南部近岸；第Ⅱ組包含調(diào)查區(qū)大部分站位，分布比較分散；第Ⅲ組包括QD41、E703、E501、D102a、DD202、D001、D003a等站位；第Ⅳ組只有SEATS站。接下來采用相似性分析檢驗（ANOSIM）對上述聚類結(jié)果進行顯著性檢驗，結(jié)果顯示GlobalR值等于0.751（p＝0.001），大于0.5，說明差異極顯著［31］，4個組群分離完全。進一步利用相似性百分比分析程序（SIMPER）分析每個組群中各優(yōu)勢種的貢獻百分比（由于PRIMER6.0軟件對于僅有一個站位的組群無法計算貢獻率，因此對GroupⅣ不予討論），進而分析影響分組的關(guān)鍵種。SIMPER結(jié)果表明，顆石粒聚類的GroupⅠ與Ⅲ之間的相異性（average dissimilarity）最高，達到59.35，其他組群之間均小于50%。由表3的物種貢獻率（取大于6%為優(yōu)勢）可知，GroupⅠ與Ⅱ的出現(xiàn)共同顆石粒優(yōu)勢種有4個，且赫氏艾密里藻和大洋橋石藻占25%以上，GroupⅡ優(yōu)勢種最多，有8個，GroupⅠ與Ⅲ也有4種共同優(yōu)勢種，且最優(yōu)勢物種是大洋橋石藻，GroupⅢ中優(yōu)勢物種貢獻率都偏高，最低的細孔鈣盤藻貢獻率也高達6.72%。

圖5 夏季瓊東海域顆石球在溫度－鹽度（T-S）背景下的分布Fig.5 Coccosphere distribution under the temperature-salinity（T-S）properties in the summer Qiongdong water

圖6 顆石藻表層生物多樣性指數(shù)（H′）和物種均勻度指數(shù)（J）平面分布Fig.6 Surface distribution of Shannon-Wiener index（H′）and Pielou index（J）in summer Qiongdong upwelled water

顆石球在40%的相似水平上可分為5個組群（GroupⅠ、Ⅱ、Ⅲ、Ⅳ、Ⅴ），MDS標(biāo)序圖中協(xié)強系數(shù)Stress＜0.05，說明具有很好的代表性［30］。GroupⅣ和Ⅴ僅由一個站位組成，因此不進行貢獻率統(tǒng)計，ANOSIM的結(jié)果顯示GlobalR值等于0.847（p＝0.001），說明差異極顯著。從SIMPER程序顯示的結(jié)果看（表3，顆石球），顆石球優(yōu)勢種較單一，且由赫氏艾密里藻占據(jù)主導(dǎo)作用，其他種類貢獻率都很低。

表3 顆石粒優(yōu)勢物種在各個聚類組群中的貢獻率Tab.3 Coccolith dominant species percentage contributions to each group

3.5 顆石藻生物群落結(jié)構(gòu)對環(huán)境因子的響應(yīng)

綜合應(yīng)用主成分分析（principle component analysis，PCA）和冗余分析（redundancy analysis，RDA）對影響瓊東海區(qū)顆石藻群落結(jié)構(gòu)的多重上行效應(yīng)的環(huán)境因子進行排序分析。對顆石藻豐度進行標(biāo)準(zhǔn)化后獲得如圖8所示的PCA排序結(jié)果，顆石粒的前兩個主成分加和解釋量為48.9%，其中第一軸（PC1）占34.9%，第二軸（PC2）占14%，由圖8a顆石粒的PCA二維圖可以看出對群落貢獻較大的優(yōu)勢物種，貢獻極小的非主要成分有不規(guī)則傘球藻（U.irregu）、Scyphosphaeraapsteinii（S.apstei）、海洋顆石藻海洋變種（C.pelagi）、賀氏臍球藻（U.hulbur）、翎狀角石藻（C.crista）、雙片花冠球藻（C.binoda）、貝氏布拉藻（B.bigelo）、Coccolithusbraarudii（C.braaru）和Pontosphaeramultipora（P.multip），大部分主成分多分布在PC1，如赫氏艾密里藻、希布格臍球藻和地中?；ü谇蛟宓?，卡特螺旋球藻和纖細傘球藻對PC2相對依賴性大。顆石球的兩個主成分軸解釋度較高，加和值為72.3%，從圖8b可知，貢獻較大的物種有扇形劍石藻（G.flabel）、深水花球藻（F.profun）和粗壯環(huán)翼球藻（A.robust），與PC2有正相關(guān)關(guān)系，赫氏艾密里藻（E.huxley）和大洋橋石藻（G.oceani）與PC1也是正相關(guān)性，纖細傘球藻（U.tenuis）與PC1呈負相關(guān)性。

從PCA排序圖中篩選出11個主要顆石粒優(yōu)勢種進行RDA約束型排序分析（圖9a），最終篩選出5個解釋變量（p＜0.05），第一軸（典范軸）對響應(yīng)變量的解釋度為17.2%，能被第一軸很好解釋的有赫氏艾密里藻、細孔鈣盤藻、玻璃質(zhì)螺旋球藻（H.hyalina）、大洋橋石藻和卡特螺旋球藻，與PO3－4和N／P呈正相關(guān)，并且大部分站位（圖中空心圓）的群落結(jié)構(gòu)主要由這些物種構(gòu)成；溶解氧（DO）與第一軸呈顯著正相關(guān)，水深（Depth）與第二軸呈顯著正相關(guān)，亞硝酸鹽（NO－2）則與第二軸呈微弱負相關(guān)，對物種影響較小，纖細傘球藻與DO和Depth呈正相關(guān)性，脆弱卵石藻（O.fragil）和美麗條結(jié)藻（S.pulchr）與Depth呈正相關(guān)，圖中不同物種箭頭長度差異大，表明各站位之間的群落結(jié)構(gòu)差異。篩選出9個主要成分的顆石球物種以及滿足條件的4種解釋變量（p＜0.05）進行RDA分析，環(huán)境變量之間的角度很小，全部集中在第一軸附近，說明之間的相關(guān)性很大，深水花球藻和扇形劍石藻分布較近，與各項營養(yǎng)鹽呈正相關(guān)關(guān)系，美麗條結(jié)藻（S.pulchr）和喇叭盤球藻（D.tubife）與各環(huán)境因子呈負相關(guān)性，赫氏艾密里藻（E.huxleyi）和大洋橋石藻（G.oceani）與第一軸關(guān)系較大，與環(huán)境因子無明顯相關(guān)性，地中?；ü谇蛟澹–.medite）、美麗蛇星藻（O.formos）和粗壯環(huán)翼球藻（A.robust）與N／P的正相關(guān)關(guān)系最大。

圖7 瓊東海域顆石藻群落結(jié)構(gòu)的聚類分析（a1，a2）和非參數(shù)多維尺度標(biāo)序（b1，b2）Fig.7 Cluster analysis（a1，a2）and MDS ordination（b1，b2）of coccolith and coccosphere community structure in Qiongdong upwelling area

圖8 瓊東上升流海域顆石藻生物群落組成的主成分分析（PCA）Fig.8 Results of the principal components analysis（PCA）of the coccolithophore community in the upwelling area of Qiongdong

圖9 采樣站位顆石藻群落組成與環(huán)境因子的冗余分析（RDA）圖（空心圓代表各站位）Fig.9 Ordination triplot of the redundancy analysis（RDA）of modern coccolithophore data and environmental variables of the studied Qiongdong upwelling area（empty circles represent sampling sites）

4 討論和結(jié)論

本次研究中夏季瓊東上升流地區(qū)今生顆石藻豐度較近年比差異不大，物種豐富度有所增高（表2），最優(yōu)勢物種是世界性種赫氏艾密里藻和大洋橋石藻，受局地海區(qū)環(huán)境和氣候影響，其他優(yōu)勢種排名有差異，顆石粒和顆石球擁有4個共同優(yōu)勢種，赫氏艾密里藻、大洋橋石藻、纖細傘球藻和地中?；ü谇蛟濉?/p>

沿岸上升流為光合自養(yǎng)生物提供豐富的營養(yǎng)物質(zhì)，大大提高了局部海區(qū)的生產(chǎn)力，強上升流區(qū)形成了世界著名漁場［12，15］。夏季南海北部陸架上升流區(qū)有3個，分別是瓊東沿岸上升流、雷州半島以東的粵西上升流，以及廣州灣以南的上升流，其強弱主要受控于風(fēng)場［13—16，32］。僅選取調(diào)查區(qū)中部瓊東斷面E5（E500～E504站位）以及粵西斷面E7（E700～E707站位）溫度、鹽度斷面分布來追蹤上升流信號（圖10），從E5斷面可以發(fā)現(xiàn)溫度、鹽度等值線有離岸下傾的趨勢，是典型的上升流信號特征，表層受河流、降雨等影響導(dǎo)致上升流信號較弱［32］，另外粵西的E7斷面上升流信號較弱，一方面是由于粵西沿岸上升流強度一直較瓊東弱［32］，另一方面現(xiàn)場調(diào)查時間在8月9日前后，而上升流最強出現(xiàn)在6、7月［16］。顆石藻作為微型浮游植物的一類，在上升流水體中更易生長繁殖［33］，然而不同物種對上升流信號響應(yīng)結(jié)果不同，在圖4、圖5的優(yōu)勢種的點聚圖中可知，大部分顆石藻分布在明顯的低溫、高鹽、高密的上升流信號較強的水體，而圖4c，5f中的纖細傘球藻高值分布在高溫低鹽的非上升流水體中。從大多數(shù)物種的平面分布（圖2，圖3）看，海南島以東和雷州半島東部出現(xiàn)物種豐度高值區(qū)。群落多樣性指數(shù)和均勻度指數(shù)分布趨勢在雷州半島東部的上升流域呈鑲嵌特征（圖6），原因在于物種豐富度（species richness）的影響，此處H′并不高，因其物種豐富度低，故均勻度J很高，瓊東上升流域態(tài)勢與之相反，H′和J的數(shù)值均很高。這說明上升流除了有季節(jié)性外，還有一定的局地性，生態(tài)系統(tǒng)特征及生物地球化學(xué)過程不盡相同，比如瓊東水域地形及流態(tài)較復(fù)雜，備受黑潮等水團入侵的影響［13］。

圖10 E5和E7斷面的溫度、鹽度垂直剖面分布Fig.10 Transectional pattern of temperature and salinity of E5 and E7 section

顆石藻等浮游植物生物群落結(jié)構(gòu)受控于海區(qū)物理、化學(xué)、水文和其他生物因素，在這些因素的綜合影響下，生物分布呈一定的斑塊狀，探討生物因子對物理環(huán)境因子的響應(yīng)特征、規(guī)律很有必要。首先將顆石藻生物數(shù)據(jù)典型水層進行聚類和多維定標(biāo)分析，兩種組合圖形更好地展現(xiàn)顆石藻生物種群空間結(jié)構(gòu)。各個站位的顆石粒和顆石球分布特征及組成不同，因此分別分成了四類和五類組群，相似性分析（ANOSIM）的統(tǒng)計檢驗結(jié)果GlobalR值均高于0.5，表明有顯著差異。進一步通過PCA篩選出主要成分的生物因子，結(jié)合海區(qū)物理化學(xué)環(huán)境因子進行整體綜合分析，RDA結(jié)果顯示N／P、PO3－4、NO－2、DO和Depth決定了顆石粒群落組成與分布，而影響顆石球群落結(jié)構(gòu)的主要影響因素有N／P、PO3－4、SiO2－3和DIN（NO－2和NO－3），RDA分析結(jié)果的典范軸解釋度不高，一方面由于解釋變量經(jīng)過顯著性的篩選，符合條件的因子少，另一方面也說明顆石藻生物群落結(jié)構(gòu)的復(fù)雜性，時空調(diào)控機理復(fù)雜，影響因素多元化，除了上行主導(dǎo)作用外，下行效應(yīng)因子也有一定影響，但仍可以解釋一定的分布規(guī)律。為進一步探明瓊東上升流區(qū)今生顆石藻的生物多樣性規(guī)律及生態(tài)分布特征既有其獨立性，也與其他上升流有關(guān)聯(lián)性，因此未來研究亟需加大南海更大的時空尺度調(diào)查，綜合對比分析其他地區(qū)上升流及生物耦合特征，發(fā)現(xiàn)瓊東上升流區(qū)今生顆石藻群落的演替規(guī)律及對未來環(huán)境的響應(yīng)趨勢。

致謝：感謝廈門大學(xué)戴民漢和胡建宇教授提供營養(yǎng)鹽及各項水文參數(shù)，感謝郭術(shù)津博士協(xié)助現(xiàn)場采樣工作，“東方紅2”號科考船提供作業(yè)平臺，謹致謝忱！

［1］ Moheimani N R，Webb J P，Borowitzka M A.Bioremediation and other potential applications of coccolithophorid algae：a review［J］.Algal Re-search，2012，1（2）：120－133.

［2］ Bauer JE，Cai W J，Raymond P A，et al.The changing carbon cycle of the coastal ocean［J］.Nature，2013，504（7478）：61－70.

［3］ 孫軍.今生顆石藻的有機碳泵和碳酸鹽反向泵［J］.地球科學(xué)進展，2007，22（12）：1231－1239.

Sun Jun.Organic carbon pump and carbonate counter pump of living coccolithophorid［J］.Advances in Earth Science，2007，22（12）：1231－1239.

［4］ Alvain S，Moulin C，Dandonneau Y，et al.Seasonal distribution and succession of dominant phytoplankton groups in the global ocean：a satellite view［J］.Global Biogeochemical Cycles，2008，22（3），doi：10.1029／2007GB003154.

［5］ Sun J，Gu X Y，F(xiàn)eng Y Y，et al.Summer and winter living coccolithophores in the Yellow Sea and the East China Sea［J］.Biogeosciences，2014，11：779－806.

［6］ Richier S，Kerros M E，de Vargas C，et al.Light-dependent transcriptional regulation of genes of biogeochemical interest in the diploid and haploid life cycle stages ofEmilianiahuxleyi［J］.Applied and Environmental Microbiology，2009，75（10）：3366－3369.

［7］ Cao Z M，Dai M H.Shallow-depth CaCO3dissolution：evidence from excess calcium in the South China Sea and its export to the Pacific Ocean［J］.Global Biogeochemical Cycles，2011，25（2），doi：10.1029／2009GB003690.

［8］ Bown P R，Gibbs SJ，Sheward R，et al.Searching for cells：the potential of fossil coccospheres in coccolithophore research［J］.Journal of Nannoplankton Research，2014，34：5－21.

［9］ Hagino K，Young J R，Bown P R，et al.Re-discovery of a“l(fā)iving fossil”coccolithophore from the coastal waters of Japan and Croatia［J］.Marine Micropaleontology，2015，116：28－37.

［10］ Zhang C H，Xi X L，Liu S T，et al.A mesoscale eddy detection method of specific intensity and scale from SSH image in the South China Sea and the Northwest Pacific［J］.Science China Earth Sciences，2014，57（8）：1897－1906.

［11］ Hu Z F，Tan Y H，Song X Y，et al.Influenceof mesoscaleeddies on primary production in the South China Sea during spring inter-monsoon period［J］.Acta Oceanologica Sinica，2014，33（3）：118－128.

［12］ Jing Z Y，Qi Y Q，Du Y.Upwellingin the continental shelf of northern South China Sea associated with 1997－1998 El Ni?o［J］.Journal of Geophysical Research，2011，116（C2），doi：10.1029／2010JC006598.

［13］ 經(jīng)志友，齊義泉，華祖林.南海北部陸架區(qū)夏季上升流數(shù)值研究［J］.熱帶海洋學(xué)報，2008，27（3）：1－8.

Jing Zhiyou，Qi Yiquan，Hua Zulin.Numerical study on summer upwelling over northern continental shelf of South China Sea［J］.Journal of Tropical Oceanography，2008，27（3）：1－8.

［14］ 顏廷壯.浙江和瓊東沿岸上升流的成因分析［J］.海洋學(xué)報，1992，14（3）：12－18.

Yan Tingzhuang.A diagnostic analysis on Zhejiang and Qiongdong coastal upwelling［J］.Haiyang Xuebao，1992，14（3）：12－18.

［15］ 韓舞鷹，王明彪，馬克美.我國夏季最低表層水溫海區(qū)——瓊東沿岸上升流區(qū)的研究［J］.海洋與湖沼，1990，21（3）：267－275.

Han Wuying，Wang Mingbiao，Ma Kemei.On the lowest surface water temperature area of China Sea in summer——the upwelling along the east coast of hainan Island［J］.Oceanologia et Limnologia Sinica，1990，21（3）：267－275.

［16］ 謝玲玲張書文，趙輝.瓊東上升流研究概述［J］.熱帶海洋學(xué)報，2012，31（4）：35－41.

Xie Lingling，Zhang Shuwen，Zhao Hui.Overview of studies on Qiongdong upwelling［J］.Journal of Tropical Oceanography，2012，31（4）：35－41.

［17］ Cao Z M，Dai M H，Zheng N，et al.Dynamics of the carbonate system in a large continental shelf system under the influence of both a river plume and coastal upwelling［J］.Journal of Geophysical Research，2011，116（G2），doi：10.1029／2010JG001596.

［18］ 靳少非，孫軍，劉志亮.2010秋季東海今生顆石藻的空間分布［J］.生態(tài)學(xué)報，2013，33（1）：120－131.

Jin Shaofei，Sun Jun，Liu Zhiliang.The distribution of living coccolithophore in East China Sea in autumn，2010［J］.Acta Ecologica Sinica，2013，33（1）：120－131.

［19］ 孫軍，安佰正，戴民漢，等.夏季南海西部今生顆石藻［J］.海洋與湖沼，2011，42（2）：170－178.

Sun Jun，An Baizheng，Dai Minhan，et al.Living coccolithophores in the western South China Sea in summer 2007［J］.Oceanologia et Limnologia Sinica，2011，42（2）：170－178.

［20］ Bollmann J，Cortés M Y，Haidar A T，et al.Techniques for quantitative analyses of calcareous marine phytoplankton［J］.Marine Micropaleontology，2002，44（3／4）：163－185.

［21］ Jordan R W，Cros L，Young J R.A revised classification scheme for living haptophytes［J］.Micropaleontology，2004，50（S1）：55－79.

［22］ Frada M，Young J，Cach?o M，et al.A guide to extant coccolithophores（Calcihaptophycidae，Haptophyta）using light microscopy［J］.Journal of Nannoplankton Research，2010，31（2）：58－112.

［23］ 孫軍，靳少非.中國近海今生顆石藻物種多樣性初步研究［J］.生物多樣性，2011，19（6）：787－797.

Sun Jun，Jin Shaofei.Species diversity of living coccolithophores in Chinese sea waters［J］.Biodiversity Science，2011，19（6）：787－797.

［24］ 孫軍，劉東艷.多樣性指數(shù)在海洋浮游植物研究中的應(yīng)用［J］.海洋學(xué)報，2004，26（1）：62－75.Sun Jun，Liu Dongyan.The application of diversity indices in marine phytoplankton studies［J］.Haiyang Xuebao，2004，26（1）：62－75.

［25］ 王勇軍，陳木宏，陸鈞，等.南海表層沉積物中鈣質(zhì)超微化石分布特征［J］.熱帶海洋學(xué)報，2007，26（5）：26－34.

Wang Yongjun，Chen Muhong，Lu Jun，et al.Distribution of calcareous nannofossils in surface sediments of South China Sea［J］.Journal of Tropical Oceanography，2007，26（5）：26－34.

［26］ Lee Chen Y L，Chen H Y，Chung C W.Seasonal variability of coccolithophore abundance and assemblage in the northern South China Sea［J］.Deep-Sea Research PartⅡ：Topical Studies in Oceanography，2007，54（14／15）：1617－1633.

［27］ 陳芳，黃永樣，段威武，等.南海西部表層沉積中的鈣質(zhì)超微化石［J］.海洋地質(zhì)與第四紀(jì)地質(zhì)，2002，22（3）：35－40.

Chen Fang，Huang Yongyang，Duan Weiwu，et al.Calcareous nannoplankton in surface sediments in the west of the South China Sea［J］.Marine Geology＆Quaternary Geology，2002，22（3）：35－40.

［28］ Yang T N，Wei K Y，Chen L L.Occurrence of coccolithophorids in the northeastern and central South China Sea［J］.Taiwania，2003，48（1）：29－45.

［29］ Yang T N，Wei K Y，Gong G C.Distribution of coccolithophorids and coccoliths in surface ocean off northeastern Taiwan［J］.Botantical Bulletin of Academia Sinica，2001，42：287－302.

［30］ 陳小慶，陳斌，黃備，等.夏季舟山漁場及鄰近海域浮游動物群落結(jié)構(gòu)特征分析［J］.動物學(xué)研究，2010，31（1）：99－107.

Chen Xiaoqing，Chen Bin，Huang Bei，et al.Analysis on community structure of zooplankton in Zhoushan fishing ground and its adjacent area in summer［J］.Zoological Research，2010，31（1）：99－107.

［31］ 吳榮軍，李瑞香，朱明遠，等.應(yīng)用PRIMER軟件進行浮游植物群落結(jié)構(gòu)的多元統(tǒng)計分析［J］.海洋與湖沼，2006，37（4）：316－321.

Wu Rongjun，Li Ruixiang，Zhu Mingyuan，et al.Multivari ateanalysis with primer on marine phytoplankton community structure in mesocosm system［J］.Oceanologia et Limnologia Sinica，2006，37（4）：316－321.

［32］ 許金電，蔡尚湛，宣莉莉，等.2006年夏季瓊東、粵西沿岸上升流研究［J］.海洋學(xué)報，2013，35（4）：11－18.

Xu Jindian，Cai Shangzhan，Xuan Lili，et al.Study on coastal upwelling in eastern Hainan Island and western Guangdong in summer，2006［J］.Haiyang Xuebao，2013，35（4）：11－18.

［33］ Silva A，Palma S，Moita M T.Coccolithophores in the upwelling waters of Portugal：four years of weekly distribution in Lisbon bay［J］.Continental Shelf Research，2008，28（18）：2601－2613.

Study on modern coccolithophores in coastal region along the east Hainan Island

Liu Haijiao1，2，Sun Jun1，2，F(xiàn)eng Yuanyuan1，2

（1.College of Marine and Environmental Sciences，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China；2.Tianjin Key Laboratory of Marine Resources and Chemistry，Tianjin University of Science and Technology，Tianjin 300457，China）

Multidisciplinary investigations of modern coccolithophores community in the Qiongdong upwelling water of the northern South China Sea（SCS）were performed during the summer cruise of the year 2012.The present study reported the coccolithophores community structure and distribution feature.Total 34 species were identified under polarizing microscope by the filtered membrane samples.The preponderant species wereEmilianiahuxleyi，Gephyrocapsaoceanica，Umbellosphaeratenuis，Helicosphaeracarteri，Coronosphaeramediterranea.Coccolith abundance ranged within 0－2 040.23×103cells／L，with an average value of 8.10×103cells／L；and coccosphere abundance was 0－68.90×103cells／L，with an average value of 5.01×103cells／L.majority of species distributed in the strongly upwelled water.The central area of Qiongdong had largerH′value than that of east of Leizhou Peninsula.TheH′andJvalue of coccolith exhibited mosaic pattern.The results of cluster and MDS showed that coccolith and coccosphere were classified into four groups and five groups respectively，and ANOSIM test proved it to be significant.The redundancy analysis（RDA）indicated that N／P，PO3－4，NO－2and SiO2－3are the major controlling factors influencing the modern coccolithophore community.

coccolithophore；community structure；dominant species；Qiongdong upwelling；cluster analysis；redundancy analysis

Q948.8

A

0253-4193（2015）12-0027-14

劉海嬌，孫軍，馮媛媛.瓊東海域今生顆石藻群落研究［J］.海洋學(xué)報，2015，37（12）：27—40，

10.3969／j.issn.0253-4193.2015.12.004

Liu Haijiao，Sun Jun，F(xiàn)eng Yuanyuan.Study on modern coccolithophores in coastal region along the east Hainan Island［J］.Haiyang Xuebao，2015，37（12）：27—40，doi：10.3969／j.issn.0253-4193.2015.12.004

2015-05-18；

2015-10-08。

新世紀(jì)優(yōu)秀人才支持計劃（NCET-12-1065）；國家重點基礎(chǔ)研究發(fā)展計劃（2015CB954002）；國家自然科學(xué)基金（41176136，41276124，41306118）。

劉海嬌（1990—），女，天津市人，主要從事浮游植物生態(tài)學(xué)研究。

*通信作者：孫軍，教授，主要從事海洋生態(tài)學(xué)研究。E-mail：phytoplankton＠163.com