沉積物再懸浮對(duì)食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食浮游動(dòng)物的影響*

周禮斌，陳非洲

(1：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

(2：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

沉積物再懸浮對(duì)食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食浮游動(dòng)物的影響*

周禮斌1,2，陳非洲1**

(1：中國(guó)科學(xué)院南京地理與湖泊研究所湖泊與環(huán)境國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，南京 210008)

(2：中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

在亞熱帶淺水湖泊中，由風(fēng)浪引起沉積物再懸浮是其重要特征之一.沉積物再懸浮一方面直接影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)，另一方面通過(guò)影響食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物的捕食而產(chǎn)生間接影響.以食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)——餐條(Hemiculterleucisculus)為實(shí)驗(yàn)對(duì)象，通過(guò)模擬實(shí)驗(yàn)，比較不同再懸浮條件下餐條對(duì)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的影響.結(jié)果顯示，在有餐條的處理組中，大型枝角類(lèi)短鈍溞(Daphniaobtusa)只在弱再懸浮條件下出現(xiàn)，并成為枝角類(lèi)群落的優(yōu)勢(shì)種；在無(wú)餐條的處理組中，短鈍溞生物量隨再懸浮強(qiáng)度減弱而增加.強(qiáng)再懸浮(無(wú)餐條)和無(wú)再懸浮(有餐條)條件下，小型枝角類(lèi)角突網(wǎng)紋溞(Ceriodaphniacornuta)和盤(pán)腸溞(Chydorussp.)為優(yōu)勢(shì)種.無(wú)論有、無(wú)餐條條件下，橈足類(lèi)優(yōu)勢(shì)種均為中劍水蚤(Mesocyclopssp.)，其生物量隨再懸浮強(qiáng)度減弱而增加.所有處理組中，輪蟲(chóng)豐度均低于枝角類(lèi)和橈足類(lèi)豐度.研究表明，在亞熱帶淺水湖泊中，適當(dāng)?shù)膽腋≠|(zhì)濃度既能干擾食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)對(duì)大型浮游動(dòng)物的捕食，又不影響大型浮游動(dòng)物的生存，使得它們保持一定的豐度，通過(guò)對(duì)浮游植物的攝食，降低葉綠素a濃度.

沉積物再懸?。桓∮蝿?dòng)物；餐條；群落結(jié)構(gòu)；亞熱帶淺水湖泊；太湖

經(jīng)典的生物操縱是通過(guò)減少或去除食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)，增加大型枝角類(lèi)(主要是枝角類(lèi)溞Daphniaspp.)的數(shù)量，從而抑制浮游植物的數(shù)量達(dá)到改善水質(zhì)的效果[1].此方法已在歐美一些小型湖泊的修復(fù)中得到廣泛的應(yīng)用[1-2].與歐美小型湖泊不同的是，亞熱帶大型淺水湖泊易受風(fēng)浪影響造成沉積物再懸浮[3].沉積物再懸浮對(duì)水生生態(tài)系統(tǒng)有重要的影響，如降低水體透明度、促進(jìn)營(yíng)養(yǎng)鹽釋放等[4].沉積物再懸浮也會(huì)改變浮游植物群落的結(jié)構(gòu)組成，提高其生物量[5].高濃度的懸浮物使大型浮游動(dòng)物向小型浮游動(dòng)物轉(zhuǎn)變[6]，懸浮物一方面直接妨礙浮游動(dòng)物的攝食和對(duì)食物的吸收[7-8]，另一方面通過(guò)影響浮游植物群落的組成和種群數(shù)量從而影響浮游動(dòng)物的攝食[9-10]，高濃度懸浮物也會(huì)影響食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物的捕食[11]，從而間接影響浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu).基于沉積物再懸浮的重要特征，在易受風(fēng)浪影響的淺水湖泊中經(jīng)典生物操縱方法是否可行仍無(wú)法判斷，而沉積物再懸浮對(duì)上述兩種作用的影響程度還需要進(jìn)一步研究.

魚(yú)類(lèi)捕食是影響浮游動(dòng)物種群數(shù)量和群落結(jié)構(gòu)的重要因素，沉積物再懸浮對(duì)食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食的影響與魚(yú)的種類(lèi)和功能有關(guān)[12-13]，其中懸浮物對(duì)魚(yú)類(lèi)捕食的影響包括破壞鰓結(jié)構(gòu)和干擾捕食行為等[14-15].Shoup等[15]的研究表明懸浮物濃度升高會(huì)降低大口黑鱸(Micropterussalmoides)對(duì)獵物的捕食.Meager等[16]的研究表明，靠視覺(jué)捕食的大西洋鱈魚(yú)(Gadusmorhua)可通過(guò)化學(xué)感應(yīng)捕食以彌補(bǔ)高濃度懸浮物對(duì)視覺(jué)的影響，從而削弱懸浮物對(duì)捕食的抑制作用.

本研究選取太湖常見(jiàn)的食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)——餐條(Hemiculterleucisculus)[17]作為研究對(duì)象.呂志均等[18]的研究表明，在透明度較高的小型湖泊中，靠視覺(jué)捕食的餐條白天腸含物主要由浮游動(dòng)物組成(平均196ind./尾)，而在夜晚餐條腸含物中浮游動(dòng)物數(shù)量極少(平均0.2ind./尾)，說(shuō)明水中的光強(qiáng)能影響餐條的捕食.本研究通過(guò)模擬不同再懸浮條件，探究沉積物再懸浮對(duì)食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食浮游動(dòng)物的影響，為經(jīng)典的生物操縱方法是否適用于亞熱帶淺水湖泊提供理論依據(jù).

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

取太湖表層底泥，晾干后過(guò)0.6cm孔徑雙層鋼篩以去除植物碎屑及螺類(lèi)等.將處理過(guò)的底泥裝入950L(上底直徑1.2m、下底直徑1m、高1.2m)玻璃鋼桶中，裝入底泥厚度為10cm.通過(guò)小型造流泵(分別為7和10W)的動(dòng)力作用分別模擬2種不同的懸浮條件[6].實(shí)驗(yàn)用餐條體長(zhǎng)10cm左右，于太湖中捕獲.實(shí)驗(yàn)用水為太湖原水.

1.2 實(shí)驗(yàn)各處理設(shè)置

在桶中加入湖水，穩(wěn)定1d后安裝小型造流泵進(jìn)行再懸浮強(qiáng)度調(diào)試.實(shí)驗(yàn)共設(shè)6個(gè)處理，處理1：強(qiáng)再懸浮+餐條；處理2：強(qiáng)再懸??；處理3：弱再懸浮+餐條；處理4：弱再懸??；處理5：無(wú)再懸浮(不安裝造流泵)+餐條；處理6：無(wú)再懸浮，每個(gè)處理設(shè)置3個(gè)重復(fù).實(shí)驗(yàn)于2013年10月14-29日進(jìn)行.

1.3 采樣和分析方法

現(xiàn)場(chǎng)用水質(zhì)分析儀YSI 6600測(cè)定水溫、pH和溶解氧等指標(biāo).用5L有機(jī)玻璃柱狀采水器分別采取上、下層水樣各一次，混合后分析指標(biāo).指標(biāo)包括總懸浮質(zhì)濃度(TSS)、總氮(TN)、總磷(TP)和葉綠素a濃度(Chl.a)，測(cè)定方法參照《湖泊富營(yíng)養(yǎng)化調(diào)查規(guī)范》[19]；同時(shí)，取5L混合水樣用25#浮游生物網(wǎng)過(guò)濾，用蒸餾水沖刷篩網(wǎng)上浮游動(dòng)物并定容至50ml，用0.5ml福爾馬林溶液固定后鏡檢.采樣分別在實(shí)驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)進(jìn)行，采樣時(shí)間為上午8:00-9:00.

1.4 樣品鑒定及數(shù)據(jù)處理方法

浮游動(dòng)物鑒定參照文獻(xiàn)[20-22].各處理間差異顯著性采用SPSS 19.0軟件進(jìn)行方差分析以及Spearman分析.

2 結(jié)果

2.1 實(shí)驗(yàn)期間理化因子的變化

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始和結(jié)束時(shí)的水溫平均值分別為16.6和15.7℃，pH分別為8.08和8.68，溶解氧濃度分別為7.38和8.10mg/L，TN濃度分別為1.25和1.73mg/L，TP濃度分別為0.061和0.078mg/L.各處理間溶解氧、TN和TP濃度均隨再懸浮強(qiáng)度的減弱而減小.

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同再懸浮處理間TSS濃度差異極顯著(P<0.01)，相同再懸浮條件下有、無(wú)餐條處理之間的TSS濃度差異不顯著(P>0.05).不同再懸浮處理之間Chl.a濃度差異極顯著(P<0.01)，而相同再懸浮條件下，有、無(wú)餐條處理之間Chl.a濃度差異均不顯著(P>0.05)(圖1).Chl.a與TSS濃度變化趨勢(shì)一致(圖1).

圖1 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同處理?xiàng)l件下TSS和Chl.a濃度Fig.1 Concentrations of total suspended solids and chlorophyll-a concentrations in different treatments at the end of the experiment

2.2 浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)變化

表1 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)

*表示優(yōu)勢(shì)種.實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)鑒定到的浮游動(dòng)物種類(lèi)如表1所示.

實(shí)驗(yàn)開(kāi)始時(shí)，各處理之間浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)的組成和豐度差異不顯著(P>0.05).實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，強(qiáng)再懸浮條件下，有餐條處理組的枝角類(lèi)和橈足類(lèi)豐度大于無(wú)餐條處理組，輪蟲(chóng)豐度則為無(wú)餐條處理組大于有餐條處理組.在弱再懸浮組條件下，有餐條處理組中枝角類(lèi)豐度小于無(wú)餐條處理組，而橈足類(lèi)則相反，輪蟲(chóng)豐度無(wú)顯著差異(P>0.05).無(wú)再懸浮條件下，枝角類(lèi)、橈足類(lèi)和輪蟲(chóng)豐度均為有餐條處理組小于無(wú)餐條處理組(圖2).方差分析表明，輪蟲(chóng)豐度僅在無(wú)再懸浮條件下，有、無(wú)餐條處理差異顯著(P=0.044).橈足類(lèi)在有、無(wú)餐條處理?xiàng)l件下無(wú)顯著性差異(P>0.05).枝角類(lèi)在弱再懸浮(P=0.010)和無(wú)再懸浮(P=0.023)條件下，有、無(wú)餐條處理間均存在顯著差異.

圖2 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同處理組浮游動(dòng)物的豐度(*表示有、無(wú)餐條處理之間的差異顯著，P<0.05；**表示有、無(wú)餐條處理之間的差異極顯著，P<0.01；下同)Fig.2 Zooplankton abundance in different treatments at the end of the experiment

實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，在有餐條處理組中，大型枝角類(lèi)短鈍溞只在弱再懸浮條件下出現(xiàn)并成為枝角類(lèi)的優(yōu)勢(shì)種.在無(wú)餐條的處理組中，短鈍溞生物量隨再懸浮強(qiáng)度減弱而增加.在強(qiáng)再懸浮條件下以及無(wú)再懸浮+餐條處理組中，小型枝角類(lèi)角突網(wǎng)紋溞和盤(pán)腸溞為優(yōu)勢(shì)種.無(wú)論有、無(wú)餐條條件下，橈足類(lèi)優(yōu)勢(shì)種均為中劍水蚤，其生物量均隨再懸浮強(qiáng)度減弱而增加(圖3).方差分析(圖3)表明，短鈍溞生物量在弱再懸浮和無(wú)再懸浮條件下有、無(wú)餐條處理間均呈現(xiàn)出極顯著差異(P<0.01)；角突網(wǎng)紋溞(P=0.018)和中劍水蚤(P=0.023)生物量?jī)H在無(wú)再懸浮條件下有、無(wú)餐條處理間呈顯著差異；盤(pán)腸溞生物量在各懸浮條件下有、無(wú)餐條處理間均無(wú)顯著差異(P>0.05).

圖3 實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)不同處理組浮游動(dòng)物優(yōu)勢(shì)種生物量Fig.3 Biomass of dominant zooplankton in different treatments at the end of the experiment

3 討論

本研究結(jié)果表明，不同的再懸浮強(qiáng)度對(duì)浮游動(dòng)物群落及食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)捕食浮游動(dòng)物均有影響.實(shí)驗(yàn)結(jié)束時(shí)，有餐條處理組強(qiáng)、弱、無(wú)再懸浮組TSS濃度分別為51.60、33.11、22.00mg/L，而無(wú)餐條處理組TSS濃度分別為47.07、25.56、8.95mg/L，這3個(gè)值分別與太湖的湖心區(qū)、梅梁灣和五里湖的TSS濃度相近[23].一般而言，隨著TSS濃度的升高，浮游動(dòng)物有向小型化轉(zhuǎn)變的趨勢(shì)[6].本研究在強(qiáng)再懸浮條件下，浮游動(dòng)物的優(yōu)勢(shì)類(lèi)群為小型枝角類(lèi)(角突網(wǎng)紋溞和盤(pán)腸溞)、橈足類(lèi)和輪蟲(chóng).對(duì)于大型枝角類(lèi)——溞來(lái)說(shuō)，過(guò)高的TSS濃度能降低其對(duì)食物的攝食和吸收，并且使浮游動(dòng)物體重增加,從而使得呼吸作用所需要的能量增加，直接或間接降低它們的懷卵率和存活率[24-27].橈足類(lèi)運(yùn)動(dòng)速度較快，能夠主動(dòng)攝食，因此能降低懸浮物對(duì)它的影響[28].在強(qiáng)再懸浮條件下，中劍水蚤生物量雖然保持較高的水平，但低于弱再懸浮和無(wú)再懸浮條件下的生物量，這說(shuō)明再懸浮強(qiáng)度對(duì)橈足類(lèi)有一定的負(fù)面影響.輪蟲(chóng)與橈足類(lèi)類(lèi)似，也能選擇性地取食，因此能夠更好地適應(yīng)高濃度懸浮物條件[6,8].在無(wú)再懸浮條件下，有餐條的處理組中浮游動(dòng)物以小型枝角類(lèi)、橈足類(lèi)和輪蟲(chóng)為主，而未發(fā)現(xiàn)大型枝角類(lèi)溞.在湖泊生態(tài)系統(tǒng)中，魚(yú)類(lèi)捕食是決定浮游動(dòng)物群落結(jié)構(gòu)和數(shù)量的關(guān)鍵因子[29].餐條作為食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)，其存在抑制了大型浮游動(dòng)物溞的生存.餐條食性分析也表明，其在水體中優(yōu)先捕食溞，而少量捕食中劍水蚤、角突網(wǎng)紋溞和輪蟲(chóng)[30].因此，在無(wú)再懸浮+餐條處理組中未發(fā)現(xiàn)溞，而中劍水蚤和小型枝角類(lèi)的數(shù)量較多.在無(wú)餐條處理組中，由于沒(méi)有魚(yú)類(lèi)的捕食，大型枝角類(lèi)短鈍溞的生物量顯著高于小型枝角類(lèi)角突網(wǎng)紋溞和盤(pán)腸溞的生物量.

Redding等[14]和Shoup等[15]的研究表明，沉積物再懸浮能夠破壞魚(yú)類(lèi)的鰓結(jié)構(gòu)，從而干擾其捕食.呂志均等[18]研究發(fā)現(xiàn)，靠視覺(jué)捕食的餐條白天腸含物主要由浮游動(dòng)物組成，而夜晚以碎屑為主，因此懸浮物能通過(guò)改變水體的光強(qiáng)來(lái)干擾魚(yú)類(lèi)的捕食.在本研究3個(gè)再懸浮+餐條處理組中，只有弱再懸浮+餐條處理組出現(xiàn)了大型枝角類(lèi)溞.通過(guò)上述分析，強(qiáng)再懸浮+餐條處理組中，溞的缺失主要是由于強(qiáng)再懸浮的干擾所致；而無(wú)再懸浮+餐條處理中，溞的缺失主要是魚(yú)類(lèi)的捕食所致.在弱再懸浮(無(wú)餐條)處理組中，大型枝角類(lèi)短鈍溞的生物量顯著高于強(qiáng)再懸浮(無(wú)餐條)處理組，但顯著低于無(wú)再懸浮(無(wú)餐條)處理組，說(shuō)明大型枝角類(lèi)短鈍溞已能夠適應(yīng)本研究中弱再懸浮(TSS濃度為30～35mg/L)條件.在弱再懸浮處理中，有餐條條件下短鈍溞的生物量低于無(wú)餐條條件，說(shuō)明餐條能夠捕食短鈍溞，但由于懸浮物本身的干擾作用以及對(duì)光強(qiáng)的影響，制約了餐條對(duì)短鈍溞的控制.Chen等[31]通過(guò)對(duì)無(wú)錫五里湖生態(tài)修復(fù)前后12年的數(shù)據(jù)分析表明，生態(tài)修復(fù)后可能由于底層魚(yú)類(lèi)(鯉、鯽)的干擾，使得TSS濃度由修復(fù)前的20～30mg/L增加到30～40mg/L，而湖中尚存大量食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)，如湖鱭(Coiliaectenestaihuensis)、鰱(Hypophthalmichthysmolitrix)、鳙(Aristichthysnobilis)、餐條等[32].修復(fù)后一些大型枝角類(lèi)溞和透明薄皮溞(Leptodorakindti)相繼出現(xiàn)，說(shuō)明一定濃度的TSS能干擾食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)對(duì)浮游動(dòng)物的捕食.因此，野外數(shù)據(jù)和本研究模擬實(shí)驗(yàn)都表明，適當(dāng)?shù)腡SS濃度既能干擾食浮游動(dòng)物魚(yú)類(lèi)對(duì)大型浮游動(dòng)物的捕食，又不影響大型浮游動(dòng)物的生存，使得提高浮游動(dòng)物對(duì)藻類(lèi)的牧食強(qiáng)度成為可能.

致謝:何虎、王文俠、魏小飛、谷嬌在實(shí)驗(yàn)過(guò)程中給予了很大幫助，在此表示衷心感謝.

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Effect of sediment resuspension on predation of planktivorous fish on zooplankton

ZHOU Libin1,2& CHEN Feizhou1

(1:StateKeyLaboratoryofLakeScienceandEnvironment,NanjingInstituteofGeographyandLimnology,ChineseAcademyofSciences,Nanjing210008,P.R.China)

(2:UniversityofChineseAcademyofSciences,Beijing100049,P.R.China)

Sediment resuspension resulted from wave actions is one of the major characters of subtropical shallow lakes. Resuspension can directly alter the zooplankton community structures, and indirectly influence the predation of planktivorous fishes. Our study aimed to reveal how planktivorous fishHemiculterleucisculusaffected the zooplankton community structures in different levels of sediment resuspension. The results showed that in the condition ofH.leucisculus, large-sized cladoceranDaphniaobtusawas only found and became dominant in the treatment of weak resuspension. Biomass ofD.obtusadecreased with the increase of resuspension intensity in treatments withoutH.leucisculusandChydorussp.. TheCeriodaphniacornutadominated the cladoceran communities in the treatments of strong resuspension withoutH.leucisculusor no resuspension withH.leucisculus. Regardless of fish and resuspension intensity,Mesocyclopssp. was dominant copepod and its biomass increased with the decrease of the resupension intensity. Rotifer abundances were lower than cladoceran and copepod in all treatments. This study indicates that in subtropical shallow lakes, a certain level of sediment resuspension can weaken both the predation of planktivorous fishes and resuspension effect on large-sized cladoceran, which can decrease the chlorophyll-a concentration through increasing the feeding of large-sized cladoceran on algae.

Sediment resuspension; zooplankton;Hemiculterleucisculus; community structures; subtropical shallow lakes； Lake Taihu

*國(guó)家自然科學(xué)基金項(xiàng)目(41271523)和江蘇省科技支撐項(xiàng)目(BE2011820)聯(lián)合資助.2014-10-25收稿；2015-02-25收修改稿.周禮斌(1989～)，男，碩士研究生；E-mail：zlbxingxing@163.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(5)： 911-916

DOI 10.18307/2015.0518

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail：feizhch@niglas.ac.cn.