洞庭湖濕地柳屬木本植物與薹草屬草本植物群落土壤與水環(huán)境特征*

李有志，李錫泉，張燦明，馬豐豐，徐佳孌

(1：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128)

(2：湖南省林業(yè)科學(xué)院，長沙 410004)

洞庭湖濕地柳屬木本植物與薹草屬草本植物群落土壤與水環(huán)境特征*

李有志1，2，李錫泉2，張燦明2，馬豐豐2，徐佳孌2**

(1：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)生物科學(xué)技術(shù)學(xué)院，長沙 410128)

(2：湖南省林業(yè)科學(xué)院，長沙 410004)

木本與草本是植物存在的兩種主要生活型，生態(tài)功能差異明顯，尤其在植物被周期性洪水淹沒的濕地生態(tài)系統(tǒng)中.為此，以洞庭湖濕地二門閘、五門閘、藕池河口、白沙大橋4個研究點的原生柳屬木本植被與薹草屬草本植被為研究對象，通過對枯水期土壤理化性質(zhì)與汛期水流速度、水環(huán)境的對比監(jiān)測，揭示兩者生態(tài)防護(hù)功能的差異.對土壤粒徑組成而言，在二門閘與白沙大橋2個研究點，木本與草本植物群落土壤樣本之間無顯著差異；而在五門閘與藕池河，與草本植物相比，木本植物導(dǎo)致土壤上層(0～30cm)與下層(60～90cm)粉粒含量降低，砂粒含量增加，中層(30～60cm)黏粒與粉粒含量增加，砂粒含量降低.對土壤化學(xué)性質(zhì)而言，木本植物總體上導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)與全氮含量升高，而對全磷與全鉀含量無顯著影響.與草本植物相比，木本植物能顯著減緩水流速度，提高水體氧化還原電位與溶解氧濃度，而對水溫與pH值無明顯影響.可見，洞庭湖濕地木本與草本植物生活型的差異，是導(dǎo)致二者土壤與水環(huán)境特征差別的主要原因，與草本植物相比，木本植物具有更強(qiáng)的生態(tài)防護(hù)功能.

木本植物；草本植物；洞庭湖濕地；土壤理化性質(zhì)；水環(huán)境

植物是生態(tài)系統(tǒng)基礎(chǔ)性的生態(tài)要素之一，對生態(tài)功能的維持具有重要作用.由不同生活型植物所構(gòu)建的植被群落生態(tài)功能差異明顯，如在丘陵地，與木本植物濕地松(Pinusmassoniana)相比，草本植物百喜草(Paspalumnatatu)土壤養(yǎng)分含量高[1].導(dǎo)致土壤理化性質(zhì)變化的主要原因可能是不同生活型植物凋落物量以及根系分泌物的差異[2-3].然而，不同于森林生態(tài)系統(tǒng)，濕地生態(tài)系統(tǒng)中植被周期性地被水淹沒，木本植物樹冠大、枝葉粗的形態(tài)特性，致使水流速度減緩，泥沙沉積量增加，水環(huán)境變化明顯[4-5].因此，濕地生態(tài)系統(tǒng)中木本植物與草本植物兩種生活型對土壤與水環(huán)境的影響可能更為復(fù)雜.然而，很少有此類研究的相關(guān)報道.

洞庭湖是我國第二大淡水湖泊，長江中下游最為重要的通江湖泊，在維持區(qū)域生態(tài)平衡、保持生物多樣性、蓄洪防旱、涵養(yǎng)水源、凈化水質(zhì)等方面具有重要的生態(tài)功能[6-7].受長江與湘、資、沅、澧“四水”來水的影響，洞庭湖濕地水位變化明顯，呈現(xiàn)出“漲水為湖，落水為洲”的水文格局[8]，為研究木本與草本植物兩種生活型植物群落生態(tài)功能提供了極為有利的條件.在自然與人為活動的雙重影響下，洞庭湖濕地植被以草本植物為主、木本植物為輔[9].旱柳(Salixmatsudana)、三蕊柳(Salixtriandroides)等柳屬植物是洞庭湖濕地唯一的原生木本植物類群，分布面積逐年減少，瀕危化趨勢明顯[10].因此，本研究以洞庭湖濕地柳屬木本植被與薹草屬草本植被為研究對象，通過對枯水期植物群落土壤理化性質(zhì)的分析與對洪水期水流速度、水環(huán)境的對比監(jiān)測，揭示兩種植被群落的生態(tài)防護(hù)功能，加深對洞庭湖濕地植物生態(tài)功能的認(rèn)識，為濕地的保護(hù)與管理提供決策依據(jù).

1 研究區(qū)域與方法

1.1 研究區(qū)域

洞庭湖(28°38′～29°45′N，111°40′～113°10′E)高程為28～35m，屬于典型的亞熱帶濕潤季風(fēng)氣候區(qū)[11].熱量豐富，雨量充沛，多年平均氣溫16.2～17.8℃，極端高溫39.3℃，極端低溫-11.8℃.年平均降水量1200.7～1414.6mm，年輻射總量418.7～455.6kJ/(cm2·a)，年平均風(fēng)速2.0～3.0m/s，年平均蒸發(fā)量1270mm[12].

在洞庭湖濕地，由于旱柳與三蕊柳大多混生，且不易區(qū)分，因此木本植物以混生柳屬植被群落為研究對象，而薹草屬草本植物以洞庭湖濕地典型的濕地植物——短尖薹草(Carexbrevicuspis)群落為研究對象.在洞庭湖濕地的華容縣幸福鄉(xiāng)藕池河口、華容縣團(tuán)洲鄉(xiāng)二門閘、南縣金盆鎮(zhèn)五門閘、沅江市白沙大橋4個研究點(表1)，選取地勢平坦、土壤質(zhì)地均勻、彼此相連(間距約為20～30m)的木本與草本植物群落開展土壤理化性質(zhì)與水環(huán)境功能的對比研究.

1.2 野外調(diào)查

2013年11月(枯水期)，洞庭湖洲灘裸露，4個研究點的木本與草本植物均完全顯露.在植物群落中央，設(shè)置3個面積為20m×20m的重復(fù)樣地，對木本植物群落的植被類型、樹齡、密度、樹高、胸徑、冠幅進(jìn)行調(diào)查(表1).在每一植被類型樣地，采用五點取樣法與原狀土壤取樣器，按上(0～30cm)、中(30～60cm)、下(60～90cm)3層對土壤進(jìn)行分層取樣.同一地點，每一植被類型共采集土壤樣點15個，用全球定位系統(tǒng)對每個采樣點進(jìn)行準(zhǔn)確定位，記錄經(jīng)緯度及高程.將同一地點、同一植物群落分層后的土樣混合后用自封袋裝好，帶回實驗室.

2014年7月(汛期)，洞庭湖濕地洲灘被淹，4個研究點的草本植物完全被淹沒，而木本植物枝葉被淹，樹梢顯露.采用2臺便攜式Y(jié)SI6820水質(zhì)分析儀分別對木本與草本植物群落內(nèi)水環(huán)境進(jìn)行直接測定，測定深度為水面以下0.2m與2.5m，每一研究點的同一植被類型在同一測定深度下測定50次，2臺便攜式水質(zhì)分析儀同時記數(shù).水環(huán)境測定參數(shù)包括溫度、pH值、氧化還原電位、溶解氧.同時，采用2臺便攜式LGY流速儀分別對木本與草本植物群落水面以下0.2m處水流速度(m/s)進(jìn)行測定，每一研究點的同一植被類型測定50次，2臺流速儀同時記數(shù).

表1 洞庭湖濕地木本植物群落特征

1.3 室內(nèi)分析

將帶回實驗室的新鮮土樣仔細(xì)剔除可見動植物殘體，自然風(fēng)干后用于測定土壤粒徑組成及化學(xué)特性.其中，用于測定土壤粒徑組成的樣品過2mm孔徑篩，用于測定有機(jī)質(zhì)、全氮、全磷與全鉀含量的土樣過0.149mm孔徑篩，徹底混勻后備用.土壤粒徑分析采用英國馬爾文激光粒度分析儀(Mastersizer 2000)，依照土壤粒徑分級標(biāo)準(zhǔn)將土壤分為3個等級：黏粒(<2.0μm)、粉粒(2.0～20.0μm)、砂粒(>20.0μm)；有機(jī)質(zhì)含量測定采用重鉻酸鉀氧化-外加熱法[13]，全氮含量測定采用擴(kuò)散法，全磷含量測定采用氫氧化鈉堿熔-鉬銻抗比色法，全鉀含量測定采用氫氧化鈉堿熔-火焰光度法[14].

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用軟件SPSS 17.0對同一研究點的木本與草本植物群落3層土壤(0～30、30～60、60～90cm)粒徑組成與化學(xué)性質(zhì)，以及兩種水深(水面以下0.2、2.5m)的水環(huán)境參數(shù)進(jìn)行Tukey多重比較，顯著水平為0.05.對同一研究點2種植物群落的水流速度進(jìn)行方差分析，顯著水平為0.05.

2 結(jié)果與分析

2.1 土壤粒徑組成

在二門閘與白沙大橋研究點，同一植物群落的上、中、下3層土壤黏粒、粉粒、砂粒含量無顯著差異(P>0.05)；同一土層，木本與草本2種植物群落的土壤粒徑組成也無顯著差異(P>0.05)(表2).

在藕池河口與五門閘，同一植物群落3層土壤粒徑組成差異顯著(P<0.05)，總體上隨著土壤深度的增加，粉粒含量逐漸增加，砂粒含量逐漸降低.對上層土壤而言，與草本植物相比，木本植物群落的土壤粉粒含量較低，砂粒含量較高；而對中、下層土壤而言，2種植物群落間的差異性因研究地點而異，如在藕池河口，木本植物群落中層土壤黏粒與粉粒含量較高，砂粒含量較低，而2種植物群落間下層土壤粒徑組成無顯著差異.可見，與草本植物相比，木本植物導(dǎo)致上、下層土壤粉粒含量降低，砂粒含量增加，中層土壤黏粒與粉粒含量增加，砂粒含量降低(表2).

2.2 土壤化學(xué)性質(zhì)

2.2.1 土壤有機(jī)質(zhì)與全氮含量 在同一研究地點，2種植物群落土壤有機(jī)質(zhì)含量總體上均隨著土壤深度的增加而降低(P<0.05).同一土層，兩種植物群落土壤有機(jī)質(zhì)含量差異顯著(P<0.05).與草本植物相比，白沙大橋木本植物群落的上層土壤有機(jī)質(zhì)含量較高，中層較低，下層無顯著差異，而其他3個研究地點的木本植物群落的上、中層土壤有機(jī)質(zhì)含量較高，下層較低(表2).因此，與草本植物相比，木本植物總體上能導(dǎo)致上、中層土壤有機(jī)質(zhì)含量增加，下層土壤有機(jī)質(zhì)含量降低.

與土壤有機(jī)質(zhì)含量相似，在同一研究地點，2種植物群落的土壤全氮含量總體上也隨著土壤深度的增加而顯著降低(P<0.05).同一土層，與草本植物群落相比，五門閘與藕池河口的木本植物群落上、中、下3層土壤全氮含量均較高，而二門閘與白沙大橋的木本植物群落上層土壤全氮含量較高，中層土壤全氮含量較低(表2).可見，與草本植物相比，木本植物總體上能導(dǎo)致土壤全氮含量增加.

2.2.2 土壤全磷與全鉀含量 在同一研究地點，木本與草本植物群落土壤全磷含量總體上隨著土壤深度的增加而降低(P<0.05).對同一土層而言，與草本植物群落相比，五門閘與白沙大橋的木本植物群落中、下層土壤全磷含量較高，藕池河口的木本植物群落中、下層土壤全磷含量較低，而二門閘的木本與草本植物群落土壤全磷含量無顯著差異(表2).因此，草本與木本植物群落土壤全磷含量總體上無顯著差異.

同一植物群落，3層土壤全鉀含量差異顯著(P<0.05)，如二門閘的木本植物群落以中層土壤全鉀含量最高.對同一土層而言，與草本植物群落相比，二門閘的木本植物群落中層土壤全鉀含量較高，五門閘的下層土壤含量較高，而藕池河口的上、下層土壤全鉀含量較低(表2).可見，木本與草本植物群落的土壤全鉀含量總體上無顯著差異.

表2 洞庭湖濕地植物群落土壤理化性質(zhì)*

* 同一列上標(biāo)不同小寫字母表示差異達(dá)到顯著水平(P<0.05).

2.3 水流速度

在同一研究地點，木本植物群落的水流速度均顯著小于草本植物群落(P<0.01).以藕池河口為例，木本植物群落的水流速度(0.014m/s)僅為草本植物群落(0.040m/s)的35%(圖1).可見，與草本植物相比，木本植物能顯著減緩水流速度.

圖1 洞庭湖濕地植物群落的水流速度Fig.1 Water velocity of plant communities in the Lake Dongting wetlands

2.4 水環(huán)境

2.4.1 水溫與pH值 在同一地點，同一植物群落水面以下0.2m處的水溫均顯著高于2.5m處(P<0.05).如二門閘的木本植物群落水面以下0.2、2.5m處的水溫分別為25.60、23.88℃(圖2).同一水面深度下，2種植物群落水溫?zé)o顯著差異(P>0.05).

洞庭湖濕地水體pH值介于7.25～7.72之間，偏堿性.在五門閘，同一植物群落水面以下0.2m處的pH值顯著高于2.5m處，而在其他3個研究點水面不同深度處pH值無顯著差異(P>0.05)(圖2).2種植物群落同一水面深度下pH值總體上無顯著差異(P>0.05).

圖2 洞庭湖濕地植物群落水溫與pH值Fig.2 Water temperature and pH values of plant communities in the Lake Dongting wetlands

2.4.2 氧化還原電位與溶解氧 在同一研究點，同一植物群落水面以下0.2m處的氧化還原電位均顯著高于2.5m處(P<0.05).如五門閘，木本植物群落水面以下0.2m處的氧化還原電位(-13.30mV)遠(yuǎn)高于2.5m處(-122.04mV).同一水面深度下，木本植物群落水體氧化還原電位均顯著高于草本植物群落水體(P<0.05).以藕池河口為例，木本、草本植物群落水面以下0.2m處氧化還原電位分別為-13.49、-31.42mV(圖3).可見，與草本植物相比，木本植物能提高水體氧化還原電位.

洞庭湖濕地木本植物群落水體溶解氧濃度為3.69～7.84mg/L，草本植物群落為1.73～5.99mg/L.同一研究地點，同一植物群落水面以下0.2m處的溶解氧濃度顯著高于2.5m處(P<0.05).如藕池河口，木本植物群落水面以下0.2m處溶解氧濃度(6.57mg/L)為2.5m處溶解氧濃度(3.69mg/L)的1.78倍(圖3).同一水面深度下，4個研究點的木本植物群落水體溶解氧濃度均顯著高于草本植物群落(P<0.05).可見，與草本植物相比，木本植物能顯著提高水體溶解氧濃度.

圖3 洞庭湖濕地植物群落水體氧化還原電位與溶解氧濃度Fig.3 Water redox potential and dissolved oxygen concentrations of plant communities in the Lake Dongting wetlands

3 討論

在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，土壤理化性質(zhì)主要受到植被與泥沙沉積的雙重影響[14].作為土壤養(yǎng)分的重要補(bǔ)給方式，植物凋落物主要分布在土壤表層，通過微生物的分解將養(yǎng)分向下運(yùn)輸，因此洞庭湖濕地兩種不同生活型植物群落養(yǎng)分含量總體上隨著土壤深度的增加而降低，尤其是土壤有機(jī)質(zhì)與全氮含量[15-16].研究結(jié)果表明，與草本植物群落相比，洞庭湖濕地木本植物群落土壤有機(jī)質(zhì)與全氮含量較高，全磷與全鉀含量無明顯差異.對全磷與全鉀而言，2種營養(yǎng)元素主要來自土壤礦化過程，因此兩種不同生活型植物群落土壤之間無顯著差異[17].對有機(jī)質(zhì)與全氮而言，洞庭湖濕地木本植物年生產(chǎn)力(24.15t/hm2)高于草本植物(10.46t/hm2)，有利于植物對大氣碳的固定，而高土壤碳氮比加速了凋落物氮的分解，導(dǎo)致土壤有機(jī)質(zhì)與全氮含量升高[18-19]；另一方面，與草本植物群落相比，木本植物群落水流緩慢，有利于泥沙的沉積，致使土壤有機(jī)質(zhì)與全氮含量增加.

在濕地生態(tài)系統(tǒng)中，抗風(fēng)浪能力不僅是影響植物能否存活的重要方面，也是篩選岸帶與消落帶植物的重要依據(jù)，尤其是在類似于洞庭湖此類淹水時間長、水位變化大的湖泊濕地[20].與草本植物相比，木本植物樹冠高大，枝葉茂盛，對水流具有明顯的減緩作用[21].在洞庭湖濕地，柳屬木本植物枝多而柔，且林下生長著蘆荻與薹草等草本植物，能降低不同水位下的水流速度并消減波浪[4，22].木本植物群落低水流速度一方面促進(jìn)了泥沙沉積，導(dǎo)致表層土壤砂粒含量增加、黏粒含量減少、土壤呈現(xiàn)出砂化趨勢[5，23]；另一方面致使水溫、溶解氧以及營養(yǎng)物質(zhì)的空間交換減慢，形成較為穩(wěn)定的局部水環(huán)境.水溫主要受太陽輻射影響，而隨著水體深度的增大，太陽輻射急劇減弱，水溫降低[24].水體氧化還原電位與溶解氧密切相關(guān)，直接決定于水體氧氣濃度，呈現(xiàn)出隨水體深度增大而顯著降低的垂直變化趨勢[24].此外，同一水深下，洞庭湖濕地木本植物群落水體氧化還原電位與溶解氧顯著高于草本植物群落水體，產(chǎn)生這種結(jié)果的主要原因在于：(1) 在汛期，木本植物外露的樹梢可吸收氧氣，彌補(bǔ)水體氧氣的不足[25]；(2) 柳屬木本植物，尤其是三蕊柳，具有發(fā)達(dá)的氣體交換系統(tǒng)，當(dāng)環(huán)境處于缺氧狀態(tài)時，植物體內(nèi)氧氣釋放，導(dǎo)致水體溶解氧濃度和氧化還原電位升高[26].

可見，與薹草屬草本植物相比，洞庭湖濕地柳屬木本植物能促進(jìn)土壤有機(jī)質(zhì)與全氮含量的提高，增加土壤砂粒含量，減緩水流速度，提高水體氧化還原電位和溶解氧濃度等，是生態(tài)防護(hù)林建設(shè)的首選植物.鑒于洞庭湖濕地柳屬木本植物逐漸減少，呈現(xiàn)出瀕?；@一趨勢[10]，建議在洞庭湖濕地，尤其是岸帶與消落帶營建柳屬木本植物群落，這不僅可保存這一重要物種資源，而且可提高洞庭湖濕地的生態(tài)防護(hù)功能.

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Characteristics of soil and water environments between ligneous plants(Salix) and herbaceous plants(Carex) communities in the Lake Dongting wetlands

LI Youzhi1，2， LI Xiquan2， ZHANG Canming2， MA Fengfeng2& XU Jialuan2

(1：CollegeofBioscienceandBiotechnology，HunanAgriculturalUniversity，Changsha410128，P.R.China)

(2：HunanAcademyofForestry，Changsha410004，P.R.China)

The functions of ligneous and herbaceous plants were different due to their differences in life forms， especially in wetland ecosystems in which plants were inundated by periodic flooding. In this study， two native plants of ligneous(Salix) and herbaceous(Carex) at four areas (Ermenzha， Wumenzha， Ouchihekou and Baishadaqiao) in the Lake Dongting wetlands were selected as the study objects. The physical and chemical characteristics of the soil in dry seasons， and flow velocity and water environments in flood seasons were investigated. In Ermenzha and Baishadaqiao， the compositions of soil particle-size were not significantly different between ligneous and herbaceous plant areas. However， in Wumenzha and Ouchihekou， sediments in ligneous plant area had a lower percentage of silt but a higher percentage of sand in topsoil (0-30 cm) and subsoil (60-90 cm)， and a lower percentage of sand but higher clay and silt in medium soil (30-60 cm) compared to sediments from the herbaceous plant areas. For soil chemical characteristics， ligneous plants were benefited to increase soil organic carbon and total nitrogen contents compared with that of herbaceous plants. Total phosphorus and total potassium from the sediments were not different between the two vegetation types. Ligneous plant areas had created lower flow velocity， higher water redox potential and higher dissolved oxygen content compared with herbaceous plant areas. However， there was no difference in water temperature and pH values between the two vegetation type areas. These data indicated that great differences in life forms contributed to different ecological functions between the two vegetation types： higher in ligneous plant areas and lower in herbaceous plant areas.

Ligneous plants； herbaceous plants； Lake Dongting wetlands； physical and chemical characteristics of soil； water environments

*國家林業(yè)公益性行業(yè)專項(201104065)、國家國際科技合作專項(2012DFB30030)、湖南省林業(yè)科技計劃項目(XLK201409)和湖南省科技計劃項目(2012WK4013，2013WK4012，2013FJ6048，2013ZK2040)聯(lián)合資助.2014-07-28收稿；2015-01-29收修改稿.李有志(1981～)，男，博士，副研究員；E-mail：liyouzhi2004@163.com.

J.LakeSci.(湖泊科學(xué))， 2015， 27(5)： 887-894

DOI 10.18307/2015.0515

?2015 byJournalofLakeSciences

**通信作者；E-mail：li5578761@126.com.