中國傘形科前胡屬果實結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)學(xué)價值

王淼媛，劉玫，程薪宇，王宇婷

(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省分子細胞遺傳與遺傳育種重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150025)

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中國傘形科前胡屬果實結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)學(xué)價值

王淼媛，劉玫*，程薪宇，王宇婷

(哈爾濱師范大學(xué)生命科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，黑龍江省分子細胞遺傳與遺傳育種重點實驗室，黑龍江 哈爾濱 150025)

本文深入研究了位于中國前胡屬刺尖前胡組，多小苞片組，山亮蛇床組及近亮蛇床組的果實結(jié)構(gòu)，結(jié)果顯示前胡屬果實多具單細胞毛狀體。中脊及側(cè)脊通常不明顯，邊脊形成翅。多數(shù)物種具小的伴生油管。油管分布在溝(1～4個)及結(jié)合面(2～14個)，一些物種具短的或小的油管。結(jié)合面與分果同寬，具兩個相對的心皮柄。胚乳腹面多平直。中果皮有球狀晶體。前胡屬不同組的果實結(jié)構(gòu)相似，此屬應(yīng)是一個較自然的類群，屬內(nèi)是否需要分組值得進一步研究。石防風(fēng)的果實與其他物種不同，具厚的邊翅和大的維管束，支持分子系統(tǒng)學(xué)將其從前胡屬分離出去。

前胡屬；果實；結(jié)構(gòu)；傘形科；系統(tǒng)學(xué)

傘形科(Apiaceae)前胡屬(Peucedanum)位于芹亞科(Apioideae)前胡族(Peucedaneae)[1]，全世界100～120種，主要分布于歐洲，亞洲，非洲及北美洲[2]，我國約40種，其中33種為特有，廣泛分布[3]。花粉形態(tài)學(xué)揭示這一屬花粉為三棱長球形，三孔溝，邊孔，是一個較自然和進化的類群[4-6]。分子系統(tǒng)學(xué)研究顯示前胡屬與當(dāng)歸屬等類群共同位于當(dāng)歸分支(Angelicaclade)[7]。前胡屬的石防風(fēng)(Peucedanumterebinthaceum)是棱子芹族(Pleurospermeae)喜馬拉雅棱子芹(Pleurospermumhookeri)的姊妹群[8-9]。單人燁和佘孟蘭根據(jù)萼片，總苞及果實的特征將中國前胡屬分為5個組：刺尖前胡組(Sect.Elegantia)，多小苞片組(Sect.Bracteolata)，山亮蛇床組(Sect.Oreoselinum)，近亮蛇床組(Sect.Selinoides)及前胡組(Sect.Peucedanum)[10]。Zhou等[11]指出前胡屬的每個物種有其特有的葉表皮特征，傳統(tǒng)的分組可能是不自然的，石防風(fēng)與其他物種不同，其保衛(wèi)細胞略圓形，表皮細胞垂周壁波浪狀，建議將其從前胡屬分離出來。

傘形科的雙懸果是高度特化的器官，具有豐富的變異和結(jié)構(gòu)穩(wěn)定的特點，是這一科分類的重要依據(jù)，其果皮、翅及結(jié)晶等特征被用于亞科，族及屬的分類[1,12]。近年來隨著這一科果實研究的深入，進一步揭示了果實微形態(tài)(如油管、微管束、結(jié)合面及心皮柄等)的重要性，為分子系統(tǒng)學(xué)的研究提供了重要的形態(tài)學(xué)依據(jù)[13-16]。已有的關(guān)于前胡屬果實結(jié)構(gòu)的研究側(cè)重的是表面特征[17]。本文的目的是通過進一步深入研究我國前胡屬果實微結(jié)構(gòu)，并與已研究的相關(guān)類群相比較，揭示這一屬是否為自然類群，為分子系統(tǒng)學(xué)的研究提供形態(tài)學(xué)依據(jù)，并為進一步研究世界前胡屬及當(dāng)歸分支提供形態(tài)學(xué)基礎(chǔ)。

1 材料與方法

1.1 材料

前胡屬19種及2變種果實，物種名稱及憑證標(biāo)本信息見表1。材料分別取自于中國科學(xué)院成都生物研究所標(biāo)本館(CDBI-Herbarium, Chengdu Institute of Biology, Chinese Academy of Sciences)，中國科學(xué)院華南植物園標(biāo)本館(IBSC-South China Botanical Garden Herbarium)，中國科學(xué)院沈陽應(yīng)用生態(tài)研究所標(biāo)本館(IFP-Institute of Applying Ecology, Chinese Academy of Sciences)，中國科學(xué)院昆明植物研究所標(biāo)本館(KUN-Herbarium, Kunming Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences)，江蘇省中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(NAS-Herbarium, Institute of Botany, Jiangsu Provence, Chinese Academy of Science)及中國科學(xué)院植物研究所標(biāo)本館(PE-Herbarium, Institute of Botany, Chinese Academy of Sciences)。這些材料覆蓋了前胡屬的4個組(刺尖前胡組，多小苞片組，山亮蛇床組和近亮蛇床組)。

1.2 方法

觀察毛狀體及油管：將干的果實放入熱水(約90℃)中浸泡，待材料完全吸水膨脹并沉入水底時(約為2 h)，將其取出，用解剖鏡(Olympus SP-350)觀察油管的分布及結(jié)構(gòu)并用數(shù)碼相機(Olympus DP 70)照相。之后，撕取外果皮，將其放在載玻片上并加1～2滴50%甘油水溶液，用顯微鏡(Olympus BX 51)觀察毛狀體結(jié)構(gòu)。

GMA(glycolmethacrylate：乙二醇甲基丙烯酸酯)切片：根據(jù)Feder和O’Brien[18]的方法，將經(jīng)吸水膨脹的果實(每個物種取2個)放入FAA(formalin-acetic acid-alcohol: 福爾馬林-冰醋酸-酒精)固定，時間不少于24 h。材料經(jīng)50%酒精(4～6 h)，100%酒精(4～6 h)，異丙醇(6 h)和正丁醇(6 h)脫水，每步各重復(fù)1次。接著材料進入GMA滲透，共3次，第1和2次各為1 d，第3次不少于5 d。之后將材料及GMA裝入無色膠囊，并將其置于60℃溫箱聚合(24 h)。用Leica Ultracut R 切片機切片，厚度2～3 μm。同樣根據(jù)Feder和O’Brien[18]的方法，將切片用甲苯胺藍染色，中性樹膠封片[18]。用具數(shù)碼相機(Olympus DP 26)的顯微鏡(Olympus BX 51)觀察果實結(jié)構(gòu)并照相。

2 結(jié)果與分析

本文詳細地描述了中國前胡屬19種及2變種果實結(jié)構(gòu)，包括毛狀體，果皮，脊，翅，維管束，油管，結(jié)合面，胚乳，心皮柄及結(jié)晶，詳細特征見圖1～4，主要分類特征見表2。

毛狀體：前胡屬一些物種果實表面具單細胞毛狀體，如刺尖前胡(刺尖前胡組)，濱海前胡(多小苞片組)，毛前胡(山亮蛇床組)，華北前胡(近亮蛇床組)，其中華北前胡的果皮還偶見2細胞毛狀體(圖3A1，2)。有些物種的果皮光滑，無毛狀體，如會澤前胡(刺尖前胡組)，竹節(jié)前胡(多小苞片組)，北京前胡(山亮蛇床組)，南川前胡和石防風(fēng)(近亮蛇床組)(圖3C1，2)。

表1 用于研究果實特征的中國前胡屬物種的憑證標(biāo)本信息及其物種的采集地

脊及翅：果實均為背腹壓扁(圖3A1～C1，圖4A～U)，分果的邊脊(即靠近結(jié)合面的脊)形成翅，即邊翅(圖1A～S，圖3A1～C1，圖4A～U)。石防風(fēng)和寬葉石防風(fēng)的邊翅厚實，達分果厚度的1/2(圖3C1，圖4R，圖4S)，其他物種的邊翅較薄，如華北前胡(圖3A1，圖4H)，會澤前胡(圖4A)，濱海前胡(圖4J)及毛前胡(圖3B1，圖4O)。多數(shù)物種果實的中脊及側(cè)脊無明顯向外突起，如會澤前胡，紅前胡(山亮蛇床組)及興安前胡(近亮蛇床組)(圖4A，圖4B，圖4P)。少數(shù)物種果實的中脊及側(cè)脊明顯向外突起，即脊處果皮的厚度為溝處的1.5～2.0倍，包括南嶺前胡(多小苞片組)(圖4K)，華北前胡(圖4H)，細裂前胡(山亮蛇床組)(圖4L)及毛前胡(圖4O)。邊翅橫切面多平直，如華北前胡及毛前胡(圖3A1，圖3B1)，但石防風(fēng)及寬葉石防風(fēng)邊翅呈弧形(圖3C1，圖4R，圖4S)。

維管束：存在于分果的5個脊(即中脊，側(cè)脊及邊脊)中(圖4B)，多數(shù)物種每個脊內(nèi)具1個維管束，如會澤前胡(圖4A)，南嶺前胡(圖4K)，華中前胡(近亮蛇床組)(圖4M)，泰山前胡(山亮蛇床組)(圖4U)。但少數(shù)物種的在邊脊(或邊翅)中可見2個維管束，如北京前胡(圖4C)，南川前胡(圖4F)，草原前胡(多小苞片組)(圖4Q)。維管束通常較小，約占果皮厚度的1/2，如會澤前胡(圖4A)，但石防風(fēng)邊翅的維管束明顯較大，約為中脊及側(cè)脊中維管束的5倍(圖4R)。

伴生油管：伴生油管為與維管束相伴的油管，存在于分果的脊(或翅)內(nèi)維管束的外側(cè)(圖3B2，圖4B)。多數(shù)前胡物種具伴生油管，如滇西前胡(圖4D)，少毛前胡(近亮蛇床組)(圖4I)，毛前胡(圖3C2，圖4O)及前胡(多小苞片組)(圖4N)。多數(shù)伴生油管的官腔小(如圖4A，圖4C)，有時不易觀察到。少數(shù)物種無伴生油管，他們分別位于刺尖前胡組等4個組，如竹節(jié)前胡(圖4E)，刺尖前胡(圖4G)，細裂前胡(圖4L)，華中前胡(圖4M)。

非伴生油管：非伴生油管簡稱油管，不與維管束相伴，存在于在果實的溝里，即兩個脊之間的中果皮(圖1A～S)及結(jié)合面(圖2A～S)。少數(shù)物種果實的溝里油管為1個，如興安前胡(圖1B)，刺尖前胡(圖1G)，北京前胡(圖4C)，興安前胡(圖1B)。有些物種溝里的油管多達4個，如滇西前胡(圖4D)，華中前胡(圖4M)，前胡(圖4N)，毛前胡(圖4O)。結(jié)合面油管在少數(shù)物種為2個，如興安前胡(圖2B)，刺尖前胡(圖2G)，草原前胡(圖2P)，石防風(fēng)(圖2Q)。而多數(shù)物種結(jié)合面油管數(shù)目較多，可達10～14個，滇西前胡(圖2D)，濱海前胡(圖2I)及華中前胡(圖2L)。一些物種具短油管或小油管，如滇西前胡(圖2D)，南嶺前胡(圖2J)，長前胡(圖2R)。

圖1 前胡屬分果外形，示中脊，側(cè)脊，邊翅，及溝里的油管

A: 會澤前胡P.acaule; B: 興安前胡P.baicalense; C: 北京前胡P.caespitosum; D: 滇西前胡P.delavayi; E: 竹節(jié)前胡P.dielsianum; F: 南川前胡P.dissolutum; G: 刺尖前胡P.eleganst; H: 少毛北前胡P.harry-smithiivar.subglabrum; I: 濱海前胡P.japonicum; J: 南嶺前胡P.longshengense; K: 細裂前胡P.macilentum; L: 華中前胡P.medicum; M: 前胡P.praeruptorum; N: 毛前胡P.pubescens; O: 紅前胡P.rubricaule; P: 草原前胡P.stepposum; Q: 石防風(fēng)P.terebinthaceum; R: 長前胡P.turgeniifolium; S: 泰山前胡P.wawrae. 縮寫Abbreviations. lr: 側(cè)脊Lateral rib; mar (maw): 邊脊(邊翅)Marginal rib (marginal wing); mer: 中脊Median rib; vv: 溝中油管Vallecular vitta. 標(biāo)尺Scale bar: 1 mm.

圖2 前胡屬分果結(jié)合面，示短油管及小油管

A: 會澤前胡P.acaule; B: 興安前胡P.baicalense; C: 北京前胡P.caespitosum; D: 滇西前胡P.delavayi; E: 竹節(jié)前胡P.dielsianum; F: 南川前胡P.dissolutum; G: 刺尖前胡P.eleganst; H: 華北前胡P.harry-smithii; I: 濱海前胡P.japonicum; J: 南嶺前胡P.longshengense; K: 細裂前胡P.macilentum; L: 華中前胡P.medicum; M: 前胡P.praeruptorum; N: 毛前胡P.pubescens; O: 紅前胡P.rubricaule; P: 草原前胡P.stepposum; Q: 石防風(fēng)P.terebinthaceum; R: 長前胡P.turgeniifolium; S: 泰山前胡P.wawrae. 縮寫Abbreviations. cv: 結(jié)合面油管Commissural vitta; dv: 小油管Dwarf vitta; sv: 短油管Short vitta. 標(biāo)尺Scale bar: 1 mm.

圖3 前胡屬果實橫切面，示分果形狀，毛狀體，脊，翅，維管束，伴生油管，溝里及結(jié)合面油管，胚乳，結(jié)合面寬及心皮柄特征Fig.3 Transverse sections of fruits of Peucedanum showing variation in mericarp shape, trichome, ribs, marginal wing, vascular bundle, rib duct, vittae in furrow and commisure, endosperm, commissural width and features of the carpophore A1,2: 華北前胡P. harry-smithii; B1,2: 毛前胡P. pubescens; C1,2: 石防風(fēng)P. terebinthaceum. c: 心皮柄Carpophore; cr: 結(jié)晶Crystal; cv: 結(jié)合面油管Commissural vitta; e: 內(nèi)果皮Endocarp; lr: 側(cè)脊Lateral rib; m: 中果皮Mesocarp; mar (maw): 邊脊(邊翅)Marginal rib (marginal wing); mer: 中脊Median rib; rd: 伴生(或脊中)油管Rib duct; t: 毛狀體Trichome; vb: 維管束Vascular bundle; vv: 溝中油管Vallecular vitta. Scale bars: 0.5 mm in A1, B1, C1; 0.1 mm in A2, B2, C2.

中果皮，內(nèi)果皮及胚乳：中果皮由6～10層細胞構(gòu)成，圍繞種子的中果皮通常為薄壁細胞，但翅中的細胞輕微木化(圖3B2)。內(nèi)果皮通常為1層薄壁細胞(圖3B2)。胚乳在結(jié)合面多為平直，如會澤前胡(圖4A)，興安前胡(圖4B)，濱海前胡(圖4J)。但北京前胡(圖4C)，竹節(jié)前胡(圖4E)及南嶺前胡(圖4K)的胚乳微凸。

結(jié)合面及心皮柄：結(jié)合面為2分果的結(jié)合處(圖4B)。前胡屬所有物種均具有非常寬的結(jié)合面，其寬度同分果的寬度相同(圖4A～U)。兩個較細的心皮柄彼此相對，存在于所有研究的物種(圖3A1～C1，4A～U)。

結(jié)晶：球狀的晶體存在于前胡屬多數(shù)物種的外果皮及中果皮，如會澤前胡，竹節(jié)前胡，北京前胡，華北前胡(圖3A2)，有些物種未見球晶，如毛前胡(圖3B2)。

圖4 前胡屬果實橫切面，示分果形狀，脊，邊翅，維管束，伴生油管，溝里及結(jié)合面油管，胚乳，結(jié)合面寬及心皮柄特征Fig.4 Transverse sections of the fruits of Peucedanum showing variation in mericarp shape, rib, marginal wing, vascular bundle, rib duct, vittae in furrow and commisure, endosperm, commissural width and features of the carpophore A: 會澤前胡P. acaule; B: 興安前胡P. baicalense; C: 北京前胡P. caespitosum; D: 滇西前胡P. delavayi; E: 竹節(jié)前胡P. dielsianum; F: 南川前胡P. dissolutum; G: 刺尖前胡P. eleganst; H: 華北前胡P. harry-smithii; I: 少毛北前胡P. harry-smithii var. subglabrum; J: 濱海前胡P. japonicum; K: 南嶺前胡P. longshengense; L: 細裂前胡P. macilentum; M: 華中前胡P. medicum; N: 前胡P. praeruptorum; O: 毛前胡P. pubescens; P: 紅前胡P. rubricaule; Q: 草原前胡P. stepposum; R: 石防風(fēng)P. terebinthaceum; S: 寬葉石防風(fēng)P. terebinthaceum subsp. Deltoideum; T: 長前胡P. turgeniifolium; U: 泰山前胡P. wawrae. c: 心皮柄Carpophore; co: 結(jié)合面Commissure; cv: 結(jié)合面油管Commissural vitta; e: 內(nèi)果皮Endocarp; en: 胚乳Endosperm; ex: 外果皮Exocarp; lr: 側(cè)脊Lateral rib; m: 中果皮Mesocarp; mar (maw): 邊脊(邊翅)Marginal rib (marginal wing); mer: 中脊Median rib; rd: 伴生(或脊中)油管Rib duct; vb: 維管束Vascular bundle; vv: 溝中油管Vallecular vitta. 標(biāo)尺Scale bar: 0.5 mm.

3 討論

本研究涉及單人燁和佘孟蘭前胡屬分類系統(tǒng)中5個組的4個組[10]，即刺尖前胡組，多小苞片組，山亮蛇床組和近亮蛇床組。果實結(jié)構(gòu)在不同組內(nèi)的變化以及物種之間的關(guān)系討論如下。

表2 中國前胡屬果實的重要分類特征

刺尖前胡組：刺尖前胡組葉末回裂片線形，頂端刺尖狀[10]。這個組包括4種，本文研究了3種?；菁t等[19]根據(jù)會澤前胡植物極其矮化和地理分布特點，建議將其從刺尖前胡組獨立出來，并擬與木里前胡(Peucedanummuliense)、矮前胡(Peucedanumnanum)和滇西前胡等西南高山矮化種類成立一新組。Pimenov[20]將刺尖前胡移入Kitagawa，改名為K.komarovii。然而研究顯示會澤前胡與滇西前胡的果實結(jié)構(gòu)非常相似，均具伴生油管，溝里和結(jié)合面的油管均為多個(圖4A，D)。盡管刺尖前胡的油管數(shù)量較少，溝里1及結(jié)合面2(圖4G)，但此種同會澤前胡一樣，中果皮具結(jié)晶。溝里和結(jié)合面油管數(shù)量少(分別具1和2)的特征存也在于其他組的物種，如興安前胡(圖2B，圖4B)和草原前胡(圖2P，圖4Q)。Kitagawiabaicalensis的種皮由3～5層細胞構(gòu)成(未發(fā)表)，這一特征不存在于前胡屬所有研究的物種。

多小苞片組：多小苞片組葉末回裂片頂端不呈刺尖狀[10]。這個組包括10種，本文研究了6種。濱海前胡的莖曲折，常呈蜿蜒狀，生長于濱海灘地或近海山地[10]。劉啟新和惠紅[21]指出濱海前胡與該組成員不同，可以認為是一個在特定區(qū)域和生態(tài)環(huán)境下獨立演化而成的類群，在分類上似應(yīng)把它從原來的組中分出，單獨成一組。然而果實結(jié)構(gòu)表明濱海前胡結(jié)合面油管與滇西前胡的油管均具多條油管(圖2I，2D)。此外，濱海前胡的毛狀體及結(jié)晶等特征與同組的其他物種相同(如前胡)。Zhou等[11]的葉表皮結(jié)構(gòu)也顯示濱海前胡很難與本組的其他物種區(qū)分。

山亮蛇床組：山亮蛇床組果實側(cè)棱狹窄而厚[10]。這個組包括6種，本文研究了5種。劉啟新和惠紅[21]指出紅前胡和刺尖前胡有相似的生態(tài)環(huán)境和形態(tài)特征，而且酶譜特征亦相似。本研究顯示紅前胡(圖4P)及泰山前胡的邊翅較窄(圖4U)。然而同組的其他物種，如北京前胡(圖4C)及細裂前胡(圖4L)具有較寬的邊翅，同位于其他組的刺尖前胡(圖4G)及南川前胡(圖4F)的邊翅也較寬。而且山亮蛇床組果實的其他特征(如維管束，伴生油管，油管及結(jié)晶等)也存在于其他組的物種。

近亮蛇床組：近亮蛇床組果實側(cè)棱較寬[10]。這個組有10種，本文研究了5種。石防風(fēng)被轉(zhuǎn)移到Kitagawia，作為這個屬的模式種，即K.terebinthacea[20]。血清分類學(xué)研究表明石防風(fēng)應(yīng)自成一類，可建一新組[22]。石防風(fēng)與前胡屬不同這一結(jié)論曾得到分子系統(tǒng)學(xué)及葉表皮結(jié)構(gòu)[11]的證實[9]，劉啟新等[22]指出寬葉石防風(fēng)是從石防風(fēng)演化而來，本研究顯示這兩個物種果實邊翅厚，背面呈弧狀(圖4R，S)，而其他物種邊翅薄而且背面平直(圖4A～Q，T，U)，而且石防風(fēng)翅中維管束明顯較大(圖4R)。這些特點均說明石防風(fēng)及寬葉石防風(fēng)應(yīng)從前胡屬分出來。

果實結(jié)構(gòu)顯示前胡屬是一個比較自然的類群，不同組物種果實結(jié)構(gòu)相似，因而屬下分組可能是不合適的。石防風(fēng)及寬葉石防風(fēng)果實不同于前胡屬其他物種，支持分子系統(tǒng)學(xué)將此種從前胡屬分離出去[9]。此外前胡屬果實的毛狀體、邊翅、中果皮內(nèi)具結(jié)晶、內(nèi)果皮為薄壁細胞構(gòu)成等特征同當(dāng)歸屬的果實相似，為分子系統(tǒng)學(xué)揭示的二者有較近的親緣關(guān)系提供了形態(tài)學(xué)依據(jù)[7]。

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The phylogenetic significance of fruit structures in ChinesePeucedanumof Apiaceae

WANG Miao-Yuan, LIU Mei*, CHENG Xin-Yu, WANG Yu-Ting

KeyLaboratoryofMolecularCytogeneticsandGeneticBreedingofHeilongjiangProvince,CollegeofLifeScienceandTechnology,HarbinNormalUniversity,Harbin150025,China

The fruit structures of the sections Eleganitia, Bracteolata, Oreoselinum, and Selinoides in the genusPeucedanumwere deeply studied in the paper. The results show that fruits of the genus usually have single cellular trichome. The median and lateral ribs are usually not prominent, but marginal ribs form wings. The small rib duct occurs in many taxa. Vittae are present in the furrow (1-4) and commisure (2-14), and short and drowf vittae are observed in some species. The commisure is as wide as the mericarp width and with two opposite carpophores. The endosperm is often flat at the commissural side. The spherical crystals occur in the mesocarp. The fruit structures are similar in different sections and thePeucedanumshould be a more natural group, and the further study is needed to know if the genus should be divided into sections. The fruits ofPeucedanumterebinthaceumdiffer from the other taxa, which have thick marginal wings and large vascular bundles, and it is supported here that the molecular research moved thePeucedanumterebinthaceumout from the genus.

Peucedanum; fruit; structure; Apiaceae; systematics

10.11686/cyxb2014512

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-12-08；改回日期：2015-02-11

國家自然科學(xué)基金(31270235及31070169)資助。

王淼媛(1983-)，女，黑龍江哈爾濱人，在讀博士。E-mail: m.y.wang@163.com *通訊作者Corresponding author. E-mail: hsd_liumei@163.com

王淼媛，劉玫，程薪宇，王宇婷. 中國傘形科前胡屬果實結(jié)構(gòu)的系統(tǒng)學(xué)價值. 草業(yè)學(xué)報, 2015, 24(6): 168-176.

Wang M Y, Liu M, Cheng X Y, Wang Y T. The phylogenetic significance of fruit structures in ChinesePeucedanumof Apiaceae. Acta Prataculturae Sinica, 2015, 24(6): 168-176.