棉花、苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)和死亡的季節(jié)變化

任愛天,魯為華,楊潔晶,馬春暉

(石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子832003)

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棉花、苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)和死亡的季節(jié)變化

任愛天,魯為華*,楊潔晶,馬春暉

(石河子大學(xué)動(dòng)物科技學(xué)院，新疆 石河子832003)

以棉花和紫花苜蓿為研究對(duì)象，以現(xiàn)存量、生長(zhǎng)速率(G, cm/cm3·d)、死亡速率(M, cm/cm3·d)和生死之比(R)為基本參數(shù)，采用微根管技術(shù)對(duì)棉花和苜蓿細(xì)根的生長(zhǎng)、死亡以及周轉(zhuǎn)進(jìn)行動(dòng)態(tài)研究。結(jié)果表明，在生長(zhǎng)季內(nèi)，棉花平均細(xì)根現(xiàn)存生物量為8.025 mm/cm3，2011年苜蓿為14.830 mm/cm3，高于2012年苜蓿(8.026 mm/cm3)，棉花細(xì)根G和M分別為0.056和0.011 mm/(cm3·d)，2011年苜蓿分別為0.026和0.007 mm/(cm3·d)，2012年分別為0.041和0.028 mm/(cm3·d)。棉花G變化趨勢(shì)為5月底-7月中旬迅速下降，7月中旬到9月初上升，此后下降，2011和2012年苜蓿G變化趨勢(shì)一致，分別在6月中旬-7月中旬和8月初-9月初形成峰值。棉花和苜蓿M相似，均是在6月中旬到7月中旬降低，此后開始增加，在生長(zhǎng)季末達(dá)到最大。R在生長(zhǎng)季呈逐漸減少的趨勢(shì)，但棉花在生長(zhǎng)季末R>1，苜蓿則是R<1。用最大細(xì)根現(xiàn)存量和平均細(xì)根現(xiàn)存量估算得到細(xì)根周轉(zhuǎn)率不同，以平均細(xì)根現(xiàn)存量得到細(xì)根周轉(zhuǎn)率比以最大細(xì)根現(xiàn)存量增加了22%。通過(guò)對(duì)棉花和苜蓿細(xì)根比較研究，棉花和苜蓿在不同季節(jié)細(xì)根現(xiàn)存生物量和生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)不同，棉花呈單峰曲線，苜蓿呈雙峰曲線，而棉花和苜蓿死亡動(dòng)態(tài)則是隨著季節(jié)變化持續(xù)升高，同時(shí)棉花以較高的周轉(zhuǎn)速率滿足了植物對(duì)水分和養(yǎng)分的需求。

細(xì)根；生長(zhǎng)率；死亡率；周轉(zhuǎn)；微根管

植物根系作為植物與土壤接觸的器官，有著非常重要的生理學(xué)功能，包括從土壤中吸收水分和養(yǎng)分等。此外，植物根通過(guò)自身的生長(zhǎng)(封存的碳和養(yǎng)分)和死亡(釋放碳和養(yǎng)分)對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)中養(yǎng)分的循環(huán)做了很大的貢獻(xiàn)[1]。植物的根系根據(jù)其直徑可以分成不同層次，其中細(xì)根通常被定義為直徑小于2 mm的根，在目前，關(guān)于細(xì)根生物量、生長(zhǎng)、周轉(zhuǎn)、季節(jié)動(dòng)態(tài)及對(duì)陸地生態(tài)系統(tǒng)生物化學(xué)循環(huán)的影響已逐漸成為研究焦點(diǎn)[2]。細(xì)根雖然對(duì)環(huán)境因子(如溫度、土壤養(yǎng)分等)特別敏感，并且有相對(duì)短的壽命[1]。但是在地下生態(tài)過(guò)程中起著非常重要的作用，主要表現(xiàn)在：細(xì)根有著巨大的吸收表面積，是植物吸收水分和養(yǎng)分的重要器官；雖然細(xì)根生物量占總根系生物量的一小部分，但是許多研究表明，細(xì)根的生長(zhǎng)占到凈初級(jí)生產(chǎn)的26%～33%[1]；細(xì)根周轉(zhuǎn)進(jìn)入土壤中的碳氮等營(yíng)養(yǎng)元素遠(yuǎn)高于地上凋落物的輸入量。因此，估計(jì)細(xì)根的生物量以及生長(zhǎng)和死亡能夠很好地了解生態(tài)系統(tǒng)中碳循環(huán)和生物地球化學(xué)動(dòng)態(tài)變化[3]。同時(shí)研究認(rèn)為細(xì)根的周轉(zhuǎn)有助于植物初級(jí)生產(chǎn)物的沉積，是植物生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)動(dòng)態(tài)變化和碳封存的重要組成部分[4]。因而準(zhǔn)確估算細(xì)根生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)是研究陸地生態(tài)系統(tǒng)碳分配格局的核心環(huán)節(jié)[2]。

近年來(lái)，隨著新疆養(yǎng)殖業(yè)快速發(fā)展，紫花苜蓿(Medicagosativa)種植面積逐年加大，但紫花苜蓿連續(xù)生長(zhǎng)多年會(huì)導(dǎo)致下層土壤水分超常利用，從而導(dǎo)致土壤干旱層向下延伸。而且還會(huì)引發(fā)自身生長(zhǎng)衰敗。同時(shí)在新疆農(nóng)作物的種植主要以棉花(Gossypiumhirsutum)為主，長(zhǎng)期棉花的連作導(dǎo)致農(nóng)田病蟲害大面積發(fā)生，土壤肥力下降，部分養(yǎng)分虧缺，因此將苜蓿與棉花進(jìn)行輪作，對(duì)后茬作物提供大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，起到增產(chǎn)及改善作物品質(zhì)的作用[5]，可以緩解和恢復(fù)苜蓿地的水分虧缺狀況[6]，對(duì)維持生態(tài)系統(tǒng)營(yíng)養(yǎng)的平衡和功能恢復(fù)發(fā)揮了重要的作用。而且種植多年的苜蓿其根瘤菌和大量死亡的細(xì)根可以增加土壤的腐殖質(zhì)和有機(jī)質(zhì)，苜蓿翻耕后，將有利于農(nóng)田作物水分的利用，提高后茬作物土壤氮素的有效性。目前對(duì)苜蓿與棉花草田輪作的研究鮮有報(bào)道，尤其對(duì)草田輪作中作物根系的生產(chǎn)和周轉(zhuǎn)研究很少，而根系特征是牧草水分和養(yǎng)分管理、刈割和放牧利用的基本依據(jù)，與土壤耕作及作物種植制度關(guān)系密切，因此，利用微根管技術(shù)對(duì)輪作系統(tǒng)中不同作物細(xì)根生長(zhǎng)變化進(jìn)行動(dòng)態(tài)研究，為草田輪作系統(tǒng)中養(yǎng)分的循環(huán)以及農(nóng)地資源的合理、高效、持續(xù)利用提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)地概況和樣地的設(shè)置

試驗(yàn)于2011年在石河子市西郊石河子大學(xué)試驗(yàn)場(chǎng)二連(東經(jīng) 86°03′，北緯 45°19′，海拔412 m) 進(jìn)行。試區(qū)棉花和苜蓿生長(zhǎng)季節(jié)4-10月降水總量為139.8 mm，年平均日照時(shí)間達(dá)2865 h，大于10℃年積溫為3463.5℃，大于15℃年積溫為2960.0℃，無(wú)霜期達(dá)到170 d，供試土壤為灌耕灰漠土，pH值8.1，質(zhì)地為砂壤土，有機(jī)質(zhì)15.6 g/kg，全氮0.76 g/kg，全磷(P2O5)1.54 g/kg，堿解氮83.3 mg/kg，速效磷(P) 30.4 mg/kg。使用棉花品種新陸早13號(hào)，4月播種，4月29日出苗，60-30-60-30 cm寬窄行寬膜覆蓋種植。使用苜蓿種子為阿迪那多葉苜蓿品種(Adrenalin，由加拿大BrettYoung公司生產(chǎn))，建植時(shí)布設(shè)研究小區(qū)，每個(gè)小區(qū)面積均為5 m×8 m，其中每個(gè)小區(qū)中間行苜蓿為觀測(cè)行，兩邊為保護(hù)行。

1.2 微根管安裝及數(shù)據(jù)采集

2011年建植期間，在棉花和苜蓿試驗(yàn)區(qū)隨機(jī)各選擇6塊樣地，每塊樣地均采用滴灌方式。每塊樣地微根管根據(jù)白文明等[7]介紹方法進(jìn)行安裝和數(shù)據(jù)采集。數(shù)據(jù)采集工作從2011年5月24日開始，棉花是到2011年10月初為止。由于苜蓿為多年生作物，而且2011年苜蓿是建植年，因此為了進(jìn)一步比較不同年限苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)動(dòng)態(tài)變化，對(duì)苜蓿進(jìn)行為期兩年的觀測(cè)，分別是在2011年10月初和2012年10月初結(jié)束，兩年期間采用同樣的處理方法進(jìn)行數(shù)據(jù)的采集，苜蓿生長(zhǎng)過(guò)程中，當(dāng)小區(qū)內(nèi)有10%植株開花時(shí)開始收獲，收獲時(shí)間分別在5月底，7月中旬和9月初。

1.3 細(xì)根數(shù)據(jù)的整理

為了與常用的單位土壤體積為基礎(chǔ)的細(xì)根動(dòng)態(tài)數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，本文以單位土壤體積的根長(zhǎng)密度(root length density production，RLD，cm/cm3)作為基本參數(shù)[8]。RLD=(RL×sinθ)/(W×DOF×D)。式中，RL(cm)為觀測(cè)窗中觀測(cè)到的細(xì)根根長(zhǎng)(root length)；W(cm)為掃描圖片寬度(width)；DOF(cm)為田間深度(depth of field)，本實(shí)驗(yàn)中DOF為100 cm，D為土層厚度(攝像頭掃描可見的)，一般為0.2～0.3 cm，本研究中D(cm)取0.2[9-10]。計(jì)算RLD時(shí)，考慮到微根管的安裝角度與地表呈45°，需要將計(jì)算結(jié)果轉(zhuǎn)換成垂直高度的單位體積根長(zhǎng)密度(乘以sin45°)。

以單位時(shí)間單位土壤體積的細(xì)根生長(zhǎng)量和死亡量表示細(xì)根的生長(zhǎng)速率(growth rate, G)和死亡速率(death rate, M)[11]。G(M)=ΔRLD增(減)/T。式中，ΔRLD增(減)為相鄰兩次觀測(cè)值之間單位土壤體積的棉花、苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)量(死亡量)，T為相鄰兩次觀測(cè)之間的間隔天數(shù)(d)，G和M的單位均為mm/(cm3·d)。

為了表示細(xì)根生長(zhǎng)量與死亡量的相對(duì)大小，本研究同時(shí)引入細(xì)根生死之比(即細(xì)根生長(zhǎng)速率與死亡速率之比，R)這一參數(shù)：R=G/M。由定義可見，R=1，生長(zhǎng)量與死亡量相等；R>1，生長(zhǎng)量大于死亡量；R<1，生長(zhǎng)量小于死亡量。

參照Burton等[12]的方法對(duì)生長(zhǎng)季細(xì)根生長(zhǎng)量和死亡量進(jìn)行估算，在本研究中，生長(zhǎng)季細(xì)根生長(zhǎng)量是指從5月至10月各次觀測(cè)得到的細(xì)根(已有細(xì)根和新生細(xì)根)長(zhǎng)度增加值之和(mm/cm3)，生長(zhǎng)季細(xì)根死亡量是指各次觀測(cè)得到的細(xì)根(因細(xì)根死亡脫落和昆蟲取食等)長(zhǎng)度減少值之和(mm/cm3)。細(xì)根現(xiàn)存量以每次觀測(cè)到的單位土壤體積活細(xì)根長(zhǎng)度來(lái)表示。細(xì)根周轉(zhuǎn)估計(jì)采用以下公式：

周轉(zhuǎn)率(a)=年細(xì)根生長(zhǎng)量(mm/cm3·a)/年細(xì)根平均現(xiàn)存量(年細(xì)根最大現(xiàn)存量)

1.4 數(shù)據(jù)處理

用Excel軟件整理獲得的微根管數(shù)據(jù)。采用方差分析方法分析細(xì)根生長(zhǎng)差異和死亡差異，采用SPSS軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 細(xì)根現(xiàn)存量

不同月份苜蓿和棉花細(xì)根現(xiàn)存量存在一定的差異(表1)。其中棉花的現(xiàn)存量出現(xiàn)了1次峰值，而苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量出現(xiàn)了2次峰值。棉花細(xì)根現(xiàn)存量在8月達(dá)到最大(11.019±0.691) mm/cm3，8月之后開始下降，到10月達(dá)到最低(5.029±0.828) mm/cm3。2011和2012年苜?，F(xiàn)存量變化趨勢(shì)趨于一致。均先在6月達(dá)到1次峰值，分別為(14.846±0.260)和(9.831±0.403) mm/cm3，此后下降，在8月達(dá)到另1次峰值，為(16.469±0.594)和(10.993±0.656) mm/cm3。此后開始下降，到10月降到(14.823±0.475)和(4.386±0.388) mm/cm3。

表1 棉花和苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量季節(jié)變化

注：同列不同小寫字母表示不同處理之間差異顯著(P<0.05)，下同。

Note: Values followed by different small letters are significantly different at 0.05 level, the same below.

2.2 細(xì)根生長(zhǎng)速率和死亡速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)

在生長(zhǎng)季節(jié)，棉花生長(zhǎng)速率在5月底最大,為(0.108±0.012) mm/(cm3·d)，此后在6月中旬到7月11日細(xì)根生長(zhǎng)速率達(dá)到最低，為(0.014±0.003) mm/(cm3·d)(P<0.05)。此后開始上升，在8月6日到9月8日出現(xiàn)1次峰值，顯著高于6月15日到7月11日，但與其他時(shí)期差異不顯著(P>0.05)。兩年苜蓿生長(zhǎng)速率均出現(xiàn)雙峰曲線，分別在6月中旬到7月11日和8月6日到9月8日出現(xiàn)。2011年苜蓿細(xì)根第2次峰值生長(zhǎng)速率顯著高于其他時(shí)期(P<0.05)，而2012年苜蓿第1次峰值生長(zhǎng)速率均高于其他時(shí)期，在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)，2012年苜蓿生長(zhǎng)速率(0.041 mm/cm3·d)顯著高于2011年(0.026 mm/cm3·d)(表 2)。

在2011-2012年生長(zhǎng)季內(nèi)，棉花和苜蓿出現(xiàn)相似的細(xì)根死亡速率動(dòng)態(tài)變化(表2)。細(xì)根死亡速率均在季末達(dá)到最大，顯著高于其他時(shí)期(P<0.05)?？傮w來(lái)看，均在生長(zhǎng)初期較高，然后開始下降，此后緩慢上升，在生長(zhǎng)季末達(dá)到最高，分別為0.038，0.024和0.089 mm/(cm3·d)。2012年苜蓿死亡速率(0.028 mm/cm3·d)顯著高于2011年(0.007 mm/cm3·d)。

表2 棉花和苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)速率和死亡速率的季節(jié)動(dòng)態(tài)變化

2.3 棉花和苜蓿生死之比(R)

圖1 細(xì)根生長(zhǎng)速率與死亡速率的季節(jié)變化Fig.1 Seasonal changes of the ratio of fine root growth rate (G) and death rate (M)

就季節(jié)變化而言，棉花R呈逐漸減少的趨勢(shì)(圖1)，自生長(zhǎng)季節(jié)初到10月初，棉花R均大于1，說(shuō)明在5月到10月之間，棉花的生長(zhǎng)速率均大于死亡速率。然而苜蓿的R在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)表現(xiàn)出一定動(dòng)態(tài)變化，在9月8日到10月2日之前，R均大于1，在9月初以后，R開始小于1，說(shuō)明除了生長(zhǎng)季末之外，兩年苜蓿細(xì)根均是生長(zhǎng)速率大于死亡速率，由此可見，在生長(zhǎng)期中，苜蓿的細(xì)根動(dòng)態(tài)是一個(gè)以生長(zhǎng)占優(yōu)勢(shì)的生死交織過(guò)程。

2.4 細(xì)根周轉(zhuǎn)

由表3可知，棉花年細(xì)根生長(zhǎng)量顯著高于苜蓿，而2011和2012年苜蓿年細(xì)根生長(zhǎng)量之間沒有顯著差異。細(xì)根現(xiàn)存量2011年苜蓿顯著高于2012年苜蓿和棉花。細(xì)根周轉(zhuǎn)棉花(1.03)高于苜蓿，2012年苜蓿周轉(zhuǎn)率(0.76)高于2011年苜蓿(0.27)。利用細(xì)根平均現(xiàn)存量和最大現(xiàn)存量做分母估算得到細(xì)根周轉(zhuǎn)率出現(xiàn)了一定的差異，使用平均現(xiàn)存量估算得到的周轉(zhuǎn)率較使用最大現(xiàn)存量增加了22%。

3 討論

苜蓿作為多年生作物，其根系生長(zhǎng)發(fā)育決定了地上生物量以及利用年限[13]，而細(xì)根的生長(zhǎng)和死亡在根系生長(zhǎng)中發(fā)揮巨大作用，但是在不同年際其細(xì)根變化存在一定差異。研究發(fā)現(xiàn)兩年苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量出現(xiàn)了一定的差異，可能是2011年是苜蓿建植年，到了第2年苜蓿為了獲得更多的養(yǎng)分以及受刈割等因素的影響，主根進(jìn)一步伸長(zhǎng)變粗，橫向生長(zhǎng)加快[14-15]，導(dǎo)致二級(jí)以及三級(jí)細(xì)根直徑也逐漸變粗，形成較粗的根系，因此在第2年苜蓿細(xì)根現(xiàn)存量較第1年少。苜蓿生長(zhǎng)速率以及死亡速率在2011和2012年均表現(xiàn)出相同的趨勢(shì)，但是2012年苜蓿的生長(zhǎng)速率和死亡速率均高于2011年，對(duì)細(xì)根周轉(zhuǎn)研究也發(fā)現(xiàn)，2011年細(xì)根周轉(zhuǎn)率較低，說(shuō)明在2011年苜蓿低的周轉(zhuǎn)就能滿足植株對(duì)營(yíng)養(yǎng)的需求，而在2012年隨著苜蓿年限的增加和多次刈割等影響，苜蓿需要不斷產(chǎn)生新的細(xì)根以替代舊的細(xì)根來(lái)吸收水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)，提高利用效率[16]。

表3 棉花和苜蓿年細(xì)根生長(zhǎng)量、年現(xiàn)存量和周轉(zhuǎn)

1) 年長(zhǎng)度生長(zhǎng)量/平均現(xiàn)存量Annual length production/Average length；2) 年長(zhǎng)度生長(zhǎng)量/最大現(xiàn)存量Annual length production/Max length.

在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)，細(xì)根現(xiàn)存生物量出現(xiàn)一定程度的波動(dòng)，在5-7月，棉花主要是主根和側(cè)根的快速生長(zhǎng)，此時(shí)細(xì)根生物量較低，到8月，棉花處于花鈴期，此時(shí)棉花根系達(dá)到吸收的高峰期，細(xì)根的生長(zhǎng)十分的旺盛，細(xì)根現(xiàn)存生物量達(dá)到了高峰，之后，9月直至10月，棉花處于吐絮期，根系的生理功能逐漸衰退[17]，細(xì)根現(xiàn)存生物量逐漸下降，而苜蓿細(xì)根現(xiàn)存生物量在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)出現(xiàn)兩次峰值。在5月底，7月中上旬和9月初，由于苜蓿進(jìn)行地上部分的收獲，使得植株光合作用減弱，根系中分配到的碳水化合物降低，使得根系現(xiàn)存生物量降低，而在6月中旬和8月初，由于此時(shí)苜蓿地上部分生長(zhǎng)旺盛，輸入到根系碳水化合物較多，進(jìn)而促進(jìn)了根系的生長(zhǎng)，而且夏季氣溫升高，土壤溫度較高，利于細(xì)根的增加[18]。

已有研究表明，細(xì)根生長(zhǎng)的季節(jié)動(dòng)態(tài)表現(xiàn)為3種形態(tài)，即無(wú)明顯季節(jié)變化，單峰曲線[19]和雙峰曲線[20]。研究發(fā)現(xiàn)棉花的生長(zhǎng)表現(xiàn)出單峰型，而苜蓿則表現(xiàn)出雙峰曲線。在5月底，棉花幼苗開始生長(zhǎng)，為滿足葉和嫩枝的發(fā)育，需要提供大量的養(yǎng)分和水分，這就要迫使植物產(chǎn)生較高的細(xì)根生物量來(lái)滿足自身生長(zhǎng)需求[21]。因此在此階段細(xì)根生產(chǎn)較高。然而苜蓿此時(shí)由于地上部分收獲，使得供應(yīng)細(xì)根的碳水化合物減少，細(xì)根的發(fā)生降低。在6月中旬到7月中旬，由于棉花主根和側(cè)根的大量生長(zhǎng)，此時(shí)細(xì)根發(fā)生減緩，此后，隨著溫度的上升，土壤溫度的上升，促使細(xì)根的增加，同時(shí)此階段棉花進(jìn)入花鈴期，根系吸收礦物元素和水的能力增加，促使細(xì)根的大量發(fā)生，而且此時(shí)期植物處于生長(zhǎng)旺盛時(shí)期，促進(jìn)光合產(chǎn)物的運(yùn)輸和分配[18]，這一時(shí)期細(xì)根可以獲得大量碳水化合物的供應(yīng)。但是苜蓿由于在5月底地上部分收獲，在6月中旬到7月中旬為了促使地上部分的快速生長(zhǎng)，細(xì)根的發(fā)生增加，此后在7月中旬收獲地上部分，細(xì)根的生長(zhǎng)表現(xiàn)出相同的變化趨勢(shì)。在9月以后，隨著氣溫的降低，以及棉花處于吐絮期，地上葉片的脫落，同時(shí)細(xì)根獲得的碳水化合物減少，細(xì)根生產(chǎn)下降，而苜蓿在此階段又進(jìn)行了地上部分的收獲，因而細(xì)根生產(chǎn)迅速下降。

在本研究中發(fā)現(xiàn)在生長(zhǎng)季節(jié)內(nèi)棉花和苜蓿的細(xì)根死亡動(dòng)態(tài)趨勢(shì)基本一致。春季細(xì)根的死亡可能與儲(chǔ)存的光合產(chǎn)物消耗有關(guān)，秋季細(xì)根大量死亡則與落葉和溫度降低密切相關(guān)[11]，而且在9月以后，由于棉花進(jìn)入吐絮期，棉花需水強(qiáng)度降低，同時(shí)在此階段根系生理功能減弱[17-22]，但根系為維持細(xì)胞膜和酶活性所進(jìn)行的呼吸作用依然消耗大量的碳，因此，植物為降低能量消耗而增加細(xì)根死亡量[18]，而苜蓿又在9月以后進(jìn)行地上部分收獲，從而進(jìn)一步加劇了細(xì)根的死亡。研究發(fā)現(xiàn)，無(wú)論是苜蓿還是棉花，細(xì)根M隨生長(zhǎng)季的變化表現(xiàn)出持續(xù)升高的趨勢(shì)[19]，對(duì)檸條(Caraganakorshinskii)和琵琶柴(Reaumuriasoongorica)群落細(xì)根的動(dòng)態(tài)研究中也觀察到了類似的現(xiàn)象[11]，認(rèn)為秋季土壤溫度降低是導(dǎo)致細(xì)根大量死亡的主要原因[18]。

在生長(zhǎng)季，棉花細(xì)根生死之比很懸殊 (5.09/1)。而苜蓿的生死之比為3.71和1.46。棉花生長(zhǎng)速率在季末 (9月下旬) 仍很高(圖 3)，說(shuō)明細(xì)根死亡節(jié)律較為滯后，這可能與地下氣候滯后于地上氣候以及地下環(huán)境因子比地上較為穩(wěn)定有關(guān)[11]。而苜蓿在9月以后細(xì)根死亡速率超過(guò)生長(zhǎng)速率，這可能是由于在生長(zhǎng)季末，隨著灌溉的停止，加之地上部分收獲以后停止生長(zhǎng)，導(dǎo)致了細(xì)根死亡的加快。隨著生長(zhǎng)季的迅速結(jié)束和冬季的到來(lái)，地下熱量條件會(huì)更為不適。

在目前，估算細(xì)根周轉(zhuǎn)通常用到細(xì)根最大現(xiàn)存量和細(xì)根平均現(xiàn)存量，而且大約2/3的研究采用最大現(xiàn)存生物量來(lái)估算細(xì)根周轉(zhuǎn)[23]。本研究發(fā)現(xiàn)采用細(xì)根平均現(xiàn)存量得到的周轉(zhuǎn)率較最大現(xiàn)存量增加了22%。2011年細(xì)根周轉(zhuǎn)率較低，可能是細(xì)根管埋設(shè)后，在2011年土壤和微根管界面沒有達(dá)到平衡，土壤緊實(shí)度、溫度、濕度等的改變影響了根系生長(zhǎng)[24]，從而使得年細(xì)根生長(zhǎng)量較低，同時(shí)在這一年苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)速率較低，所以不需要較高的周轉(zhuǎn)來(lái)滿足植株?duì)I養(yǎng)需求，而棉花和2012年苜蓿細(xì)根周轉(zhuǎn)率較高，植物在生長(zhǎng)過(guò)程中需要大量的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和能量來(lái)保證高的細(xì)根生物量，但保持較高的細(xì)根周轉(zhuǎn)可以使得植物以較低細(xì)根生物量滿足植物旺盛的生命活動(dòng)對(duì)水分和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的需求[25]，并保證對(duì)土壤水分和養(yǎng)分的有效吸收。

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Seasonal change patterns in the production and mortality of fine roots in cotton and alfalfa

REN Ai-Tian, LU Wei-Hua*,YANG Jie-Jing, MA Chun-Hui

CollegeofAnimalScience&Technology,ShiheziUniversity,Shihezi832003,China

Roots have two functions, “source” and “sink”, which are important for substance and energy exchange between plants and soil. Understanding these processes requires studies of the dynamics of fine root growth and mortality. This study reports on the growth, death and turnover of fine roots in cotton (Gossypiumhirsutum) and alfalfa (Medicagosativa) using minirhizotron techniques over different seasons. The fine root growth rate [G, cm/(cm3·d)], death rate [M, cm/(cm3·d)] and the ratio of growth to death (R) were determined. Results showed that the average standing crop of cotton in the growing season is 8.0 mm/cm3, with that of alfalfa being 14.8 mm/cm3in 2011 and 8.0 in 2012. The averageGandMof cotton in the growing season are 0.056 and 0.011 mm/(cm3·d) respectively, with those of alfalfa being 0.026 and 0.007 mm/(cm3·d) in 2011 and 0.041 and 0.028 in 2012. TheGof cotton decreased rapidly from the end of May to mid-July, increased from mid-July to early September and then decreased. TheGof alfalfa showed a consistent trend in 2011 and 2012, peaking from mid-June to mid-July and from early August to early September. TheMof both cotton and alfalfa decreased from mid-June to mid-July and then increased to reach the maximum by the end of the growing season. TheRof cotton and alfalfa decreased gradually from May to October, with cottonR>1 and alfalfaR<1. The estimated turnover rate is different according to whether it is calculated in terms of maximum or mean biomass. Mean biomass calculations increased turnover rates by about 22% compared with maximum biomass. During the growing season, the standing crop andGof cotton and alfalfa showed unimodal and bimodal peaks respectively, but theMof both rose continuously. At same time, cotton had a higher turnover rate to meet water and nutrient requirements.

fine root; growth rate; death rate; turnover; minirhizotron

10.11686/cyxb2014319

http://cyxb.lzu.edu.cn

2014-07-21；改回日期：2014-10-09

兵團(tuán)博士資金專項(xiàng)(2012BB017)，國(guó)家牧草產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項(xiàng)目(CARS-35)，石河子大學(xué)科學(xué)技術(shù)研究發(fā)展計(jì)劃項(xiàng)目(RCZX201022)和石河子大學(xué)科技服務(wù)項(xiàng)目(4004103)資助。

任愛天(1989-)，男，甘肅張掖人，在讀碩士。E-mail: aitianren@163.om *通訊作者Corresponding author. E-mail: winnerlwh@sina.com

任愛天, 魯為華, 楊潔晶, 馬春暉. 棉花、苜蓿細(xì)根生長(zhǎng)和死亡的季節(jié)變化. 草業(yè)學(xué)報(bào), 2015, 24(6): 213-219.

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