杉木—光皮樺混交林對微生物量碳氮與酶活性的影響1)

周靜

(四川師范大學，成都，610101)

袁華明 李佳泳 張煒 龍漢利 李曉清 陳忠

(四川青川縣林業(yè)局) (四川省林業(yè)科學研究院) (內(nèi)江市東興區(qū)林業(yè)局)

微生物是全球生態(tài)系統(tǒng)的重要組成部分，在物質(zhì)循環(huán)、能量流動過程中擔任著極其重要的角色，并且是地球碳氮生物化學循環(huán)過程中的主要驅(qū)動者［1-2］，而它對環(huán)境變化極其敏感，其呼吸強度是衡量土壤微生物總的活性指標，所以長期以來，與之相緊密聯(lián)系的土壤養(yǎng)分、微生物生物量和酶活性的研究受到廣泛重視［3-4］。土壤微生物生物量是土壤有機質(zhì)中最活躍和最易變化的部分［5］，土壤微生物生物量含量的高低是衡量土壤肥力的重要指標之一，土壤微生物量碳、氮是土壤碳、氮的重要貯備庫［6］。土壤中的各種生物化學反應除了受土壤中微生物本身影響之外，各種各樣的土壤酶也是土壤生物活性的主要調(diào)節(jié)者，在土壤有機質(zhì)轉(zhuǎn)化和養(yǎng)分循環(huán)中起著極其重要的作用，其活性高低可反映土壤中各種生物化學反應的強度和方向［7-9］，能較好地反應土壤肥力，而地上植被的類型則對土壤微生物活性的活躍程度有重要意義［6］。

杉木(Cunninghamia lanceolata)是我國西南地區(qū)主要的造林樹種［8］，也是在四川地區(qū)廣泛種植的商品林樹種，該樹種具有產(chǎn)量高、生長快、材質(zhì)好、用途廣等特點，但由于四川部分山地土壤貧瘠且自肥能力較差，林分結(jié)構(gòu)單一的杉木純林出現(xiàn)了生長量下降，林分抗逆性較差，林區(qū)生態(tài)系統(tǒng)惡化，林地土壤肥力衰退的惡性循環(huán)。通過調(diào)整林分結(jié)構(gòu)，引入闊葉林樹種(如樺木、榿木)搭配杉木組成杉木混交林模式可以解決山地人工林地力衰退，促進林木生長進而提高蓄積量，改善生態(tài)環(huán)境等問題［10］。由于混交林和純林樹種組成的差異性會影響林下土壤微生物生物量、土壤酶活性，進而進一步影響林下土壤有機質(zhì)及養(yǎng)分轉(zhuǎn)化。鑒于此，本研究基于川北地區(qū)杉木低效林塊狀混交改造技術示范研究，通過對杉木—光皮樺(Betula luminifera)混交林(以下簡稱杉樺混交林)對土微生物量碳、氮、有機質(zhì)、有效氮以及幾種重要的土壤酶活性進行研究，探討杉樺混交模式在這種山地條件下提高地力、促進土壤養(yǎng)分循環(huán)與轉(zhuǎn)化的作用機制，為川北山地地區(qū)杉木低效林的改造提供理論依據(jù)，也為該山區(qū)杉木混交林土壤微生物量碳氮與酶活性的相關研究提供理論依據(jù)，并為該地區(qū)的生態(tài)環(huán)境恢復重建提供科學依據(jù)，促進該地區(qū)的可持續(xù)發(fā)展。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)位于廣元市青川縣孔溪鄉(xiāng)和興村，地處四川盆地北部邊緣，白龍江下游，川、甘、陜?nèi)〗Y(jié)合部，地貌以低山為主。該地區(qū)屬亞熱帶溫潤季風氣候，春遲、夏短、秋涼、冬長，年平均降水量1 021．7 mm，年均日照時間1 292 h，年無霜期243 d?，F(xiàn)階段，研究區(qū)內(nèi)以杉木純林、光皮樺純林以及杉木—光皮樺混交林為主。土壤主要為山地黃壤，土層比較淺，多數(shù)為50 cm 左右。

2 研究方法

2．1 樣地設置

試驗地位于廣元市青川縣孔溪鄉(xiāng)和興村，該林分于20 世紀70 年代營造杉木純林，當時的初植密度4 300 株·hm-2，1997 年間伐補種杉木、光皮樺。在研究區(qū)內(nèi)選擇坡位、坡向、坡度等均一致的立地條件，同屬1997 年造林且生長狀況及管理經(jīng)營水平大致相同的杉木、光皮樺純林以及杉樺混交林(1 ∶1混交)，分別設立3 塊20 m×20 m 的樣地。樣地基本概況見表1。

2．2 土壤采集

2013 年11 月在每個設置的標準地內(nèi)，按照“S”形選擇9 個采樣點，根據(jù)其土層深度和土色等特征，將土壤層劃分0 ～5、＞5 ～20、＞20 ～40 cm 3 個層次，采用直徑為6 cm 的土鉆采集各土層土壤，將同一標準地內(nèi)各層土壤分別混合后按四分法取1．0 kg 土樣，將取好的土樣放入滅菌封口袋中置于有冰袋的保鮮盒中運回實驗室，去掉可見植物殘根和粗石粒，過2 mm 篩后混合均勻，均分為兩份:一份在常溫下風干，用于測定土壤有機質(zhì)、土壤有效氮;另一份置于4 ℃保存，用于土壤微生物生物量、土壤酶測定。

表1 川北地區(qū)樣地基本概況

2．3 室內(nèi)分析

土壤有機質(zhì)由過100 目篩的土樣選用重鉻酸鉀氧化-外加熱法測定。有效氮由過100 目篩的土樣采用堿基解擴散法測定［11］。土壤酶、微生物生物量測定方法主要參考《土壤與環(huán)境微生物研究方法》［12］:①脲酶(URE)活性采用檸檬酸比色法;②過氧化氫酶(CAT)采用鄰苯三酚比色法;③蔗糖酶(INV)采用3，5-二硝基水楊酸比色法;④酸性磷酸酶(ACP)采用的是對硝基苯磷酸二鈉比色法;⑤土壤微生物生物量(SMBC、SMBN)采用氯仿熏蒸法提取測定。

2．4 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用SPSS 20．0 分析，研究數(shù)據(jù)整理及制圖在Excel 2007 上進行。不同造林模式的土壤微生物量碳氮和土壤酶活性的差異評價采用單因素方差分析和Duncan 新復極差法，其相關性分析采用兩變量相關分析法。

3 結(jié)果與分析

3．1 不同造林模式對土壤有機質(zhì)及有效氮的影響

在各造林模式下，隨著土層深度的加大土壤有機質(zhì)、有效氮質(zhì)量分數(shù)均呈現(xiàn)極顯著降低的趨勢(p＜0．01);在各相同土層，杉樺混交林的土壤有機質(zhì)、有效氮質(zhì)量分數(shù)均顯著高于杉木純林和光皮樺純林(p＜0．05)，在0～5 cm 土層表現(xiàn)最為明顯，杉樺混交造林模式下的土壤有機質(zhì)分別高于杉木純林和光皮樺木純林24．4%和15．7%，土壤有效氮分別高于杉木純林和光皮樺純林33．7%和28．7%(表2)。

3．2 不同造林模式對土壤微生物生物量的影響

在不同造林模式下不同土層土壤微生物量碳、氮均呈顯著性差異(p＜0．05)。杉樺混交林模式下的土壤SMBC(平均259．23 mg·kg-1)、SMBN(平均33．28 mg·kg-1)均顯著高于光皮樺純林與杉木純林模式(p＜0．05)(表3)。在各造林模式內(nèi)，0～5 cm 土層SMBC、SMBN 質(zhì)量分數(shù)最高，說明土壤微生物量具有表聚性。隨著土層深度的加深，微生物生物量碳、氮呈顯著下降趨勢(p＜0．05)。

表2 不同造林模式下土壤有機質(zhì)和有效氮質(zhì)量分數(shù)

表3 不同造林模式下土壤微生物生物量

3．3 不同造林模式下土壤酶分布特征

各林地土壤酶活性隨著土層深度加深而減小，但各造林模式下土壤酶活性有差異(表4)。杉樺混交林以及杉木、光皮樺純林的各林地土層間CAT 活性無顯著性差異(p＞0．05)，也不存在規(guī)律性，另外，相同土層杉樺混交林土壤CAT 活性比杉木、光皮樺純林略高但差異不顯著(p＞0．05)。相同土層杉樺混交土壤URE 活性均高于杉木、光皮樺純林，且差異顯著(p＜0．05)，杉樺混交模式0 ～5 cm 土層URE活性最高，達到0．53 mg·g-1。杉樺混交模式與杉木、光皮樺純林模式相比很大程度上提高了土壤URE 活性，進而改善土壤氮素供應。杉樺混交模式各層土壤INV 活性均顯著高于杉木、光皮樺純林模式(p＜0．05)，杉樺混交模式0 ～5 cm 土層INV 活性最高，達到31．79 mg·g-1;但隨著土壤土層深度的增加，土壤提供微生物碳源、氮源的能力逐漸減弱，使得各模式林地土壤INV 活性顯著降低(p＜0．05)，杉樺混交模式＞20 ～40 cm 土層的INV 活性下降至11．56 mg·g-1，杉木純林＞20 ～40 cm 土層INV 活性則最低，為7．54 mg·g-1。不同林地模式、不同土層ACP 活性差異顯著(p＜0．05)，杉樺混交模式土壤ACP 活性(平均6．53 mg·g-1)顯著高于杉木(平均3．06 mg·g-1)和光皮樺(平均4．13 mg·g-1)純林模式(p＜0．05)。

表4 土壤酶活性分布

3．4 土壤微生物特性與土壤酶活性的相關性

由土壤微生物特性與土壤酶活性的相關性分析(表5)可知，SMBC、SMBN、有機質(zhì)、有效氮4 個因素，兩兩之間均呈極顯著正相關。INV 僅與SMBC、有機質(zhì)呈顯著正相關。URE 僅與SMBN、有效氮呈顯著正相關。ACP 與SMBC、有機質(zhì)呈極顯著正相關。CAT 與SMBC、SMBN、有機質(zhì)以及有效氮無顯著相關性。土壤酶之間也存在一定相關性，INV 與URE 之間存在顯著正相關性，ACP 與INV、URE 存在極顯著正相關性，而CAT 與ACP、INV、URE 均不存在相關性。

表5 土壤微生物特性與土壤酶活性的相關系數(shù)

4 結(jié)論與討論

在相同土層，杉樺混交造林模式下土壤有機質(zhì)、有效氮質(zhì)量分數(shù)均顯著高于杉木、光皮樺純林模式;杉樺混交模式林地內(nèi)土壤微生物生物量顯著高于杉木、光皮樺純林模式。其原因可能由于在杉樺混交林模式林地內(nèi)，土壤碳庫、氮庫從林木凋落物和根系分泌物得到不斷補充，使得土壤微生物生物量顯著增大。可見，杉樺混交模式優(yōu)于光皮樺純林、杉木純林模式。杉木純林在引進光皮樺后改善了林分結(jié)構(gòu)，改變了凋落物組成，增加了凋落量［13］，即杉樺混交造林模式比光皮樺、杉木純林更利于土壤有機質(zhì)、有效氮的積累，杉樺混交林模式相比于杉木、光皮樺純林，土壤肥力程度、微生物生物量得到顯著提高，土壤健康狀況得到改善，這與許多學者［14-15］研究結(jié)果相一致。

本研究發(fā)現(xiàn)，不同模式及其相同模式不同土層的林地土壤酶活性存在顯著差異。杉樺混交林地內(nèi)土壤CAT 活性均略高于杉木、光皮樺純林，杉樺混交林地內(nèi)土壤ACP、INV、URE 活性顯著高于杉木、光皮樺純林。CAT 參與腐殖質(zhì)的合成其活性與土壤腐殖化強度和有機質(zhì)的積累緊密相關［16］;URE 是一種酰胺酶，是土壤中唯一對尿素水解起重要作用的關鍵性酶，可將土壤中的有機氮水解為植物可直接利用的有效態(tài)氮，對提高氮素的利用率和促進土壤氮素循環(huán)具有重要意義［17］;INV 直接參與土壤有機物質(zhì)的代謝過程，其強弱可作為土壤質(zhì)量、熟化程度和肥力水平的評價指標［18］;磷酸酶能促進有機磷化合物的水解，土壤的磷酸酶活性大小可以表征土壤肥力狀況的好壞(特別是磷的狀況)。杉樺混交模式在引進光皮樺后，增加了主林層的生物多樣性，改善林分結(jié)構(gòu)，改變了林內(nèi)環(huán)境，增加了林內(nèi)散射光強度，提高了林內(nèi)溫度以及水分狀況，使得土壤生物活性增加，從而促進各種土壤酶活性增強［19］。種種跡象表明，杉樺混交林土壤肥力、土壤質(zhì)量及土壤健康均優(yōu)于杉木、光皮樺純林，與萬福緒等［16］研究結(jié)果大致相同。本研究發(fā)現(xiàn)，隨著土層的加深各模式林地ACP、INV、URE 活性顯著降低，這分別與陳永川［20］等、閆晗等［21］的研究結(jié)論一致。然而隨著土壤深度的增加，CAT 活性無差異性，可能是由于CAT 在土壤中起清除H+毒害作用，而各個模式林地土壤的H+濃度處于較低水平，對土壤無毒害作用，所以各土層中CAT 活性未表現(xiàn)出差異性。

本研究發(fā)現(xiàn)，微生物生物量與土壤酶活性以及土壤酶活性之間存在一定相關性，與李東坡等［22］的研究基本一致。土壤微生物量是土壤活性養(yǎng)分儲存庫，是植物賴以生存的源泉［23-24］。土壤酶參與土壤中各種生化反應，如動、植物殘體和微生物的分解，以及合成有機化合物的水解與轉(zhuǎn)化［25-26］。由此可見，各種微生物、土壤酶都不是單一的個體，是不可分割的整體，在相互制約和相互促進中發(fā)揮著作用。

總之，杉樺混交模式較杉木、光皮樺純林模式，土壤微生物生物量、有機質(zhì)、有效氮以及土壤酶活性都得到改善，土壤肥力也有較大的提高，更加符合山地造林的可持續(xù)發(fā)展。本研究受時間、空間條件限制，研究內(nèi)容還有待完善加強，但也從側(cè)面為杉樺混交造林模式比杉木、光皮樺純林模式速生豐產(chǎn)提供了一定理論依據(jù)。因此，建議加強杉樺混交林的營造，達到生態(tài)和經(jīng)濟效益雙豐收。

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