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    不同栽培環(huán)境下黃瓜果實單寧含量主基因—多基因遺傳分析

    2015-04-02 06:08徐強耿友玲齊曉花陳學(xué)好
    江蘇農(nóng)業(yè)科學(xué) 2014年12期
    關(guān)鍵詞:單寧黃瓜

    徐強 耿友玲 齊曉花 陳學(xué)好

    摘要:選取單寧含量差異明顯的2份黃瓜材料DE843(P1、EP326(P2及其配組獲得的F1、BC1、BC2、F2等6個世代,設(shè)置露地和溫室2種栽培環(huán)境,運用主基因-多基因混合數(shù)量性狀遺傳模型方法研究黃瓜果實單寧含量性狀的遺傳規(guī)律,并估算遺傳參數(shù)。結(jié)果表明:黃瓜果實單寧含量性狀的遺傳符合2對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因遺傳模型,其中第1主基因的加性效應(yīng)值較大,多基因的加性、顯性效應(yīng)大于第2主基因的加性、顯性效應(yīng)。在露地栽培條件下,BC1、BC2和F2世代的主基因遺傳率分別為49465%、32271%和40413%,多基因遺傳率分別為17407%、23787%和43350%,環(huán)境方差分別占表型方差的26567%、30105%和13940%;在鋼架大棚栽培條件下,BC1、BC2和F2世代的主基因遺傳率分別為45748%、36596%和41814%,多基因遺傳率分別為19940%、19753%和41451%,環(huán)境方差分別占表型方差的26818%、31172%和14639%。在品質(zhì)育種中,F(xiàn)2主基因選擇效率最高。

    關(guān)鍵詞:黃瓜;單寧;主基因-多基因;遺傳模型;遺傳參數(shù)

    中圖分類號: S6422032文獻(xiàn)標(biāo)志碼: A

    文章編號:1002-1302(201412-0194-04[HS][HT9SS]

    收稿日期:2014-10-14

    基金項目:江蘇省科技支撐計劃(編號:BE2008360、BE2011314。

    作者簡介:徐強(1966—,男,江蘇宜興人,博士,副教授,從事蔬菜遺傳育種研究。Tel:(051487979394;E-mail:xuqiang@yzuleducn。

    黃瓜(Cucumis sativus L起源于喜馬拉雅山南麓的熱帶雨林地區(qū),一年生攀緣性草本蔓生植物,具有產(chǎn)量高、營養(yǎng)豐富、效益好等特點,是世界上栽培最普遍的一種瓜類蔬菜。黃瓜風(fēng)味品質(zhì)取決于其本身所含有的揮發(fā)性芳香物質(zhì)及一些非揮發(fā)性呈味物質(zhì),如可溶性糖、氨基酸、單寧、有機酸等。在一些植物的果實中,單寧是決定果實澀味程度的關(guān)鍵因素,其含量的高低對果實的口感影響很大。因此研究黃瓜果實單寧含量的遺傳特性,對黃瓜品質(zhì)育種具有重要意義。目前對于黃瓜的遺傳研究多集中于農(nóng)藝性狀、抗病性狀、果型性狀等,關(guān)于風(fēng)味性狀的遺傳報道不多,主要集中在可溶性總糖、氨基酸含量等性狀方面[1-5]。單寧含量是影響黃瓜果實風(fēng)味的一個重要性狀,對于該性狀的遺傳少見報道。本研究以經(jīng)多年選育的單寧含量差異明顯的黃瓜自交系為親本,構(gòu)建P1、P2、F1、BC1、BC2、F2等6個世代,采用蓋鈞鎰等的多世代聯(lián)合分析方法[6-7],研究單寧含量性狀在2個不同栽培環(huán)境下的遺傳特性,為黃瓜風(fēng)味品質(zhì)育種提供理論依據(jù)。

    1材料與方法

    11試驗材料

    試驗選用的黃瓜親本材料為經(jīng)多代純合自交、果實單寧含量差異明顯的DE843(P1、EP326(P2,其中P1單寧含量較高[(103366 7±498 mg/kg],P2單寧含量較低[(61966 67±549 mg/kg]。P1與P2雜交獲得F1,由F1自交構(gòu)建F2分離群體,并分別以P1和P2為父本與F1回交構(gòu)建BC1和BC2。以P1、P2、F1、BC1、BC2和F2 等6個世代材料進(jìn)行黃瓜單寧遺傳規(guī)律的研究。

    12方法

    121材料種植試驗在揚州大學(xué)園藝與植物保護(hù)學(xué)院蔬菜試驗基地進(jìn)行,2009年3月以DE843為母本(P1、EP326為父本(P2獲得F1;2009年11月在鋼架大棚中獲得F2、BC1、BC2世代;2010年3月6日將P1、P2、F1、BC1、BC2、F2等共6個世代采用穴盤播種,3月28日定植于露地和鋼架大棚,雙行種植,株距30 cm,行距50 cm,完全隨機化設(shè)計,常規(guī)管理。進(jìn)入開花期后,對5~8節(jié)位的雌花自交授粉,每株留1個瓜。授粉8 d后采摘商品瓜,用于單寧含量測定。

    122樣品處理將果實按四分法取可食部分并混勻后稱?。?00±001 g放到搗碎機中,搗碎成勻漿,稱取5 g勻漿2份,用150 mL水提取, 沸水浴30 min后定容至200 mL, 用中性脫脂棉過濾,棄去初濾液,續(xù)濾液供測定用。

    123單寧含量的測定黃瓜單寧含量的測定采用Folin-Denis法[8]。測定儀器為紫外可見分光光度計(UV2550/PC,日本島津生產(chǎn);試劑、標(biāo)準(zhǔn)溶液制備及標(biāo)準(zhǔn)曲線繪制參照李靜等的方法[8]。從供測試樣品溶液中吸取2 mL放入50 mL容量瓶中加入水30 mL、鎢酸鈉-磷鉬酸混合溶液2 mL和飽和碳酸鈉溶液2 mL,定容顯色放置2 h后,以標(biāo)準(zhǔn)曲線 0 mg/L 為空白,在760 nm波長下測定樣品溶液的吸光度,根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線求出樣品溶液的濃度。

    124數(shù)據(jù)處理與分析采用植物數(shù)量性狀主基因-多基因混合遺傳模型進(jìn)行多世代聯(lián)合分析,通過極大似然法(maximum likelihood method和IECM算法(iterated expectation and conditional maximization估計混合分布中的有關(guān)成分分布參數(shù), 再根據(jù)AIC準(zhǔn)則(Akaikes information criterion選擇備選遺傳模型,并對其進(jìn)行適合性測驗(U21、U22、U23、nW2、Dn,選擇統(tǒng)計量達(dá)到顯著水平個數(shù)最少的模型作為最優(yōu)模型;采用最小二乘法估計主基因、多基因的遺傳效應(yīng)、方差、遺傳率等遺傳參數(shù)。

    本試驗數(shù)據(jù)分析采用由南京農(nóng)業(yè)大學(xué)蓋鈞鎰、章元明等提供的計算軟件和SAS軟件進(jìn)行。

    2結(jié)果與分析

    21單寧含量的次數(shù)分布

    黃瓜6個世代果實單寧含量的次數(shù)分布見表1。從表1可知,在露地和鋼架大棚2個不同栽培環(huán)境下,果實單寧含量在P1、P2、F1世代均呈正態(tài)分布,在BC1、BC2呈偏正態(tài)分布,而在F2世代表現(xiàn)為具多個峰的混合分布。endprint

    根據(jù)植物數(shù)量性狀主基因-多基因遺傳模型的多世代聯(lián)合分析方法,通過IECM算法,對2個不同栽培環(huán)境下的P1、P2、F1、BC1、BC2和F2世代進(jìn)行遺傳模型篩選分析,分別獲得5類 24 種遺傳模型的極大對數(shù)似然函數(shù)值和AIC值(表2。根據(jù)AIC準(zhǔn)則,在露地栽培條件下,B-1、E-2模型的AIC值較小,分別為4 532047、4 532728;在鋼架大棚栽培條件下,E-2模型的AIC值最小,為4 124447,其次最小的是 B-2 模型,AIC值為4 532728。因此初步選擇B-1、B-2、E-2 為候選模型,其中,B-1模型代表2對加性-顯性-上位性主基因遺傳,B-2模型表示2對加性-顯性主基因遺傳,E-2模型表示2對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因遺傳。

    候選模型的適合性檢測見表3。由表3可知,在露地栽培條件下,B-1模型中有7個統(tǒng)計量達(dá)到顯著水平,在BC1集中了4個,說明該模型與BC1吻合性不佳;E-2模型的統(tǒng)計量有5個達(dá)到了顯著水平,在BC1中有3個。在大棚栽培條件下,B-2模型的統(tǒng)計量有8個達(dá)到了顯著水平,在F2中5個統(tǒng)計量均達(dá)顯著水平,所以該模型不符合F2;E-2模型中[CM(25]有5個統(tǒng)計量達(dá)到了顯著水平,其中在BC1中有3個。

    由表5可知,在露地栽培條件下,2對主基因加性遺傳效應(yīng)分別為14675[G3]6、1365[G3]76,顯性效應(yīng)為-2122[G3]09、0871 54,多基因的加性和顯性效應(yīng)分別為3307 36、4942 63;在大棚栽培條件下,2對主基因的加性效應(yīng)分別為15127 8、1236 31,顯性效應(yīng)為-1529 58、1222 60,多基因的加性和顯性效應(yīng)分別為2955 02、4113 21??梢姡?個不同栽培條件下,黃瓜單寧含量的1階遺傳參數(shù)差異較小,其中第1主基因的加性效應(yīng)值較大,多基因的加性效應(yīng)、顯性效應(yīng)大于第2主基因,說明控制黃瓜單寧含量遺傳主要是第1主基因的加性效應(yīng)、多基因的加性和顯性效應(yīng)。

    在露地栽培條件下,BC1、BC2和F2世代的主基因遺傳率分別為49465%、32271%和40413%,多基因遺傳率分別為17407%、23787%和43350%,環(huán)境方差分別占表型方差的26567%、30105%和13940%;在鋼架大棚栽培條件下,BC1、BC2和F2世代的主基因遺傳率分別為45748%、36596%和41814%,多基因遺傳率分別為19940%、19753%和41451%,環(huán)境方差分別占表型方差的26818%、31172%和14639%。多基因遺傳率占有較大的比重,而環(huán)境對單寧含量也存在較大的影響。在品質(zhì)選育時,F(xiàn)2主基因的選擇效率最高,受環(huán)境影響相對較小。

    3討論

    植物數(shù)量性狀混合遺傳模型主基因-多基因多世代聯(lián)合分析方法是建立在混合模型統(tǒng)計學(xué)理論基礎(chǔ)上的,它與經(jīng)典數(shù)量遺傳學(xué)的根本區(qū)別是將數(shù)量遺傳的研究重點轉(zhuǎn)向數(shù)量性狀基因本身,使遺傳分析更準(zhǔn)確、深入。該方法已在黃瓜數(shù)量性狀遺傳研究中得到了應(yīng)用[9-11]。

    有研究表明,雜交高粱的單寧含量受高親值控制,單寧含量的遺傳以主效基因為主,并與控制粒色的基因組有關(guān)[12]。本研究分析表明,黃瓜在2個不同栽培條件下單寧的遺傳規(guī)律是一致的,都受2對加性-顯性主基因+加性-顯性多基因控制,說明黃瓜單寧遺傳模式具有較高的穩(wěn)定性。另外,由于栽培條件的不同,主基因和多基因的表達(dá)也不一樣,導(dǎo)致主基因和多基因的遺傳率也各不相同,在各分離世代中,主基因

    分利用主基因基礎(chǔ)上,兼顧多基因的影響,在較高分離世代進(jìn)行單寧性狀的選擇。本研究結(jié)果還表明,環(huán)境因素對果實單寧含量影響較大,說明通過改善栽培技術(shù)措施可以較好地控制黃瓜單寧含量、提高果實品質(zhì)。

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