紅崖大峽谷華北落葉松群落喬木層種間關(guān)系研究

牛常青，曲 波，韓小春

（1.晉中學(xué)院生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，山西晉中030619；2.西北農(nóng)林科技大學(xué)園藝學(xué)院，陜西西安712100）

紅崖大峽谷位于山西省晉中市靈石縣馬和鄉(xiāng)柏溝村東，屬太行山系太岳山脈.華北落葉松是紅崖大峽谷的主要樹種，耐寒，喜光，在紅崖大峽谷主要分布在海拔1900 m～2500 m的區(qū)域.組成群落的植物之間存在著一定的關(guān)系，各個物種間的相互關(guān)系，尤其是主要優(yōu)勢種之間的關(guān)系，決定著群落的組成結(jié)構(gòu)和動態(tài)發(fā)展[1].近年來，國內(nèi)在不同植被類型的優(yōu)勢種間關(guān)聯(lián)方面的研究有很多[2~8]，但對紅崖大峽谷景區(qū)內(nèi)華北落葉松群落的種間關(guān)系還沒有過深入的報道.因此對紅崖峽谷的種間關(guān)系進(jìn)行研究，對于充實(shí)本區(qū)的研究內(nèi)容，了解物種動態(tài)、種群的數(shù)量調(diào)節(jié)以及對研究群落的組成和動態(tài)都具有重要意義.

1 研究區(qū)概況及研究方法

1.1 研究區(qū)概況

紅崖大峽谷在太岳山麓，屬太行山系，是中生代燕山運(yùn)動時期隆起，又經(jīng)過新生代喜馬拉雅山運(yùn)動改造形成的山地.海拔900～2500 m之間，最高海拔2566.6 m，是太岳山的最高峰，地勢東高西低.氣候?qū)俚湫偷臏貛Т箨懶詺夂?，年平均氣?0.7℃.森林覆蓋率高達(dá)85%以上，木本植物有233種，隸屬44科99屬；草木植物62科500多種.從崖底往上可分為四個垂直帶：即海拔1200 m以下為灌木叢及農(nóng)墾帶；海拔1200～1800 m為針闊混交林帶，主要樹種有油松、云杉、山楊、白樺、紅樺等；海拔1800～2200 m為針葉林帶，主要為華北落葉松；海拔2200 m以上為山地灌叢草甸.

1.2 研究方法

在研究地，采用樣方法進(jìn)行野外調(diào)查，按不同海拔設(shè)置樣地，本次調(diào)查共選取9個樣地，從海拔1900 m開始，海拔每升高50 m設(shè)置一個樣地，每個樣地5個樣方，共取45個華北落葉松群落樣方（10 m×10 m），并分別記錄每個樣方中喬木層的物種的種類、株數(shù)、蓋度、植株高度以及樣方所在地的海拔高度.

2 數(shù)據(jù)分析

2.1 種間聯(lián)結(jié)性檢驗(yàn)

通過構(gòu)造種對之間的2×2列聯(lián)表，然后利用x2檢驗(yàn)計(jì)算種間的聯(lián)結(jié)顯著性，計(jì)算公式為：

式（1）中，n為樣方總數(shù)，a代表兩個種均出現(xiàn)的樣方數(shù)，b和c均代表僅有一個種出現(xiàn)的樣方數(shù)，d代表兩物種均未出現(xiàn)的樣方數(shù).若x2>x20.05，則種對間聯(lián)結(jié)性顯著，否則不顯著；x20.05=3.841，x20.01=6.635，3.8416.635為極顯著，否則不顯著.由于關(guān)聯(lián)有兩種類型，V=（[a+d）-（b+c）]（/a+b+c+d），若V>0則為正關(guān)聯(lián)，若V<0則為負(fù)關(guān)聯(lián)[9].x2檢驗(yàn)可以判斷種間聯(lián)結(jié)性顯著與否，但對于檢驗(yàn)后不顯著種對不能區(qū)分聯(lián)結(jié)強(qiáng)度的大小，因此本研究采用Ochiai指數(shù)Dice指數(shù)和Jaccard指數(shù)來描述種間關(guān)聯(lián)程度作為一個輔助說明.這三個指數(shù)計(jì)算公式如下：

OI、DI、JI這3個指數(shù)都表示兩個種對伴隨著出現(xiàn)的機(jī)率和關(guān)聯(lián)度.當(dāng)a=0時，取值為0，表明種間完全相異，不同時出現(xiàn)在同一樣方中，當(dāng)a=S（總種數(shù)）時，取值為1表示同時出現(xiàn)在樣方中[10].OI，這個指數(shù)在“無關(guān)聯(lián)”時等于 0，在“最大關(guān)聯(lián)時”等于 1；DI值 a＞（a+b）（a+c）/N時為正聯(lián)結(jié)，反之則為負(fù)聯(lián)結(jié).DI值越大，種對間正聯(lián)結(jié)越強(qiáng)，對于負(fù)聯(lián)結(jié)，DI值越小負(fù)聯(lián)結(jié)越強(qiáng)；JI的值域是[0，1]其值越趨近于1則表示該種對的正聯(lián)結(jié)越強(qiáng).

2.2 種間聯(lián)結(jié)性分析和種間相關(guān)性檢驗(yàn)

以上述二元矩陣為基礎(chǔ)對樣方進(jìn)行x2檢驗(yàn)來測定種間關(guān)聯(lián)的顯著性；同時用重要值數(shù)據(jù)分別作為Pearson和Spearman秩相關(guān)分析的數(shù)量指標(biāo)對樣方用Pearson相關(guān)檢驗(yàn)和Spearman秩相關(guān)檢驗(yàn)測定種間相關(guān)性.

喬木的重要值=（相對蓋度+相對頻度+相對優(yōu)勢度）/300

研究采用2種方法：2×2列聯(lián)表的Pearson相關(guān)分析和Spearman秩相關(guān)分析[10]79-87.將原始數(shù)據(jù)矩陣轉(zhuǎn)化為0、1形式的二元矩陣，再做出每個種對間的2×2列聯(lián)表計(jì)算各種對的a、b、c、d值.

2.2.1 Pearson相關(guān)分析

Pearson相關(guān)分析是假定所有種群皆服從正態(tài)分布，使用相關(guān)系數(shù)rik如下：

式中，rik代表種i和k之間的相關(guān)系數(shù)，Xij和Xkj分別為種i和種k在樣方j(luò)中的重要值（蓋度值），和分別是種i和k在所有樣方中重要值（蓋度值）的平均.

2.2.2 Spearman秩相關(guān)分析

Spearman秩相關(guān)分析屬于非參數(shù)檢驗(yàn)，不要求知道種的分布類型，因而對研究種間協(xié)變更為合理.Spearman秩相關(guān)分析首先將多度數(shù)據(jù)秩化，將多度向量變換為秩化向量，然后將秩化向量代入相關(guān)系數(shù)公式，得到的值 rik（rik∈[-1，+1]）稱為秩相關(guān)系數(shù).[11]

3 結(jié)果與分析

成對物種的關(guān)聯(lián)性是指兩個物種之間的關(guān)系，共有正相關(guān)、負(fù)相關(guān)和不相關(guān)三種.采用關(guān)聯(lián)系數(shù)來度量種間聯(lián)結(jié)性的強(qiáng)度，是對種間關(guān)聯(lián)性的一種說明.x2檢驗(yàn)較準(zhǔn)確地刻劃了種間聯(lián)結(jié)性之間的差異，但不能反映兩者關(guān)聯(lián)度的大小，因此關(guān)聯(lián)的顯著性與聯(lián)結(jié)性的大小成為種間關(guān)聯(lián)研究不可缺少的兩個方面.

由表1可以看出，華北落葉松在整個群落中占據(jù)很明顯的優(yōu)勢，白樺和紅樺次之而楊樹處在比較劣勢的地位.在此次野外調(diào)查中也發(fā)現(xiàn)海拔2300 m～2400 m的區(qū)域形成的是華北落葉松純林，在海拔1900 m～2300 m的區(qū)域形成的是華北落葉松、白樺、紅樺和楊樹的混交林，其中，海拔2100 m左右從高度、蓋度、株數(shù)都可以看出紅樺生長比較占優(yōu)勢；而在海拔1950 m左右和海拔2150 m左右白樺的生長占據(jù)一定的優(yōu)勢；僅在海拔2200m～2050 m有楊樹的出現(xiàn).

表1 紅崖大峽谷華北落葉松群落喬木層物種重要值

由表2可知，通過x2檢驗(yàn)可知，在由3種植物組成的與華北落葉松種間關(guān)系的種對中，關(guān)聯(lián)性（x2＞3.841），且全部表現(xiàn)出負(fù)關(guān)聯(lián)性（V＜0）.對于所有的負(fù)關(guān)聯(lián)的種對來說，關(guān)聯(lián)測值OI、DI、JI越小，表示負(fù)關(guān)聯(lián)性越強(qiáng).因此，我們認(rèn)為紅崖大峽谷華北落葉松群落中華北落葉松與其他的植物種呈現(xiàn)較強(qiáng)的負(fù)關(guān)聯(lián)，其種間競爭非常激烈，其中以楊樹對華北落葉松的競爭最為激烈，大于其他樹種的競爭強(qiáng)度.由OI值、DI值和JI值可以得出紅崖大峽谷華北落葉松群落植物種對間呈現(xiàn)中等且偏弱的關(guān)聯(lián)性，種對間呈負(fù)聯(lián)結(jié)的種對較多，種對間呈負(fù)聯(lián)結(jié).此外，從表2中還可以看出，OI值、DI值、JI值的變化基本一致，而且OI和DI值相對JI值較為接近.V和x2檢驗(yàn)可做一般的定性分析，在對研究對象需要精確分析時，需要結(jié)合其他分析方法進(jìn)行研究.

表2 華北落葉松群落喬木層種間關(guān)系表

4 結(jié)論與討論

4.1 結(jié)論

在調(diào)查的華北落葉松群落內(nèi)有喬木4種，華北落葉松在海拔2300 m～2500 m形成純林，在海拔1900 m～2300 m的樣地中，與白樺、紅樺等形成混交林.但從重要值可以看出，華北落葉松在本次的研究區(qū)域內(nèi)占據(jù)絕對的優(yōu)勢，其重要值約為紅樺重要值的3倍，是楊樹重要值的12倍多.華北落葉松的多度最高（48.2%），其次是白樺（29.6%）、紅樺（18.5%）、楊樹（3.7%）.物種的優(yōu)勢度也表明了相同的趨勢.因此可以看出適當(dāng)?shù)姆馍接?、砍伐樹木是形成這一群落特征的主要原因.

根據(jù)以物種多度為基礎(chǔ)的數(shù)據(jù)分析結(jié)果，群落內(nèi)其他物種與華北落葉松呈現(xiàn)負(fù)相關(guān).說明目前華北落葉松群落總體處于穩(wěn)定階段，局部地段優(yōu)勢種群間存在著一定程度的競爭.而在相關(guān)性檢驗(yàn)中，結(jié)果顯示華北落葉松與其他物種呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，種間關(guān)聯(lián)性較強(qiáng).

4.2 討論

種間關(guān)系的精確性在很大程度上取決于取樣面積和取樣數(shù)目，取樣過大種間關(guān)系多為正聯(lián)結(jié)性，取樣過小又容易形成負(fù)聯(lián)結(jié)性過多的情況.本次研究取樣面積為（10 m×10 m）樣方總數(shù)為45個，計(jì)算結(jié)果表明，華北落葉松——紅樺（V=-0.446），華北落葉松——白樺（V=-0.36），華北落葉松——楊樹（V=-0.763），V值皆小于零，不同物種之間均為負(fù)聯(lián)結(jié)，這一結(jié)果與張艷霞等在毛竹林植物物種多樣性和種間關(guān)系的研究相比較[12]（取樣面積為20 m×20 m），種對間有正聯(lián)結(jié)，也有負(fù)聯(lián)結(jié)這一結(jié)果有出入，說明本次試驗(yàn)取樣的面積過小.

應(yīng)用基于二元數(shù)據(jù)的方差比率法和x2檢驗(yàn)，結(jié)合Pearson相關(guān)系數(shù)、Spearman秩相關(guān)系數(shù)檢驗(yàn)種間關(guān)系，便于準(zhǔn)確、全面地了解種間關(guān)系.在本研究的物種關(guān)聯(lián)性檢驗(yàn)中，華北落葉松—紅樺（x2=21.502），華北落葉松—紅樺（x2=13.068），華北落葉松—紅樺（x2=107.929），種對間都呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，這一結(jié)果與賈鵬等在山西霍山遼東櫟群落喬木層研究的結(jié)果相比[13]，x2值雖在合理范圍內(nèi)，但明顯偏大，造成這一結(jié)果的原因可能是在樣方的選擇中，考慮到地形、海拔、安全性等原因，無法隨機(jī)選擇設(shè)置樣方的地點(diǎn)，導(dǎo)致實(shí)驗(yàn)結(jié)果中x2值與其他研究有所出入.

［1］王伯蓀.植物種群學(xué)[M].廣州：廣東高等教育出版社，1989.

［2］王伯蓀，彭少麟.南亞熱帶常綠闊葉林種間關(guān)聯(lián)測定技術(shù)研究Ⅰ.種間聯(lián)結(jié)測試的探討與修正［J］.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊，1985，9（4）：274～285.

［3］上官鐵梁，張峰.山西綿山植被優(yōu)勢種群的分布格局與種間聯(lián)結(jié)的研究［J］.武漢植物學(xué)研究，1988，6（4）：357～364.

［4］杜道林，劉玉成，李睿.縉云山亞熱帶栲樹林優(yōu)勢種群種間聯(lián)結(jié)性研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1995，19（2）：149～157.

［5］陳中義，陳家寬.長喙毛茛澤瀉的種群分布格局和種群內(nèi)種間關(guān)聯(lián)［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1999，23（1）：56～61.

［6］郭志華，卓正大，陳潔，等.廬山常綠闊葉混交林喬木種群種間聯(lián)結(jié)性研究［J］.植物生態(tài)學(xué)報，1997，21（5）：424～432.

［7］彭少麟，王伯蓀.南亞熱帶常綠闊葉林種間聯(lián)結(jié)測定技術(shù)Ⅱ.取樣技術(shù)［J］.熱帶亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究，1985（3）：167～173.

［8］蔣有緒.川西亞.高山森林植被的區(qū)系，種間聯(lián)結(jié)關(guān)系和群落排序的生態(tài)分析［J］.植物生態(tài)學(xué)與地植物學(xué)叢刊，1982，6（4）：281～301.

［9］劉金福，洪偉，樊后保，等.天然格氏栲林喬木層種群種間關(guān)聯(lián)性研究［J］.林業(yè)科學(xué)，2001，37（4）：117～123.

［10］張金屯.植被數(shù)量生態(tài)學(xué)方法［M］.北京：中國科學(xué)技術(shù)出版社，1995.

［11］張麗霞，張峰，上官鐵梁.蘆芽山植物群落種間關(guān)系的研究［J］.西北植物學(xué)報，2001，21（6）：1085～1091.

［12］李艷霞.毛竹林植物物種多樣性和種間關(guān)系研究［D］.北京：中國林業(yè)科學(xué)研究院，2008.

［13］賈鵬，閆明，石旭，等.山西霍山遼東櫟群落喬木層研究——種間關(guān)系及年齡結(jié)構(gòu)［J］.山地農(nóng)業(yè)生物學(xué)報，2009，28（3）：208～213．