李可群
(同濟(jì)大學(xué) 化學(xué)系, 上海 200092)
分子絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間的定量關(guān)系
李可群
(同濟(jì)大學(xué) 化學(xué)系, 上海 200092)
分子進(jìn)化;絕對進(jìn)化速率;分子鐘;定量關(guān)系;系統(tǒng)發(fā)育分析
系統(tǒng)發(fā)育研究不僅有助重建地球上所有生物體的進(jìn)化歷史,而且還可以揭示生物學(xué)領(lǐng)域的一些基本問題。清晰了解各生物物種進(jìn)化歷程及不同物種之間的進(jìn)化關(guān)系,是進(jìn)一步研究和探索生物學(xué)其他學(xué)科的基礎(chǔ)[1]。
分子系統(tǒng)發(fā)育分析大多基于這樣一種事實(shí)基礎(chǔ): 在各種不同的發(fā)育譜系(lineages)及足夠大的進(jìn)化時(shí)間尺度中,許多氨基酸或核苷酸序列位點(diǎn)的進(jìn)化速率是幾乎恒定不變的,即基于所謂“分子鐘”概念[2]。但在實(shí)際工作中,人們發(fā)現(xiàn)多數(shù)氨基酸和核苷酸序列的“分子鐘”都有一定的缺陷, 早在“分子鐘”概念提出不久的1971年,Ohta和Kimura就指出分子進(jìn)化速率并不恒定。相反在不同支系之間存在差異,甚至在同一支系不同進(jìn)化時(shí)間分子進(jìn)化速率也有變化[3-6]。而對于分子絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間的變化關(guān)系,不同文獻(xiàn)給出了不同甚至是相反的結(jié)論。賀福初[7]指出物種分子絕對進(jìn)化速率隨物種分歧時(shí)間的減小而下降,即存在“減速進(jìn)化”現(xiàn)象,文獻(xiàn)[8]也指出高等分類元存在進(jìn)化速率減慢現(xiàn)象。同時(shí)實(shí)際工作中也發(fā)現(xiàn)從魚類、兩棲類、鳥類再到哺乳類,線粒體的分子進(jìn)化速率是增速的[9]。
準(zhǔn)確地估計(jì)物種分歧時(shí)間和推斷其進(jìn)化歷史,是分子進(jìn)化遺傳學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的一個(gè)重要研究課題[10]。因此了解生物學(xué)體系中分子絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間的定量關(guān)系顯得十分重要。本文將利用一些常見“分子鐘”分子在這一領(lǐng)域進(jìn)行初步的探討。
1.1 血紅蛋白α鏈絕對進(jìn)化速率的計(jì)算
若假定分子進(jìn)化速率不變,本文作者給出了分子絕對進(jìn)化速率的計(jì)算公式[11]:
(1)
式(1)中,k1、k2分別為兩個(gè)同源序列的分子絕對進(jìn)化速率,t為從共同祖先序列進(jìn)化的時(shí)間,或稱兩個(gè)物種的分歧時(shí)間,p為序列比對所得的種間差異率,而k1t、k2t分別為兩個(gè)同源序列的平均突變概率。d1、d2分別是兩個(gè)同源序列與共同祖先序列相比的差異位點(diǎn)數(shù),d為兩個(gè)同源序列中相同位點(diǎn)氨基酸(或核苷酸)不相同的位點(diǎn)數(shù)。n0為被比較同源序列氨基酸或核苷酸位點(diǎn)數(shù)。為了表述和計(jì)算的方便, 本文中分子絕對進(jìn)化速率的單位采用氨基酸(或核苷酸)位點(diǎn)數(shù)/10億年,進(jìn)化時(shí)間(或物種分歧時(shí)間)的單位采用10億年。
圖1 8種脊椎動(dòng)物的系統(tǒng)進(jìn)化示意圖
我們首先計(jì)算了Kimura在其所著的《Theneutraltheoryofmolecularevolution》一書[12]中所舉的用來說明分子進(jìn)化速率恒定的經(jīng)典體系,即8種脊椎動(dòng)物(鯊魚、鯉魚、蟾螈、雞、針鼴鼠、袋鼠、狗和人)中血紅蛋白α鏈的絕對進(jìn)化速率。為了使用最新數(shù)據(jù),我們從美國國家生物技術(shù)信息中心(NCBI)GenBank數(shù)據(jù)庫中檢索了該8種脊椎動(dòng)物的血紅蛋白α鏈序列數(shù)據(jù),它們的Accessionnumber分別為鯊魚(Callorhinchusmilii,AFM89055.1)、鯉魚(Cyrinuscarpio,AGJ70090.1)、蟾螈(Tarchagranulose, 0402193A)、雞(GallusGallus,NP_001004376.1)、針鼴鼠(Tachyglossusaculeatus,P01977.1)、袋鼠(Macropusgiganteus,P01975.1)、狗(Canislupusfamiliaris,P60529.1)和人(Homosapiens,NP_000549.1)。這8種脊椎動(dòng)物的物種分歧時(shí)間來自Kimura的書,它們的系統(tǒng)進(jìn)化圖請參見圖1,圖中t1至t7分別取0.468、0.423、0.368、0.291、0.232、0.139和0.081,單位為10億年。
圖中8種脊椎動(dòng)物的血紅蛋白α鏈序列數(shù)據(jù)使用NCBI提供的ProteinBlast軟件進(jìn)行對齊(align)并計(jì)算出物種之間的種間差異率,所得數(shù)據(jù)見表1。
表1 8種脊椎動(dòng)物血紅蛋白α鏈的比較
由于公式(1)直接求解較為困難,可采用非線性最優(yōu)化方法求解。若有n種同源序列兩兩進(jìn)行比較,則其目標(biāo)函數(shù)為
(2)
式(2)中ki、kj分別為被比較的第i種和第j種同源序列的分子絕對進(jìn)化速率,pij為它們的種間差異率,tij為它們的物種分歧時(shí)間。我們使用優(yōu)化軟件Lingo 11.0計(jì)算出8種脊椎動(dòng)物血紅蛋白α鏈的分子絕對進(jìn)化速率見表2。
表2 8種脊椎動(dòng)物血紅蛋白α鏈的分子絕對進(jìn)化速率
1.2 血紅蛋白α鏈分子絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間的關(guān)系
我們在研究分子絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間的定量關(guān)系時(shí),發(fā)現(xiàn)如果將血紅蛋白α鏈分子絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間用下列公式進(jìn)行擬合
(3)
式(3)中k、t分別為前述的分子絕對進(jìn)化速率和物種分歧時(shí)間,A、B為系數(shù),可發(fā)現(xiàn)明顯的線性關(guān)系,參見圖2。
圖2 血紅蛋白α鏈分子絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間的定量關(guān)系Fig 2 Quantitative relationship between hemoglobin α chain molecular
注:圖中沿物種分歧時(shí)間軸從左至右各點(diǎn)依次為鯊魚、鯉魚、蟾螈、雞、針鼴鼠、袋鼠和人。
1.3 使用分子絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間的定量關(guān)系公式擬合數(shù)據(jù)
為了進(jìn)一步驗(yàn)證上述定量關(guān)系并探究其產(chǎn)生的原因,我們使用式(3)重新擬合其中前7種脊椎動(dòng)物血紅蛋白α鏈的種間差異率數(shù)據(jù)。
1.3.1 進(jìn)化路徑各節(jié)點(diǎn)區(qū)間絕對進(jìn)化速率之間的關(guān)系
若某序列由共同祖先序列進(jìn)化的路徑包含n+1個(gè)不同節(jié)點(diǎn),各節(jié)點(diǎn)區(qū)間的分子絕對進(jìn)化速率和進(jìn)化時(shí)間分別為k1、k2、……、kn以及t1、t2、……、tn。由于序列分子絕對進(jìn)化速率計(jì)算公式由泊松分布及未突變概率e-kt推導(dǎo)而來[11-12],不難理解對于包含n段不同節(jié)點(diǎn)區(qū)間的序列進(jìn)化路徑,存在下列關(guān)系式:
(4)
1.3.2 7種脊椎動(dòng)物血紅蛋白α鏈的種間差異率數(shù)據(jù)的擬合
由于血紅蛋白α鏈分子為經(jīng)典的“分子鐘”分子,其許多位于不同譜系的分子在較大時(shí)間尺度內(nèi)絕對進(jìn)化速率數(shù)值近似恒定(參見表2),因此不難理解在7個(gè)脊椎動(dòng)物體系中主干枝和各進(jìn)化分枝分別可近似視為一個(gè)“分子鐘”在起作用。以圖3示意的兩姊妹物種為例說明擬合過程。
圖3 主干枝遺傳距離計(jì)算示意圖
設(shè)物種i和j在它們各自進(jìn)化分枝中分子絕對進(jìn)化速率分別為ki、kj,而它們的物種分歧時(shí)間分別為ti、tj,則它們在各自進(jìn)化分枝時(shí)間段的平均突變概率為kiti和kjtj,將式(3)代入有
(5)
和
(6)
式(5)和式(6)中,Ai、Aj以及Bi、Bj均為系數(shù),由于它們對應(yīng)著兩個(gè)不同的姊妹物種,因此系數(shù)數(shù)值上可能存在差異。而計(jì)算物種j時(shí)還需包含主干枝ti至tj時(shí)間段平均突變概率,該平均突變概率可用下列公式來計(jì)算
m=k0j(t0-tj)-k0i(t0-ti)
(7)
式(7)中,t0為主干枝“分子鐘”的分歧時(shí)間。k0i和k0j分別為主干枝分子在時(shí)間t0至ti或tj時(shí)間段平均絕對進(jìn)化速率。將式(3)代入式(7)有
(8)
由于主干枝上可視為同一“分子鐘”,故不難理解式(8)中系數(shù)A0和B0使用相同數(shù)值。將式(8)中eB0用k0替代并移到自然指數(shù)項(xiàng)外有
(9)
實(shí)際計(jì)算表明,式(9)中兩個(gè)自然指數(shù)項(xiàng)上指數(shù)絕對值大多較小,因此可近似將兩個(gè)自然指數(shù)項(xiàng)分別用泰勒級數(shù)展開并取前兩項(xiàng)有
(10)
則物種j在被比較的進(jìn)化時(shí)間段內(nèi)的總平均突變概率為
(11)
將式(5)和式(11)所得的平均突變概率代入式(2)目標(biāo)函數(shù)中,同樣地我們使用優(yōu)化軟件Lingo11.0 重新擬合了圖1中前7種脊椎動(dòng)物的種間差異率數(shù)據(jù)??梢缘玫?種脊椎動(dòng)物在其各自的進(jìn)化分枝內(nèi)的分子絕對進(jìn)化速率等結(jié)果如表3所示,各物種的k0也為它們各自的系數(shù)B的自然指數(shù)eB。
表3 7種脊椎動(dòng)物體系重新優(yōu)化的結(jié)果
需注意的是, 由于優(yōu)化過程需滿足方程數(shù)大于變量數(shù)的條件,因此參與計(jì)算的物種需大于或等于6種。
1.4 分子絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間定量關(guān)系公式的物理意義
我們知道化學(xué)動(dòng)力學(xué)中化學(xué)反應(yīng)速率常數(shù)k與熱力學(xué)溫度T的定量關(guān)系可用阿侖尼烏斯公式來表達(dá):
(12)
式(12)中,Ea為化學(xué)反應(yīng)活化能(即活化分子最低能量與反應(yīng)物平均能量的差值),R為氣體常數(shù),B為與反應(yīng)體系有關(guān)的系數(shù)。對比本文公式(3), 可以發(fā)現(xiàn)兩者公式形式非常相似,而事實(shí)上分子進(jìn)化理論中所稱的絕對進(jìn)化速率嚴(yán)格地應(yīng)稱為絕對進(jìn)化速率常數(shù),因此我們把公式(3)改寫為
(13)
式(13)中Ea為序列位點(diǎn)突變活化能,t為進(jìn)化時(shí)間或物種分歧時(shí)間,B為與物種有關(guān)的系數(shù),R為與物種無關(guān)的常數(shù)。Kimura認(rèn)為氨基酸和核苷酸位點(diǎn)突變?yōu)殡S機(jī)過程,即所研究的序列位點(diǎn)上氨基酸或核苷酸可視為獨(dú)立質(zhì)點(diǎn)而被其他外來氨基酸或核苷酸質(zhì)點(diǎn)隨機(jī)取代,本文作者利用這一思路提出了計(jì)算分子絕對進(jìn)化速率的公式,即本文公式(1), 上述血紅蛋白α鏈以及本文后面所舉的例子都表明其計(jì)算誤差很小,平均殘差僅為0.02~0.03左右甚至更小, 這說明將序列位點(diǎn)突變視為質(zhì)點(diǎn)隨機(jī)取代過程這種假設(shè)是可行的。而取代反應(yīng)也為化學(xué)反應(yīng),因此將本文公式(3)改寫為式(13)的形式是合理的。
不過,序列位點(diǎn)的突變與化學(xué)反應(yīng)也存在區(qū)別,化學(xué)反應(yīng)中,系統(tǒng)熱力學(xué)溫度上升,反應(yīng)物平均能量增加,可發(fā)生化學(xué)反應(yīng)的活化分子百分?jǐn)?shù)增加,從而反應(yīng)速率常數(shù)變大;而序列位點(diǎn)突變中,隨著進(jìn)化時(shí)間的增加,突變位點(diǎn)數(shù)增加,序列會(huì)出現(xiàn)結(jié)構(gòu)張力發(fā)生改變等因素使體系能量變化,若體系能量上升,可發(fā)生突變的位點(diǎn)百分?jǐn)?shù)增加,使位點(diǎn)絕對突變速率亦即分子絕對進(jìn)化速率增加,其與進(jìn)化時(shí)間的定量關(guān)系公式形式為式(13);若突變位點(diǎn)數(shù)增加導(dǎo)致體系能量下降,可發(fā)生突變的位點(diǎn)百分?jǐn)?shù)減小,分子絕對進(jìn)化速率與進(jìn)化時(shí)間的定量關(guān)系公式形式為式(14)
(14)
將式(13)和式(14)改寫成指數(shù)形式,并用k0替代其中的eB項(xiàng),則有
(15)
和
(16)
式(15)和式(16)中,當(dāng)進(jìn)化時(shí)間或物種分歧時(shí)間分別趨向無窮大時(shí),分子絕對進(jìn)化速率k將等于k0,即兩式中的k0分別為它們的分子極限絕對進(jìn)化速率。
由于突變活化能一般為正值,我們不難由式(15)和式(16)來理解本文序言部分提及的隨著物種分歧時(shí)間的減小而出現(xiàn)分子絕對進(jìn)化速率增加和減小的兩種情形。對于同一進(jìn)化分枝而言,若屬于突變位點(diǎn)數(shù)增加時(shí)體系能量也增加,即屬于式(15)描述的情形,進(jìn)化時(shí)間的減小會(huì)導(dǎo)致分子絕對進(jìn)化速率減小;而若屬于突變位點(diǎn)數(shù)增加時(shí)而體系能量下減,即式(16)描述的情形,進(jìn)化時(shí)間的減小會(huì)導(dǎo)致分子絕對進(jìn)化速率的增加。對于從同一主干枝進(jìn)化出的姊妹物種,若它們分子的位點(diǎn)突變活化能相差不大,也會(huì)出現(xiàn)類似現(xiàn)象,即賀福初提到的所謂“減速進(jìn)化現(xiàn)象”以及所謂線粒體分子進(jìn)化的“加速進(jìn)化現(xiàn)象”。
另外,物種進(jìn)化時(shí)可能會(huì)有序列的活化能數(shù)值的較大變化,從而出現(xiàn)分子絕對進(jìn)化速率的較大變化,即出現(xiàn)所謂物種進(jìn)化時(shí)“分子鐘”的突然變異[13-14]和物種進(jìn)化過程可能存在多個(gè)串聯(lián)存在的“分子鐘”的現(xiàn)象[15]。
1.5 分子進(jìn)化過程中“雙重分子鐘”現(xiàn)象的揭示
如果我們將表3中7種血紅蛋白α鏈的分子極限絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間按式(3)相同形式的公式(17)作圖,也可發(fā)現(xiàn)明顯的線性關(guān)系,參見圖4。
(17)
圖4 血紅蛋白α鏈分子極限絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間的定量關(guān)系
由于物種分子極限絕對進(jìn)化速率與進(jìn)化時(shí)間或物種分歧時(shí)間之間存在上述定量關(guān)系,它們也應(yīng)存在活化能概念和所謂物種分子極限絕對進(jìn)化速率的極限值。用公式可表達(dá)為
(18)
式(18)中Eb為控制物種分子極限絕對進(jìn)化速率“分子鐘”的活化能,k00為分子極限絕對進(jìn)化速率的極限值。將式(18)代入式(15)有
(19)
式(19)中E0為兩個(gè)“分子鐘”的活化能之和。由該式可以看出,盡管生物分子存在序列位點(diǎn)突變和控制物種分子極限進(jìn)化速率進(jìn)化的兩個(gè)“分子鐘”,但表觀上看僅表現(xiàn)出一個(gè)“分子鐘”在起作用,且其極限分子絕對進(jìn)化速率為k00。不過,當(dāng)兩個(gè)活化能數(shù)值相差較大時(shí),數(shù)值較大的活化能因其對應(yīng)的指數(shù)項(xiàng)數(shù)值隨時(shí)間變化較小而可與數(shù)值較小的活化能在二次優(yōu)化過程中分別求解。
由圖4的血紅蛋白α鏈的例子可以看出,7種脊椎動(dòng)物中存在多組相同的分子極限絕對進(jìn)化速率的進(jìn)化活化能,它們的分子極限絕對進(jìn)化速率的進(jìn)化極限值k00也各自分別相等,它們具體的生物學(xué)意義有待進(jìn)一步的研究。
為了不失一般性,我們還對其他分子體系進(jìn)行了研究,取得了相似的結(jié)果。
2.1 8種脊椎動(dòng)物的血紅蛋白β鏈
我們還計(jì)算了Kimura在書中為了說明分子進(jìn)化速率恒定性而舉的另一個(gè)經(jīng)典例子,即血紅蛋白β鏈。8種脊椎動(dòng)物血紅蛋白β鏈的序列數(shù)據(jù)同樣來自于NCBI的GenBank數(shù)據(jù)庫,它們的Accessionnumber分別為: 鯊魚(Callorhinchusmilii,AFM89007.1)、鯉魚(Cyrinuscarpio,P02139.1)、蟾螈(Triturusaristatus,P10785.1)、雞(GallusGallus,NP_990820.1)、針鼴鼠(Tachyglossusaculeatus,P02110.2)、袋鼠(Macropusgiganteus, 690945A)、狗(Canislupusfamiliaris,P60524.1)和人(Homosapiens,NP_000509.1)。同樣地使用NCBI提供的ProteinBlast軟件進(jìn)行對齊(align)并計(jì)算出物種之間的種間差異率,所得數(shù)據(jù)見表4。
表4 8種脊椎動(dòng)物血紅蛋白β鏈的比較
我們分別直接使用本文公式(1)和使用公式(3)對表4數(shù)據(jù)進(jìn)行了擬合,結(jié)果如下。
表5 8種脊椎動(dòng)物血紅蛋白β鏈的優(yōu)化結(jié)果
圖5 血紅蛋白β鏈分子極限絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間的定量關(guān)系
Fig5Quantitativerelationshipbetweenhemoglobinβchainmolecularextremeabsoluteevolutionaryratesandtheirtaxadivergencetimes
血紅蛋白β鏈體系的計(jì)算結(jié)果表明生物分子進(jìn)化確實(shí)存在控制序列位點(diǎn)突變和物種分子極限絕對進(jìn)化速率進(jìn)化的“雙重分子鐘”現(xiàn)象。
2.2 其他蛋白質(zhì)體系
2.3 線粒體核苷酸序列
我們同樣也研究了一些線粒體核苷酸序列,具體計(jì)算結(jié)果請見表6。
表6 一些線粒體核苷酸序列計(jì)算結(jié)果
計(jì)算過程可能使用的物種及其 accession number 分別為:鯊魚(Carcharchinus leucas, NC_023522.1)、鯉魚(Cyprinus carpio, KJ511883.1)、蟾螈(Triturus cristatus, NC_015790.1)、雞(Gallus Gallus, KF826490.1)、針鼴鼠(Tachyglossus aculeatus, NC_003321.1)、袋鼠(Lagostrophus fasciatus, NC_008447.1)和狗(Canis lupus familiaris, NC_008092.1)。
由表6計(jì)算結(jié)果可以看出,所得平均殘差很小,說明擬合效果較好。同時(shí)還可以看出,各體系中均存在一組或多組很好的線性關(guān)系,說明“雙重分子鐘”也存在于線粒體核苷酸序列中。
我們使用本文提出的公式擬合了一些常見“分子鐘”分子在7個(gè)脊椎動(dòng)物體系中的蛋白質(zhì)和核苷酸序列比對數(shù)據(jù),它們的平均偏差僅為0.02~0.03左右甚至更小,因此我們認(rèn)為本文提出的生物分子絕對進(jìn)化速率與物種分歧時(shí)間之間的定量計(jì)算公式是符合實(shí)驗(yàn)事實(shí)的。并且“雙重分子鐘”現(xiàn)象可能廣泛存在于各種蛋白質(zhì)和核苷酸分子進(jìn)化體系。
本文給出的公式和結(jié)論可為理解多數(shù)分子的進(jìn)化速率在不同譜系甚至同一譜系不同進(jìn)化時(shí)間中存在差異的現(xiàn)象提供幫助,同時(shí)也可為解決包括令人困擾的早期生物進(jìn)化在內(nèi)的生物系統(tǒng)發(fā)育問題提供新的思路和方法。另外,本文還提出了分子位點(diǎn)突變活化能的概念,為研究生物物種進(jìn)化過程中的能量變化提供了可能。
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Quantitative analysis of relationship between absolute evolutionary rates and taxa divergence times
LI Ke-qun
(Department of Chemistry, Tongji University, Shanghai 200092, China)
molecular evolution; absolute evolutionary rate; molecular o′clock; quantitative analysis; phylogenetic analysis
2014-08-18;
2014-09-24
李可群,講師,研究方向?yàn)榉肿舆z傳進(jìn)化。
Q
A
2095-1736(2015)02-0070-06
doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.02.070