• <tr id="yyy80"></tr>
  • <sup id="yyy80"></sup>
  • <tfoot id="yyy80"><noscript id="yyy80"></noscript></tfoot>
  • 99热精品在线国产_美女午夜性视频免费_国产精品国产高清国产av_av欧美777_自拍偷自拍亚洲精品老妇_亚洲熟女精品中文字幕_www日本黄色视频网_国产精品野战在线观看 ?

    高度雜波空間中CF-FM蝙蝠下丘回聲定位的神經(jīng)機(jī)制

    2015-04-08 22:16:45梅慧嫻
    生物學(xué)雜志 2015年2期
    關(guān)鍵詞:雜波蝙蝠多普勒

    金 晶 , 梅慧嫻

    (1. 華中師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 湖北 武漢 430079;2. 湖北大學(xué) 體育學(xué)院, 湖北 武漢 430062 )

    高度雜波空間中CF-FM蝙蝠下丘回聲定位的神經(jīng)機(jī)制

    金 晶1, 梅慧嫻2

    (1. 華中師范大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 湖北 武漢 430079;2. 湖北大學(xué) 體育學(xué)院, 湖北 武漢 430062 )

    蝙蝠是回聲定位的專家。對(duì)于在高度雜波空間中捕食的CF-FM蝙蝠,面臨著如何從發(fā)聲和眾多由背景環(huán)境物體反射的雜波回聲中分辨和判斷來(lái)自靶物的回聲所攜帶信息的問(wèn)題。已有研究表明,CF-FM蝙蝠可通過(guò)發(fā)出復(fù)雜成分的聲脈沖,并通過(guò)聽中樞的時(shí)相和頻率整合來(lái)處理雜波環(huán)境下發(fā)聲-回聲對(duì)中包含的靶物距離和相對(duì)移動(dòng)速度的信息。就以上方面在聽中腦下丘的神經(jīng)機(jī)制進(jìn)行概述,以促進(jìn)人們對(duì)聽中樞在復(fù)雜聽環(huán)境下對(duì)回聲定位信號(hào)加工原理的認(rèn)識(shí)。

    CF-FM蝙蝠;高度雜波空間;下丘;回聲定位

    回聲定位是自然界中少數(shù)幾類動(dòng)物用以捕捉獵物和回避障礙物的特定方式。相比于其它動(dòng)物,蝙蝠似乎對(duì)回聲定位更為擅長(zhǎng)。除對(duì)靶物方位和距離的判斷外,蝙蝠的回聲定位系統(tǒng)還可獲得有關(guān)靶物的許多細(xì)節(jié)信息,如靶物的大小、形狀、飛行速度,甚至是對(duì)物體表面紋理的辨別。蝙蝠精確的回聲定位系統(tǒng)是在長(zhǎng)期演化過(guò)程中,經(jīng)過(guò)環(huán)境的選擇不斷完善的結(jié)果,并由此確保蝙蝠的回聲定位信號(hào)的特征最佳適用于其飛行和捕食行為。

    盡管回聲定位蝙蝠種類很多,但可根據(jù)它們的發(fā)聲信號(hào)將其歸為3大類,即調(diào)頻(frequency modulated, FM)蝙蝠、恒頻-調(diào)頻(constant frequency-FM, CF-FM)蝙蝠和click蝙蝠。CF-FM蝙蝠是以發(fā)聲中包含一相對(duì)較長(zhǎng)恒頻聲成分后跟隨一較短調(diào)頻聲成分為特點(diǎn)的蝙蝠。CF-FM蝙蝠的捕食生境多數(shù)集中在森林和灌木叢等環(huán)境相對(duì)復(fù)雜的區(qū)域,它們?cè)趨擦只蚬嗄緟仓胁妒衬切╋w行較慢或停留在樹叢中的振翅昆蟲[1]。由于其捕食空間狹窄,蝙蝠發(fā)出聲脈沖后,不僅接收到來(lái)自獵物的回聲信號(hào),同時(shí)也接收到由眾多背景環(huán)境物體反射回來(lái)的雜波回聲信號(hào)??烧J(rèn)為,在這種高度雜波空間中進(jìn)行回聲定位的蝙蝠經(jīng)過(guò)環(huán)境的長(zhǎng)期選擇,進(jìn)化出復(fù)雜的適應(yīng)策略,表現(xiàn)出能發(fā)出復(fù)雜的CF-FM聲脈沖并感受其回聲定位信號(hào)中特定參數(shù)的能力。

    1 發(fā)聲中的CF和FM成分

    早先行為學(xué)、生理學(xué)和解剖學(xué)上的研究普遍認(rèn)為CF-FM蝙蝠發(fā)聲中的CF和FM成分有著功能上的分工:由于昆蟲翅振能引起回聲中CF產(chǎn)生多普勒頻率漂移,長(zhǎng)的CF成分用于蝙蝠在雜波環(huán)境中對(duì)獵物的搜尋和探測(cè),包括判斷昆蟲的振翅頻率;而發(fā)聲信號(hào)的FM成分與回聲信號(hào)的FM成分之間的延遲則用于確定靶物的距離,回聲中FM聲的頻率的改變還可供蝙蝠分析靶物的精細(xì)結(jié)構(gòu)。這種CF-FM蝙蝠的進(jìn)化趨勢(shì)很可能是以縮短FM成分為代價(jià)而進(jìn)一步的增加CF聲的時(shí)程。CF和FM聲成分在回聲定位中的分工是否表示蝙蝠對(duì)這兩個(gè)成分的聲音有著不同的感受方式?先前對(duì)CF-FM蝙蝠下丘(inferior colliculus,IC)神經(jīng)元反應(yīng)特性的研究表明,在CF和FM聲刺激下IC神經(jīng)元的確會(huì)表現(xiàn)出不同的發(fā)放模式[2]。近期采用一次性生成的CF-FM信號(hào)在大蹄蝠IC所做的細(xì)胞外記錄研究結(jié)果顯示76%的IC神經(jīng)元對(duì)CF-FM刺激只產(chǎn)生1個(gè)反應(yīng),表現(xiàn)出single-on反應(yīng)模式;24%的神經(jīng)元?jiǎng)t對(duì)聲刺激的CF和FM兩個(gè)成分的開始分別產(chǎn)生反應(yīng),即double-on反應(yīng)模式;對(duì)CF-FM信號(hào)表現(xiàn)出不同反應(yīng)模式的這兩類神經(jīng)元可能參與蝙蝠不同捕獵時(shí)相的回聲分析[3]。最近,通過(guò)對(duì)大蹄蝠IC中這兩類神經(jīng)元的進(jìn)一步研究推測(cè),兩種不同的反應(yīng)特性是由CF和FM成分分別激活的興奮性和抑制性輸入在IC中整合的結(jié)果,這些興奮性和抑制性輸入隨著CF聲的時(shí)程和FM聲頻率的變化而改變[4]。盡管已有初步的細(xì)胞內(nèi)研究結(jié)果證明在不同IC神經(jīng)元中記錄到CF和FM聲刺激下不同時(shí)相的突觸后興奮性和抑制性電位的整合(未發(fā)表結(jié)果),但我們?nèi)匀恍枰鄟?lái)自細(xì)胞突觸水平的證據(jù)來(lái)說(shuō)明CF-FM蝙蝠IC神經(jīng)元感受CF-FM聲中特定的信號(hào)成分的神經(jīng)機(jī)制。

    2 延遲調(diào)諧與聯(lián)合敏感效應(yīng)

    由于CF-FM蝙蝠在狹窄空間中捕食時(shí)會(huì)發(fā)出連續(xù)的CF-FM聲信號(hào)掃描周圍環(huán)境并探測(cè)由靶物和背景反射而來(lái)的回波。在這一高度雜波環(huán)境下,如何從眾多的發(fā)聲和雜波回聲中分辨和判斷靶物回聲所攜帶的信息是蝙蝠所面臨的問(wèn)題?在自然環(huán)境中,一個(gè)發(fā)出的聲音后可能跟隨有多個(gè)回聲,人或是動(dòng)物通常將相隔5 ms內(nèi)的聲源與回聲融合為一個(gè)感知,這種前導(dǎo)聲對(duì)滯后聲的掩蔽效應(yīng)導(dǎo)致了聽覺系統(tǒng)對(duì)回聲感知的的壓抑[5]。有趣的是回聲定位蝙蝠卻能夠當(dāng)發(fā)聲和回聲在某個(gè)特定延遲下時(shí)對(duì)回聲產(chǎn)生最佳的反應(yīng),這些對(duì)回聲敏感并編碼發(fā)聲與回聲之間延遲信息的神經(jīng)元被稱為延遲調(diào)諧神經(jīng)元,使得回聲反應(yīng)最大易化時(shí)的延遲則為最佳延遲(best delay,BD)。由于大部分延遲調(diào)諧神經(jīng)元反應(yīng)時(shí)需要發(fā)聲和回聲的聯(lián)合,對(duì)單獨(dú)的純音或是FM聲反應(yīng)很差,故也稱之為聯(lián)合敏感。對(duì)于具有聯(lián)合敏感性的延遲調(diào)諧神經(jīng)元的研究主要集中在胡須蝠(CF-FM蝙蝠)中,其延遲調(diào)諧神經(jīng)元可對(duì)發(fā)聲脈沖的第一諧波和回聲中較高頻率的第二或第三諧波聯(lián)合反應(yīng),整合不同頻帶的信息[6];大棕蝠(FM蝙蝠)中也記錄到延遲調(diào)諧神經(jīng)元,不同的是其對(duì)發(fā)聲和回聲脈沖中相同的FM諧波反應(yīng)[7],相關(guān)研究還未見在其它種蝙蝠中有報(bào)道。通過(guò)電生理實(shí)驗(yàn)在胡須蝠IC中記錄到的結(jié)果表明:每個(gè)延遲調(diào)諧神經(jīng)元的BD各不相同,范圍在0~20 ms之間,大部分的BD在10 ms以下[8]。特定的BD使得每個(gè)延遲調(diào)諧神經(jīng)元只對(duì)從適當(dāng)距離返回的回聲反應(yīng),因此這些神經(jīng)元也被稱為范圍探測(cè)神經(jīng)元,大部分的這種神經(jīng)元在蝙蝠靠近靶物時(shí)被激活。不同神經(jīng)元的BD如何形成?已有研究通過(guò)比較IC和聽皮層神經(jīng)元的延遲調(diào)諧特性推測(cè),蝙蝠的回聲延遲調(diào)諧產(chǎn)生于IC,這一特性在上傳至聽皮層的過(guò)程中被上行聽覺通路的更高級(jí)水平進(jìn)一步調(diào)制重組[9]。神經(jīng)遞質(zhì)受體阻斷的藥理學(xué)實(shí)驗(yàn)為其在IC中的神經(jīng)機(jī)制提供了意外的線索:在胡須蝠IC中阻斷興奮性谷氨酸能受體并不影響這種聯(lián)合敏感易化的產(chǎn)生,相反,阻斷了抑制性甘氨酸受體可消除或極大減少聯(lián)合敏感的易化,而阻斷另一種抑制性γ-氨基丁酸能A受體則對(duì)易化不起作用[10]。因此這些采用細(xì)胞外記錄的研究推測(cè):BD下聯(lián)合敏感的易化反應(yīng)依賴于對(duì)不同聲頻率調(diào)諧的甘氨酸輸入,這種抑制性輸入的抑制后反彈在時(shí)間上的重疊導(dǎo)致了易化的產(chǎn)生[11]。為了檢驗(yàn)這一推測(cè)并進(jìn)一步探索聯(lián)合敏感的機(jī)制,Peterson等獲得了細(xì)胞內(nèi)記錄胡須蝠IC中易化性聯(lián)合敏感神經(jīng)元的結(jié)果[12]。令人驚訝的是,在所有記錄到的神經(jīng)元中并沒有觀察到與產(chǎn)生反應(yīng)易化的輸入相關(guān)的低頻誘發(fā)的短暫超極化或去極化;也沒有發(fā)現(xiàn)可能掩蓋抑制性輸入的分流抑制。盡管作者推測(cè)這一結(jié)果可能與細(xì)胞內(nèi)記錄的部位有關(guān),但其所獲得的研究結(jié)果并不能解決聯(lián)合敏感易化形成的問(wèn)題,其神經(jīng)機(jī)制仍需進(jìn)一步研究。

    3 多普勒頻移補(bǔ)償

    除發(fā)聲會(huì)影響蝙蝠對(duì)回聲的感受外,在高度雜波環(huán)境中捕食的CF-FM蝙蝠同樣還面臨著來(lái)自獵物的回聲被周圍密集的背景雜波回聲所掩蔽的問(wèn)題。最近在大棕蝠上的行為學(xué)研究顯示這一FM蝙蝠似乎可利用其回聲中第一和第二諧波的偏移來(lái)避免雜波回聲的干擾,但卻要以降低對(duì)靶物距離判斷的精確性為代價(jià)[13]。CF-FM蝙蝠對(duì)這一捕食環(huán)境的適應(yīng)性策略則是利用其發(fā)聲信號(hào)中時(shí)程相對(duì)較長(zhǎng)且對(duì)重疊不敏感的CF成分,并伴有多普勒頻移的補(bǔ)償(Doppler shift compensation,DSC)。DSC效應(yīng)在CF-FM蝙蝠飛行或捕食時(shí)經(jīng)常出現(xiàn),其是指蝙蝠發(fā)聲中CF部分的頻率隨著與目標(biāo)相對(duì)距離的變化而改變的現(xiàn)象。因?yàn)轵鹪陲w行過(guò)程中接收到的回聲頻率會(huì)因多普勒效應(yīng)在接近或遠(yuǎn)離昆蟲時(shí)發(fā)生升高或降低,此時(shí)這類蝙蝠通過(guò)降低或升高自己的發(fā)聲頻率補(bǔ)償多普勒頻移,使昆蟲的回聲頻率始終保持在其敏感范圍內(nèi)。因此通過(guò)DSC效應(yīng)能使得這些蝙蝠從未被調(diào)制的重疊雜波信號(hào)中辨別出頻率上被調(diào)制的獵物的回聲[14]。由于多普勒頻移的大小取決于蝙蝠和移動(dòng)靶物間的相對(duì)速度,如果蝙蝠逐漸靠近靶物則多普勒頻移為正值,遠(yuǎn)離靶物為負(fù)值,故而包含在CF成分中DSC的信息還可編碼蝙蝠與靶物的相對(duì)移動(dòng)。DSC是CF-FM蝙蝠適應(yīng)性進(jìn)化的特征行為,這一現(xiàn)象在早期的大量行為學(xué)研究中被揭示。當(dāng)蝙蝠被放置在晃動(dòng)的單擺或是一勻速移動(dòng)的平臺(tái)上,又或是通過(guò)回放蝙蝠發(fā)聲的錄音時(shí),在胡須蝠、菊頭蝠和蹄蝠等CF-FM蝙蝠中均觀察到DSC效應(yīng),在蝙蝠動(dòng)態(tài)行為中的DSC正向補(bǔ)償范圍從0.9~8 kHz不等,對(duì)負(fù)向補(bǔ)償均較差[15-17]。不同蝙蝠的多普勒補(bǔ)償特性和補(bǔ)償范圍由何決定?有研究認(rèn)為DSC是由一環(huán)路結(jié)構(gòu)相對(duì)復(fù)雜的聽-發(fā)聲負(fù)反饋系統(tǒng)控制,中腦的某個(gè)腦區(qū)可能參與其中[18]。因?yàn)楫?dāng)離子電泳注射γ-氨基丁酸能和谷氨酸能神經(jīng)遞質(zhì)的擬似劑和拮抗劑到中腦被蓋時(shí)可見,在臂旁核和相鄰被蓋區(qū)中,由藥理學(xué)所致的興奮性和抑制性影響可分別升高和降低蝙蝠靜止以及DSC時(shí)的發(fā)聲頻率[19]。通過(guò)人為模擬蝙蝠補(bǔ)償后的發(fā)聲并細(xì)胞外記錄大蹄蝠IC神經(jīng)元的反應(yīng),也已觀察到在某一特定發(fā)聲頻率補(bǔ)償值下IC神經(jīng)元對(duì)回聲有最好的反應(yīng)(結(jié)果待發(fā)表)。然而IC如何定型多普勒頻移補(bǔ)償?shù)姆磻?yīng)特性及補(bǔ)償范圍的神經(jīng)機(jī)制仍需要進(jìn)一步實(shí)驗(yàn)探討。

    4 結(jié)論

    狹窄空間中生存的CF-FM蝙蝠通過(guò)感受回聲定位信號(hào)中的特征性參數(shù)來(lái)減少其在高度雜波環(huán)境中飛行和捕食的不利因素,可謂是達(dá)爾文自然選擇學(xué)說(shuō)的絕佳體現(xiàn)。這一顯著的回聲定位能力依賴于蝙蝠聽覺系統(tǒng)的特化以及各級(jí)聽中樞對(duì)聲信號(hào)的精密分析和處理。IC作為聽覺神經(jīng)通路中的聽中樞核團(tuán),參與對(duì)聲信號(hào)時(shí)相、頻率信息的加工,其對(duì)CF-FM蝙蝠適應(yīng)于高度雜波環(huán)境,并感受回聲定位信號(hào)中特定信號(hào)成分,以及特定時(shí)相和頻率參數(shù)均十分重要。盡管已有上述研究在CF-FM蝙蝠IC上對(duì)回聲定位功能的特點(diǎn)與機(jī)制進(jìn)行了探討,但由于方法學(xué)的限制,人們對(duì)其功能細(xì)胞和分子機(jī)制的認(rèn)識(shí)仍有諸多疑問(wèn)。對(duì)于這一回聲定位適應(yīng)性進(jìn)化的神經(jīng)機(jī)制的深入研究將有助于促進(jìn)人們對(duì)聽中樞在復(fù)雜聽環(huán)境下對(duì)回聲定位信號(hào)加工原理的認(rèn)識(shí),并可能為人類有效應(yīng)用蝙蝠回聲定位原理于現(xiàn)代電子技術(shù)中提供一定的參考。

    [1]王進(jìn)忠,張勁碩,周 江,等. 5種食蟲蝙蝠的生態(tài)形態(tài)特征與獵物選擇的相關(guān)性 [J]. 北京農(nóng)學(xué)院學(xué)報(bào), 2005, 20(1): 6-9.

    [2]Suga N, Simmons J A, Shimozawa T. Neurophysiological studies on echolocation systems in awake bats producing CF-FM orientation sounds [J]. J Exp Biol, 1974, 61(2):379-399.

    [3]Fu Z Y, Tang J, Jen P H, et al. The auditory response properties of single-on and double-on responders in the inferior colliculus of the leaf-nosed bat,Hipposiderosarmiger[J]. Brain Res, 2010, 1306:39-52.

    [4]Fu Z Y, Xu N, Wang J, et al. The role of the FM component in shaping the number of impulses and response latency of inferior collicular neurons ofHipposiderosarmigerelicited by CF-FM sounds [J]. Neurosci Lett, 2014, 576:97-101.

    [5]Litovsky R Y, Colburn H S, Yost W A, et al. The precedence effect [J]. J Acoust Soc Am, 1999, 106:1633-1654.

    [6]Hechavarra J C, Macas S, Vater M, et al. Evolution of neuronal mechanisms for echolocation: specializations for target-range computation in bats of the genus Pteronotus [J]. J Acoust Soc Am, 2013, 133(1):570-578.

    [7]Dear S P, Suga N. Delay-tuned neurons in the midbrain of the big brown bat [J]. J Neurophysiol, 1995, 73(3):1084-1100.

    [8]Portfors C V, Wenstrup J J. Delay-tuned neurons in the inferior colliculus of the mustached bat: implications for analyses of target distance [J]. J Neurophysiol, 1999, 82(3):1326-1338.

    [9]Mac as S, Mora E C, Hechavarr a J C, et al. Properties of echo delay-tuning receptive fields in the inferior colliculus of the mustached bat[J]. Hear Res, 2012, 286(1/2):1-8.

    [10]Wenstrup J J, Nataraj K, Sanchez J T. Mechanisms of spectral and temporal integration in the mustached bat inferior colliculus [J]. Front Neural Circuits, 2012, doi: 10.3389/fncir.2012.00075.

    [11]Sanchez J T, Gans D, Wenstrup J J. Glycinergic "inhibition" mediates selective excitatory responses to combinations of sounds [J]. J Neurosci, 2008, 28(1):80-90.

    [12]Peterson D C, Voytenko S, Gans D, et al. Intracellular recordings from combination-sensitive neurons in the inferior colliculus [J]. J Neurophysiol, 2008, 100(2):629-645.

    [13]Bates M E, Simmons J A, Zorikov T V. Bats use echo harmonic structure to distinguish their targets from background clutter [J]. Science, 2011, 333(6042):627-630.

    [14]Schnitzler H U, Moss C F, Denzinger A. From spatial orientation to food acquisition in echolocating bats [J]. Trends Ecol Evol, 2003, 18:386-394.

    [15]Schnitzler H U. Die Detektion von Bewegungen durch Echoortung bei Fledermausen [J]. Verh Dtsch Zool Ges, 1979, 71:16-33.

    [16]Gaioni S J, Riquimaroux H, Suga N. Biosonar behavior of mustached bats swung on a pendulum prior to cortical ablation [J]. J Neurophysiol, 1990, 64(6):1801-1817.

    [17]王緒中,胡開良,韋 力,等. 大蹄蝠多普勒正負(fù)補(bǔ)償效應(yīng)的聲波特征與比較 [J]. 動(dòng)物學(xué)雜志. 2010, 31: 663-669.

    [18]Liu Y, Feng J, Metzner W Different auditory feedback control for echolocation and communication in horseshoe bats [J]. PLoS One, 2013, 8(4):e62710.

    [19]Smotherman M, Zhang S, Metzner W. A neural basis for auditory feedback control of vocal pitch [J]. J Neurosci, 2003, 23(4):1464-1477.

    Neural mechanism of CF-FM bat processing echolocation signals in highly cluttered space

    JIN Jing1, MEI Hui-xian2

    (1. College of Life Science, Central China Normal University, Wuhan 430079;2. School of Sports, Hubei University, Wuhan 430062, China)

    Bats are specialists for echolocation. The CF-FM bat faces a problem on how to distinguish and determine the echo carrying information about target among emitted call and multiple reflections in a highly cluttered situation. Previous studies suggested that the CF-FM bat which emitted complex CF-FM pulses could encode the distance and relative speed of target included in pulse-echo pair in cluttered space by temporal and spectral integration of signal in the auditory center. These neural mechanisms of encoding in inferior colliculus were reviewed to further recognization the principle of auditory center processing echolocation signal in complicated auditory habitat.

    CF-FM bat; highly cluttered space; inferior colliculus; echolocation

    2014-07-16;

    2014-09-24

    國(guó)家自然科學(xué)基金資助項(xiàng)目(31300982)

    金晶,碩士研究生,專業(yè)方向?yàn)樯窠?jīng)生物學(xué);

    梅慧嫻,博士,講師,主要從事聽覺電生理方面的研究,E-mail: hx.may@hotmail.com。

    Q958

    A

    2095-1736(2015)02-0080-03

    doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.02.080

    猜你喜歡
    雜波蝙蝠多普勒
    STAR2000型空管一次雷達(dá)雜波抑制淺析
    蝙蝠
    基于多普勒效應(yīng)的車隨人動(dòng)系統(tǒng)
    電子器件(2015年5期)2015-12-29 08:43:38
    密集雜波環(huán)境下確定性退火DA-HPMHT跟蹤算法
    蝙蝠女
    相關(guān)廣義復(fù)合分布雷達(dá)海雜波仿真
    蝙蝠在黑暗處如何捕食
    蝙蝠為什么倒掛著睡覺?
    微波雷達(dá)海雜波混沌特性分析
    基于多普勒的車輛測(cè)速儀
    国产色婷婷99| 免费高清视频大片| 国产欧美日韩一区二区三| 最新中文字幕久久久久| 久久精品久久久久久噜噜老黄 | 精品国产亚洲在线| 欧美黑人欧美精品刺激| 一边摸一边抽搐一进一小说| 亚洲av不卡在线观看| 国产亚洲精品av在线| 中文字幕av成人在线电影| 国产精品一区二区三区四区久久| 性色avwww在线观看| 亚洲精品456在线播放app | 免费看a级黄色片| 精品久久国产蜜桃| 国产美女午夜福利| 小蜜桃在线观看免费完整版高清| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 高清日韩中文字幕在线| 最后的刺客免费高清国语| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 91狼人影院| 神马国产精品三级电影在线观看| 亚洲无线在线观看| 两人在一起打扑克的视频| av专区在线播放| 国产极品精品免费视频能看的| 精品一区二区免费观看| 午夜免费激情av| 日韩欧美在线二视频| 老司机深夜福利视频在线观看| 亚洲av不卡在线观看| 9191精品国产免费久久| 午夜影院日韩av| 国产精品三级大全| 免费在线观看亚洲国产| 中文资源天堂在线| av在线观看视频网站免费| 成人特级av手机在线观看| 麻豆国产av国片精品| 最近最新中文字幕大全电影3| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 国产不卡一卡二| 搡老妇女老女人老熟妇| 99热这里只有精品一区| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 男女床上黄色一级片免费看| 成人性生交大片免费视频hd| 啦啦啦韩国在线观看视频| 麻豆久久精品国产亚洲av| 美女黄网站色视频| 国产真实乱freesex| 免费在线观看日本一区| 嫩草影视91久久| 天堂动漫精品| bbb黄色大片| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 欧美日韩综合久久久久久 | 亚洲av日韩精品久久久久久密| 简卡轻食公司| 久久久久久久久中文| 在线观看av片永久免费下载| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 很黄的视频免费| 久久久久久久久中文| 国产三级中文精品| 国产一区二区激情短视频| 日韩有码中文字幕| 一本综合久久免费| 久久精品国产亚洲av香蕉五月| 久久天躁狠狠躁夜夜2o2o| 亚洲男人的天堂狠狠| 网址你懂的国产日韩在线| avwww免费| 嫩草影院入口| 免费在线观看日本一区| 久久久久久九九精品二区国产| 亚洲熟妇中文字幕五十中出| 两人在一起打扑克的视频| 亚洲无线观看免费| 国产一区二区在线观看日韩| 91久久精品国产一区二区成人| 校园春色视频在线观看| 精品不卡国产一区二区三区| 美女黄网站色视频| 免费在线观看亚洲国产| 国产成+人综合+亚洲专区| 午夜福利18| 午夜亚洲福利在线播放| 99热这里只有精品一区| 国产免费一级a男人的天堂| 长腿黑丝高跟| 欧美色欧美亚洲另类二区| 亚洲,欧美,日韩| 美女大奶头视频| 丝袜美腿在线中文| 人妻丰满熟妇av一区二区三区| 成人毛片a级毛片在线播放| 亚洲av电影在线进入| 亚洲欧美激情综合另类| 免费av不卡在线播放| 亚洲综合色惰| 青草久久国产| 国产亚洲精品av在线| 精品人妻视频免费看| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 国产精品一区二区免费欧美| 人妻夜夜爽99麻豆av| 精品久久久久久久久av| aaaaa片日本免费| 久久久久久久久久成人| 香蕉av资源在线| 一本久久中文字幕| 久久久久久久久中文| 亚洲欧美日韩无卡精品| 国产成人影院久久av| 亚洲三级黄色毛片| 日韩成人在线观看一区二区三区| 中国美女看黄片| 淫妇啪啪啪对白视频| 国产高清视频在线播放一区| 免费观看人在逋| 国产成人啪精品午夜网站| 精品不卡国产一区二区三区| 99在线人妻在线中文字幕| x7x7x7水蜜桃| 亚洲色图av天堂| 高清日韩中文字幕在线| 99久久精品国产亚洲精品| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 男女做爰动态图高潮gif福利片| 久久久久国内视频| 9191精品国产免费久久| 欧美午夜高清在线| 老司机午夜十八禁免费视频| 一个人看的www免费观看视频| 黄片小视频在线播放| 一级作爱视频免费观看| 亚洲最大成人中文| 亚洲av美国av| 欧美中文日本在线观看视频| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 哪里可以看免费的av片| 性欧美人与动物交配| 国产白丝娇喘喷水9色精品| 美女黄网站色视频| 国产精品亚洲av一区麻豆| 在线十欧美十亚洲十日本专区| 日本 av在线| 青草久久国产| 日本熟妇午夜| 亚洲国产欧洲综合997久久,| 成人鲁丝片一二三区免费| 国产精品98久久久久久宅男小说| 九九热线精品视视频播放| 国产v大片淫在线免费观看| 亚洲av二区三区四区| 精品午夜福利在线看| 热99re8久久精品国产| 99久久99久久久精品蜜桃| 婷婷色综合大香蕉| 99精品久久久久人妻精品| 久久久久免费精品人妻一区二区| 免费电影在线观看免费观看| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 黄色日韩在线| 国产黄a三级三级三级人| 国产69精品久久久久777片| 免费av不卡在线播放| 亚洲精品粉嫩美女一区| 亚洲不卡免费看| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 嫩草影院精品99| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 亚洲精品在线美女| 最近中文字幕高清免费大全6 | 成人精品一区二区免费| 3wmmmm亚洲av在线观看| 精品熟女少妇八av免费久了| 在线观看66精品国产| 亚洲精品粉嫩美女一区| 久久久久精品国产欧美久久久| 一进一出抽搐gif免费好疼| 美女xxoo啪啪120秒动态图 | 波多野结衣高清作品| 日本撒尿小便嘘嘘汇集6| 国产毛片a区久久久久| 丰满人妻一区二区三区视频av| 美女 人体艺术 gogo| 成人高潮视频无遮挡免费网站| 久久99热这里只有精品18| 国产伦人伦偷精品视频| 69av精品久久久久久| 亚洲精品日韩av片在线观看| 一个人免费在线观看的高清视频| 亚洲成人久久爱视频| 99热这里只有是精品50| 日韩精品中文字幕看吧| 日本 av在线| 国产亚洲精品久久久com| 窝窝影院91人妻| av在线蜜桃| 亚洲18禁久久av| 国产成人av教育| 午夜视频国产福利| 成人特级黄色片久久久久久久| 亚洲精品成人久久久久久| 青草久久国产| 国产乱人伦免费视频| 有码 亚洲区| 久久草成人影院| 午夜两性在线视频| 岛国在线免费视频观看| 亚洲午夜理论影院| www.999成人在线观看| 亚洲一区高清亚洲精品| 国产高潮美女av| 搡老妇女老女人老熟妇| 成人精品一区二区免费| 99热只有精品国产| 免费黄网站久久成人精品 | 天天躁日日操中文字幕| 国产午夜精品论理片| 亚洲精品色激情综合| 久久精品国产99精品国产亚洲性色| 国产午夜福利久久久久久| 观看美女的网站| 国产精品一区二区免费欧美| 国产一区二区在线观看日韩| 久久99热6这里只有精品| 亚洲人成网站在线播放欧美日韩| 亚洲欧美日韩卡通动漫| 欧美日韩国产亚洲二区| 久久久久久国产a免费观看| 久久精品国产亚洲av天美| 久久精品人妻少妇| 日韩亚洲欧美综合| 搞女人的毛片| 综合色av麻豆| 久久国产精品人妻蜜桃| 最新中文字幕久久久久| 久久草成人影院| 成人毛片a级毛片在线播放| 老鸭窝网址在线观看| 中文字幕高清在线视频| 天堂√8在线中文| 精品99又大又爽又粗少妇毛片 | 中文字幕熟女人妻在线| 夜夜夜夜夜久久久久| 国产探花极品一区二区| 欧美黄色片欧美黄色片| 久99久视频精品免费| 内射极品少妇av片p| 免费高清视频大片| 日本一本二区三区精品| 国产高清激情床上av| 99热这里只有是精品在线观看 | 美女高潮的动态| 亚洲精品在线美女| 99riav亚洲国产免费| 熟妇人妻久久中文字幕3abv| 国产精品三级大全| 亚洲三级黄色毛片| 五月玫瑰六月丁香| 九色国产91popny在线| 日韩成人在线观看一区二区三区| 免费在线观看成人毛片| 国产免费一级a男人的天堂| 欧美黑人巨大hd| 欧美日本视频| 亚洲自偷自拍三级| 亚洲国产精品久久男人天堂| 精品久久久久久久久亚洲 | 国产v大片淫在线免费观看| 我的老师免费观看完整版| 日本 欧美在线| 久久久久免费精品人妻一区二区| 露出奶头的视频| 国产色爽女视频免费观看| 成人毛片a级毛片在线播放| a级毛片免费高清观看在线播放| 男人和女人高潮做爰伦理| 露出奶头的视频| 久久性视频一级片| 午夜日韩欧美国产| www.色视频.com| 99在线视频只有这里精品首页| 国产免费男女视频| 草草在线视频免费看| 久久午夜福利片| 久久久久精品国产欧美久久久| 欧美又色又爽又黄视频| 免费看美女性在线毛片视频| 蜜桃亚洲精品一区二区三区| 亚洲成人免费电影在线观看| 国产亚洲欧美在线一区二区| 婷婷丁香在线五月| 亚洲中文字幕一区二区三区有码在线看| 亚洲性夜色夜夜综合| 最近最新中文字幕大全电影3| 人人妻人人澡欧美一区二区| 国模一区二区三区四区视频| av专区在线播放| 嫩草影视91久久| 日韩av在线大香蕉| av在线老鸭窝| 97人妻精品一区二区三区麻豆| 一本久久中文字幕| 亚洲,欧美,日韩| 五月玫瑰六月丁香| 桃色一区二区三区在线观看| 欧美日韩瑟瑟在线播放| 久久这里只有精品中国| 一级av片app| 国产精品久久久久久亚洲av鲁大| 99热6这里只有精品| 一进一出抽搐gif免费好疼| 免费观看的影片在线观看| 亚洲av五月六月丁香网| 亚洲av熟女| 91狼人影院| 一个人免费在线观看的高清视频| 国产精品人妻久久久久久| 天堂√8在线中文| 男女那种视频在线观看| 深夜精品福利| 精品午夜福利在线看| 欧洲精品卡2卡3卡4卡5卡区| avwww免费| 99久国产av精品| 国产男靠女视频免费网站| 简卡轻食公司| 日本黄大片高清| 18美女黄网站色大片免费观看| 美女被艹到高潮喷水动态| 精品久久久久久,| 99riav亚洲国产免费| 亚洲成av人片在线播放无| 黄色女人牲交| 蜜桃久久精品国产亚洲av| 欧美在线黄色| 精品日产1卡2卡| 亚洲自拍偷在线| 一级黄片播放器| 91久久精品电影网| 简卡轻食公司| 嫩草影视91久久| 国产精品美女特级片免费视频播放器| 午夜福利在线观看免费完整高清在 | netflix在线观看网站| 一a级毛片在线观看| 欧美3d第一页| 精品久久久久久久久亚洲 | 日韩国内少妇激情av| 国内毛片毛片毛片毛片毛片| 日韩国内少妇激情av| 观看美女的网站| 国产精品99久久久久久久久| 天美传媒精品一区二区| 国产精品亚洲美女久久久| 免费看美女性在线毛片视频| 国产精品乱码一区二三区的特点| 欧美成人性av电影在线观看| 亚洲色图av天堂| 一个人观看的视频www高清免费观看| 搞女人的毛片| 丝袜美腿在线中文| 在线a可以看的网站| 精品久久久久久久末码| 日本成人三级电影网站| 午夜福利视频1000在线观看| 国产一级毛片七仙女欲春2| 美女cb高潮喷水在线观看| 国产视频一区二区在线看| 欧美成人a在线观看| 伦理电影大哥的女人| 色播亚洲综合网| 欧美激情久久久久久爽电影| 亚洲精华国产精华精| 变态另类成人亚洲欧美熟女| 青草久久国产| 1000部很黄的大片| 日韩 亚洲 欧美在线| 国产精品一区二区性色av| 麻豆国产av国片精品| 91久久精品电影网| 97热精品久久久久久| 国产在视频线在精品| 内地一区二区视频在线| 欧美不卡视频在线免费观看| 中文字幕熟女人妻在线| 日韩欧美国产在线观看| 国内少妇人妻偷人精品xxx网站| 成人午夜高清在线视频| 亚洲人成网站高清观看| 丰满的人妻完整版| 又黄又爽又刺激的免费视频.| 97超视频在线观看视频| 高潮久久久久久久久久久不卡| 免费高清视频大片| 国产亚洲精品综合一区在线观看| 欧美性猛交╳xxx乱大交人| 中文资源天堂在线| 最近中文字幕高清免费大全6 | 亚洲中文日韩欧美视频| 免费大片18禁| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 午夜免费激情av| 国内精品美女久久久久久| 成人av在线播放网站| 国产三级中文精品| 亚洲第一欧美日韩一区二区三区| 婷婷六月久久综合丁香| 国产高清三级在线| a级毛片免费高清观看在线播放| 韩国av一区二区三区四区| 深爱激情五月婷婷| 国产黄片美女视频| 日本一二三区视频观看| 99久久久亚洲精品蜜臀av| 少妇人妻精品综合一区二区 | 99精品久久久久人妻精品| 97碰自拍视频| 亚洲欧美精品综合久久99| 久久这里只有精品中国| 亚洲人成网站高清观看| 午夜福利免费观看在线| 国产精品乱码一区二三区的特点| 一边摸一边抽搐一进一小说| 国产高潮美女av| 国产日本99.免费观看| 国产午夜精品久久久久久一区二区三区 | 久久精品夜夜夜夜夜久久蜜豆| 日本三级黄在线观看| 久久久久久久久久黄片| 赤兔流量卡办理| 欧美性感艳星| 亚洲经典国产精华液单 | 亚洲精品一区av在线观看| 中出人妻视频一区二区| 精品一区二区免费观看| 国产精品电影一区二区三区| 在线观看美女被高潮喷水网站 | 日韩欧美免费精品| 黄色日韩在线| 别揉我奶头~嗯~啊~动态视频| av天堂在线播放| 禁无遮挡网站| 1000部很黄的大片| 97超级碰碰碰精品色视频在线观看| 五月伊人婷婷丁香| 又爽又黄a免费视频| 亚洲av成人av| 欧美高清成人免费视频www| 日本a在线网址| 亚洲经典国产精华液单 | 色在线成人网| 亚洲久久久久久中文字幕| 久久久久久久久久黄片| 中文字幕av在线有码专区| 国产伦人伦偷精品视频| 小说图片视频综合网站| 1024手机看黄色片| 亚洲精品一区av在线观看| 欧美极品一区二区三区四区| 高清日韩中文字幕在线| 麻豆一二三区av精品| 深爱激情五月婷婷| av福利片在线观看| 久久久色成人| 村上凉子中文字幕在线| 尤物成人国产欧美一区二区三区| 99在线人妻在线中文字幕| 国产午夜精品论理片| 嫩草影院入口| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 久久久国产成人精品二区| 日本 av在线| 高潮久久久久久久久久久不卡| 久久久精品欧美日韩精品| 欧美不卡视频在线免费观看| 亚洲欧美日韩高清专用| 亚洲乱码一区二区免费版| 亚洲国产精品久久男人天堂| 少妇的逼好多水| 韩国av一区二区三区四区| 欧美黑人巨大hd| 每晚都被弄得嗷嗷叫到高潮| 男人狂女人下面高潮的视频| 国产91精品成人一区二区三区| 可以在线观看毛片的网站| 国产精品女同一区二区软件 | 欧美午夜高清在线| 波多野结衣巨乳人妻| 久久6这里有精品| 精品国产亚洲在线| 夜夜夜夜夜久久久久| 99久久精品热视频| 亚洲av中文字字幕乱码综合| 欧美在线一区亚洲| 一区二区三区高清视频在线| 又爽又黄无遮挡网站| 我的女老师完整版在线观看| 免费av观看视频| 亚洲 国产 在线| 成熟少妇高潮喷水视频| 一二三四社区在线视频社区8| 欧美日韩国产亚洲二区| 十八禁人妻一区二区| 久久久久亚洲av毛片大全| 一卡2卡三卡四卡精品乱码亚洲| 国产精品一区二区三区四区久久| 欧美激情国产日韩精品一区| 久久性视频一级片| 亚洲成人精品中文字幕电影| 国产在视频线在精品| a级毛片a级免费在线| 国产黄片美女视频| 亚洲人与动物交配视频| 久久亚洲精品不卡| 可以在线观看毛片的网站| 两个人视频免费观看高清| 身体一侧抽搐| 国产v大片淫在线免费观看| 男女床上黄色一级片免费看| 内射极品少妇av片p| 国产亚洲av嫩草精品影院| 午夜影院日韩av| 九色国产91popny在线| 18禁在线播放成人免费| 亚洲 欧美 日韩 在线 免费| 国产单亲对白刺激| 国产欧美日韩精品亚洲av| 欧美乱色亚洲激情| 午夜福利视频1000在线观看| 色在线成人网| 成人美女网站在线观看视频| 日韩欧美免费精品| 国内精品美女久久久久久| 亚洲精品456在线播放app | 国产欧美日韩一区二区精品| 久久人人精品亚洲av| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 亚洲无线在线观看| 欧美区成人在线视频| 99热这里只有是精品在线观看 | 91九色精品人成在线观看| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 神马国产精品三级电影在线观看| 中文字幕人妻熟人妻熟丝袜美| 亚洲性夜色夜夜综合| 夜夜看夜夜爽夜夜摸| 性欧美人与动物交配| 国产精品一区二区三区四区久久| 少妇熟女aⅴ在线视频| 好男人在线观看高清免费视频| 日韩中字成人| 午夜视频国产福利| 日韩欧美精品免费久久 | 国产大屁股一区二区在线视频| 国产精品女同一区二区软件 | 床上黄色一级片| 伦理电影大哥的女人| 狂野欧美白嫩少妇大欣赏| 精品国产三级普通话版| 午夜日韩欧美国产| 日本一二三区视频观看| 亚洲精品成人久久久久久| 欧美潮喷喷水| 午夜福利在线观看吧| 久久欧美精品欧美久久欧美| 在线播放国产精品三级| 国产精品自产拍在线观看55亚洲| 欧美三级亚洲精品| 如何舔出高潮| 欧美日韩中文字幕国产精品一区二区三区| 一个人看的www免费观看视频| 亚洲欧美激情综合另类| 深夜精品福利| 老熟妇乱子伦视频在线观看| 老司机午夜十八禁免费视频| 亚洲自偷自拍三级| 白带黄色成豆腐渣| 51国产日韩欧美| 国产精品,欧美在线| 伊人久久精品亚洲午夜| 18禁黄网站禁片午夜丰满| 高清日韩中文字幕在线| 两性午夜刺激爽爽歪歪视频在线观看| 亚洲人成电影免费在线| 国产伦精品一区二区三区视频9| 免费av观看视频| 午夜精品在线福利| 国产一区二区在线观看日韩| 午夜日韩欧美国产| 给我免费播放毛片高清在线观看| 少妇丰满av| 在线国产一区二区在线| 18禁裸乳无遮挡免费网站照片| 亚洲成人中文字幕在线播放| 国产av麻豆久久久久久久| 日韩欧美精品免费久久 | 淫妇啪啪啪对白视频| 国产精品久久久久久人妻精品电影| 婷婷精品国产亚洲av在线| 亚洲在线观看片| 色播亚洲综合网| 亚洲乱码一区二区免费版| 欧美潮喷喷水| 高清毛片免费观看视频网站| 久久精品国产自在天天线| 在线国产一区二区在线| 男人和女人高潮做爰伦理| 九九久久精品国产亚洲av麻豆|