溫度、鹽度、光照對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響

楊 晉, 駱其君, 邱成功, 徐善良

(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院， 浙江 寧波 315211)

溫度、鹽度、光照對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響

楊 晉, 駱其君, 邱成功, 徐善良

(寧波大學(xué) 海洋學(xué)院， 浙江 寧波 315211)

為了研究蜈蚣藻絲狀體在不同的鹽度、溫度、光照強(qiáng)度和光照周期下的生長(zhǎng)特征，分別觀察比較了5個(gè)鹽度(18～46)、5個(gè)溫度(10℃～30℃)、6個(gè)光照強(qiáng)度(500 lx～5500 lx)和6個(gè)光照周期(0L∶24D-24L∶0D)培養(yǎng)條件下蜈蚣藻絲狀體增重量的變化。結(jié)果表明：溫度實(shí)驗(yàn)中以20℃條件下，蜈蚣藻絲狀體的相對(duì)增重率最大，為124.8%；鹽度實(shí)驗(yàn)中以32鹽度下，蜈蚣藻絲狀體的相對(duì)增重率最高，為68.3%；光照強(qiáng)度以2500 lx條件為最佳，蜈蚣藻絲狀體的相對(duì)增重率最高，為88.2%；光照周期以24L∶0D全光照條件下生長(zhǎng)最快，蜈蚣藻絲狀體的相對(duì)增重率達(dá)到197.3%。由此可見(jiàn)，在溫度為20℃，鹽度為32，光照強(qiáng)度為2500 lx，24 h光照的條件下，蜈蚣藻絲狀體長(zhǎng)勢(shì)最好，是培育蜈蚣藻的最佳條件。

蜈蚣藻絲狀體； 光照強(qiáng)度； 鹽度； 溫度； 光照周期

大型海藻不僅是海洋生態(tài)系統(tǒng)的生產(chǎn)者，還含有多種人體所必需的生理活性物質(zhì)，具有重要的營(yíng)養(yǎng)保健作用；在食品、醫(yī)藥衛(wèi)生等諸多行業(yè)有應(yīng)用[1-4]。紅藻除了含有葉綠素a和b、胡羅卜素、葉黃素之外，還含有藻紅素和藻藍(lán)素；紅藻中較高比例的藻紅蛋白含量使得大型紅藻能夠充分利用葉綠素吸收很少的綠光，在水下旺盛生長(zhǎng)，這種生存特性使紅藻在海洋生態(tài)系統(tǒng)的能量與物質(zhì)循環(huán)中具有不可替代的作用[5-8]。近年來(lái)，很多學(xué)者在紅藻的生長(zhǎng)及生化組分的研究上作了較多研究[9-12]。

蜈蚣藻(GrateloupiafilicinaC.Ag.)于紅藻門(Rhodophyta)、真紅藻綱(Florideophyceae)、隱絲藻目(Cryptonemiales)、海膜科(Halymcniaccae)、蜈蚣藻屬(Grateloupia)，為世界性的暖溫帶型海藻。蜈蚣藻屬是海膜科內(nèi)最大的一個(gè)屬，全球發(fā)現(xiàn)大約有80余種，中國(guó)共報(bào)道32種，分布于遼寧、山東、浙江沿海，但以廣東沿海為多。迄今，許多學(xué)者已對(duì)其形態(tài)分類、營(yíng)養(yǎng)成分、生化活性物質(zhì)及藥用價(jià)值等方面開(kāi)展了研究，并取得較大進(jìn)展[13-24]。有關(guān)蜈蚣藻絲狀體發(fā)育研究文獻(xiàn)極少[25]。本文初步研究了光照強(qiáng)度、光照周期、溫度和鹽度對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響，以期為今后蜈蚣藻培苗提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 實(shí)驗(yàn)材料

實(shí)驗(yàn)材料為蜈蚣藻的自由絲狀體，取培養(yǎng)1周后長(zhǎng)勢(shì)良好的藻體，在鹽度32，溫度20℃、光照12L∶12D條件下培養(yǎng)至指數(shù)生長(zhǎng)期待用。

所用海水為天然海水，鹽度為32，pH值為8.1。培養(yǎng)液為寧波大學(xué)3#營(yíng)養(yǎng)鹽母液(見(jiàn)表1)。1000 mL培養(yǎng)水體中加3#母液1 mL，并加1 mg/L氧化酯防止雜藻生長(zhǎng)。

表1 寧波大學(xué)3#培養(yǎng)液配方

儀器：恒溫光照培養(yǎng)箱4個(gè)，1000 mL三角燒瓶100個(gè)，鹽度計(jì)，電子天平，離心機(jī)，篩絹，濾紙等。培養(yǎng)容器均以5%的HCl浸泡過(guò)夜，洗凈后經(jīng)120℃烘箱消毒后備用。

1.2 方法

1.2.1 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

鹽度實(shí)驗(yàn)設(shè)5個(gè)梯度，分別為鹽度18、25、32、39和46，在光照2500 lx，溫度20℃，光照周期12 h下進(jìn)行21 d；光照強(qiáng)度實(shí)驗(yàn)設(shè)6個(gè)梯度，分別為500、1500、2500、3500、4500和5500 lx，在鹽度32，溫度20℃，光照周期12 h下進(jìn)行7 d；光照周期也設(shè)6個(gè)梯度，分別為0L∶24D、4L∶20D、8L∶16D、12L∶12D、16L∶8D、20L∶4D和24L∶0D，在鹽度32，溫度20℃，光照2500 lx下進(jìn)行21 d；溫度實(shí)驗(yàn)設(shè)5個(gè)梯度，分別為10℃、15℃、20℃、25℃和30℃，在鹽度32，光照2500 lx，光照周期12 h下進(jìn)行14 d；每個(gè)梯度均設(shè)3個(gè)平行。

另設(shè)一組生長(zhǎng)連續(xù)測(cè)定組，共27個(gè)培養(yǎng)瓶。光照強(qiáng)度2000 lx，光照周期為12L∶12D，溫度為20℃，鹽度為32。每隔3 d隨機(jī)取3瓶，收集藻體稱濕重，連續(xù)培養(yǎng)29 d。

1.2.2 試驗(yàn)方法

試驗(yàn)容器為1000 mL的三角燒瓶，培養(yǎng)液加至1000 mL。高鹽度組用飽和NaCl溶液調(diào)配而成，低鹽度組用純凈水調(diào)配，溫度和光照用恒溫光照培養(yǎng)箱控制。

將處于指數(shù)生長(zhǎng)期的蜈蚣藻絲狀體，用篩絹過(guò)濾后經(jīng)點(diǎn)切機(jī)切碎至200～450 μm大小，將藻體充分?jǐn)嚢柚练植季鶆蚝?，用注射器抽? mL藻液，經(jīng)離心后濾紙吸干水分，稱量得初始濕重，取3次平均值為0.249 g。然后在每個(gè)試驗(yàn)瓶中用注射器加入相同的藻液2 mL開(kāi)始培養(yǎng)。

實(shí)驗(yàn)結(jié)束后收集各瓶中的絲狀體樣品，過(guò)濾后用純凈水反復(fù)沖洗，用濾紙吸干水分后再次稱其濕重。

1.3 數(shù)據(jù)處理與統(tǒng)計(jì)

實(shí)驗(yàn)數(shù)據(jù)采用SPSS21.0軟件中單因子方差分析和多重比較分析，以P<0.05作為差異顯著水平。

絕對(duì)增重量=試驗(yàn)后濕重-初始濕重

相對(duì)增重率=(絕對(duì)增重量/初始濕重)×100%

2 結(jié)果

2.1 蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)曲線

蜈蚣藻自由絲狀體在人工培養(yǎng)下，29 d內(nèi)的密度變化見(jiàn)圖1。由圖1可知，接種后的1～5 d，藻體進(jìn)入延緩期，生長(zhǎng)緩慢；5 d后進(jìn)入指數(shù)生長(zhǎng)期；17 d后進(jìn)入平臺(tái)期。求得培養(yǎng)天數(shù)與藻體密度間的關(guān)系式為：

y=e-05x4-0.0007x3+0.0127x2-0.019x+0.619

圖1 蜈蚣藻絲狀體生物量的藻體密度曲線圖

圖2 不同光照強(qiáng)度下蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)

2.2 光照強(qiáng)度對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響

不同光照強(qiáng)度下蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)情況見(jiàn)圖2。從圖2可以看出，光照對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響顯著(P<0.05)，總體呈單峰型分布；2500 lx以下的兩個(gè)光照組生長(zhǎng)極差，相對(duì)增重率低于20%；但當(dāng)光照強(qiáng)度達(dá)到2500 lx時(shí)，蜈蚣藻絲狀體的增長(zhǎng)量達(dá)到最大值，相對(duì)增重率高達(dá)近90%，顯著高于其他各試驗(yàn)組(P<0.05)；此后隨光照強(qiáng)度繼續(xù)增加，蜈蚣藻絲狀體的絕對(duì)增長(zhǎng)量和相對(duì)增長(zhǎng)率都逐漸下降，5500 lx組的相對(duì)增重率不及2500 lx時(shí)的1/2。

2.3 鹽度對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響

不同光照強(qiáng)度鹽度下蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)見(jiàn)圖3。從圖3可見(jiàn)，不同鹽度下蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)也呈現(xiàn)單峰型；隨著鹽度從18提高到32，絲狀體的生長(zhǎng)也逐步提高，鹽度32組達(dá)到最高峰，相對(duì)增重率達(dá)到68.3%，此后，隨鹽度繼續(xù)升高而下降，32組的增重率顯著高于其他4個(gè)鹽度組，是其他組的2倍多。

圖3 不同鹽度條件下蜈蚣藻絲狀的生長(zhǎng)

2.4 溫度對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響

不同溫度條件下蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)見(jiàn)圖4。從圖4可見(jiàn)，當(dāng)溫度為10℃和30℃時(shí)，蜈蚣藻絲狀體出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，尤以30℃組為甚；至15℃組絲狀體的生長(zhǎng)迅速增加，20℃組的絕對(duì)增長(zhǎng)量和相對(duì)增重率長(zhǎng)勢(shì)最好，達(dá)到最大值，分別為0.155 g和124.8%；25℃時(shí)，蜈蚣藻絲狀體的絕對(duì)增長(zhǎng)量有所下降。

圖4 不同溫度條件下蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)

2.5 光照周期對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響

不同光照周期下蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)見(jiàn)圖5。從圖5可以看出，全黑暗條件下，蜈蚣藻絲狀體出現(xiàn)負(fù)增長(zhǎng)，濕重下降了47.8%；從一天4 h光照至24 h全天光照，絲狀體生長(zhǎng)與光照時(shí)間呈直線正相關(guān)，得到擬合方程為：y=0.0232x-0.0857，24h光照組的增長(zhǎng)率超過(guò)所有試驗(yàn)組，達(dá)到197.3%。

圖5 光照周期對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響

3 討論

3.1 光照強(qiáng)度和光照周期與蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)

植物的生長(zhǎng)離不開(kāi)光照，蜈蚣藻絲狀體也不例外。在飽和光照強(qiáng)度內(nèi)，隨著光強(qiáng)的增加，藻類的光合速率加快。不同的光照強(qiáng)度下，蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)存在明顯差異。由圖2可以看出，當(dāng)光強(qiáng)為500 lx時(shí)，蜈蚣藻絲狀體培養(yǎng)一個(gè)實(shí)驗(yàn)周期后重量幾乎沒(méi)有增加，這是因?yàn)楣饽茏责B(yǎng)型生物須達(dá)到光補(bǔ)償點(diǎn)才開(kāi)始生長(zhǎng)[26]，顯然500 lx的光照強(qiáng)度剛好接近蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)所需的光補(bǔ)償點(diǎn)，光合作用產(chǎn)生的有機(jī)物幾乎全部用于其呼吸作用所消耗，蜈蚣藻絲狀體體內(nèi)有機(jī)物產(chǎn)量無(wú)法積累，以致其幾乎不生長(zhǎng)；當(dāng)光照強(qiáng)度為2500 lx時(shí)，蜈蚣藻絲狀體的增長(zhǎng)量達(dá)到頂峰，這說(shuō)明在該光照強(qiáng)度下，蜈蚣藻絲狀體細(xì)胞的生命活動(dòng)旺盛，無(wú)論是光合作用還是呼吸作用都很強(qiáng)，指數(shù)生長(zhǎng)期的持續(xù)時(shí)間長(zhǎng)，藻的密度更大，蜈蚣藻絲狀體凈光合作用量最大，有機(jī)物的積累量最高，表現(xiàn)為蜈蚣藻絲狀體的快速增長(zhǎng)。所以，蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的最適光照強(qiáng)度為2500 lx，低于或高于這個(gè)值都會(huì)抑制其生長(zhǎng)。

還可發(fā)現(xiàn)，光強(qiáng)小于2500 lx時(shí)藻體增重率??；而達(dá)到2500 lx時(shí)，藻體的增重率驟增；2500 lx后藻體增重逐漸減小。這是因?yàn)楣夂献饔冒ü夥磻?yīng)和暗反應(yīng), 光反應(yīng)受溫度的影響較小, 而暗反應(yīng)是一系列酶促反應(yīng)過(guò)程, 受溫度的影響較大，不管哪種反應(yīng)受阻或速率下降, 都將會(huì)影響植物光合作用。研究表明, 當(dāng)光強(qiáng)高于植物光飽和點(diǎn)后PSò部位會(huì)發(fā)生光抑制的現(xiàn)象。而高溫脅迫又易引起光合作用下降, 植物因呼吸作用升高而造成饑餓傷害等[27]。這說(shuō)明2500 lx可能是其藻體光合作用被大量激發(fā)的一個(gè)閾光強(qiáng)值。同時(shí)也為蜈蚣藻光飽和點(diǎn)光強(qiáng)值。因此，達(dá)到這一光強(qiáng)時(shí)光合速率突然增大，藻體生長(zhǎng)急速加快。光照強(qiáng)度高于2500 lx之后，藻體生長(zhǎng)受到抑制，藻體增重率緩慢降低，表現(xiàn)為強(qiáng)光照抑制作用。

藻類的生長(zhǎng)不僅需要光，而且與光照時(shí)間的長(zhǎng)短也密切相關(guān)。本實(shí)驗(yàn)中，蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)隨光照時(shí)間的延長(zhǎng)而加快。發(fā)現(xiàn)當(dāng)光照周期為24 h(即24L∶0D)時(shí)，蜈蚣藻絲狀體的增長(zhǎng)量最大，長(zhǎng)勢(shì)最好；在黑暗下，蜈蚣藻絲狀體重量不增反降。說(shuō)明蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)率與光照時(shí)間成正比。

植物根據(jù)其對(duì)光照時(shí)間的適應(yīng)分為長(zhǎng)日照植物(14～17 h)和短日照植物(8～12 h)，以及中間性植物。中間性植物對(duì)光照長(zhǎng)短無(wú)嚴(yán)格要求。所以，根據(jù)蜈蚣藻絲狀體對(duì)光照周期試驗(yàn)結(jié)果，推測(cè)蜈蚣藻雖為大型海藻，其絲狀體可能屬于長(zhǎng)日照性植物，凌晶宇等對(duì)巨藻[Macrocystispyrifera(L.)Ag]幼苗進(jìn)行試驗(yàn)后也得出與本實(shí)驗(yàn)相類似的實(shí)驗(yàn)結(jié)果[28]。

3.2 鹽度對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響

蜈蚣藻為大型海水藻類，一般生長(zhǎng)在較高鹽度的海水中。圖3結(jié)果證明，當(dāng)鹽度低于等于25時(shí)，蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)受到抑制，增重緩慢；當(dāng)鹽度達(dá)到32時(shí)，蜈鹽度蚣藻絲狀體增長(zhǎng)迅速并達(dá)到頂峰；隨鹽度升高至39以上時(shí)，蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)再次受到抑制。產(chǎn)生這一現(xiàn)象的根本原因與蜈蚣藻的組織細(xì)胞結(jié)構(gòu)有關(guān)。多糖作為海藻的最主要成分，含量達(dá)60%左右，因此多糖構(gòu)成的海藻細(xì)胞壁要比陸地植物的細(xì)胞壁厚，植物組織和細(xì)胞結(jié)構(gòu)與其耐鹽性是密切相關(guān)的，鹽度的變化影響植物體內(nèi)滲透壓發(fā)生改變，進(jìn)而影響到蜈蚣藻絲狀體對(duì)營(yíng)養(yǎng)鹽的吸收利用。當(dāng)環(huán)境鹽度低于32時(shí)，蜈蚣藻絲狀體處于低滲環(huán)境中，藻體吸水膨脹，只有少量的營(yíng)養(yǎng)鹽隨滲透作用被藻體吸收利用，藻體生長(zhǎng)緩慢，待滲透壓達(dá)到平衡后藻體由于得不到充足的營(yíng)養(yǎng)而停止生長(zhǎng)；當(dāng)環(huán)境鹽度高于32時(shí)，蜈蚣藻絲狀體處于高滲環(huán)境中，藻體細(xì)胞易大量失水從而使得代謝減慢，抑制藻體生長(zhǎng)；當(dāng)環(huán)境鹽度在32附近時(shí)，藻體處于最適滲透壓中，內(nèi)外滲透壓保持平衡，營(yíng)養(yǎng)鹽與水分的運(yùn)輸也保持在一個(gè)動(dòng)態(tài)平衡的狀態(tài)，從而可以使藻體源源不斷地吸收利用培養(yǎng)液中的營(yíng)養(yǎng)，延長(zhǎng)其指數(shù)生長(zhǎng)期的持續(xù)時(shí)間，促進(jìn)了藻體營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)的合成與積累。所以，可以認(rèn)為蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的最適鹽度為32左右。而且，蜈蚣藻一般生活在低潮帶巖石上或石沼中，廣泛分布于溫帶和熱帶水域[25]，在紅樹林海灘，低潮帶鹽度可達(dá)20～35，與本實(shí)驗(yàn)結(jié)果相符。從圖3還可知，不同鹽度下生長(zhǎng)曲線比較對(duì)稱，說(shuō)明蜈蚣藻對(duì)低鹽度和高鹽度都具有較高的敏感性。因此鹽度的變化對(duì)蜈蚣藻的形成和消亡具有重要影響。

3.3 溫度對(duì)蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)的影響

溫度是影響藻類生長(zhǎng)和繁殖的又一重要環(huán)境因子。藻類對(duì)溫度的耐受能力因種類不同而存在很大的差異，各種藻類對(duì)溫度的要求不同，有其各自的適溫范圍，大多數(shù)藻類的適溫范圍較寬[29]。圖4表明，蜈蚣藻絲狀體的生長(zhǎng)適溫為15～25℃，最適溫度為20℃。這與房歷生等對(duì)切段蜈蚣藻體離體再生的實(shí)驗(yàn)結(jié)論一致[30]。10℃的低溫和30℃高溫都嚴(yán)重抑制了該藻的生長(zhǎng)，在這兩個(gè)溫度下，蜈蚣藻絲狀體的重量不增反降。有些研究者認(rèn)為，對(duì)于光合自養(yǎng)生物而言，當(dāng)超出適宜溫度范圍時(shí)，溫度主要是通過(guò)控制物質(zhì)與能量代謝過(guò)程中的酶的動(dòng)力學(xué)來(lái)影響其生長(zhǎng)。因此，在10℃的低溫下，絲狀體內(nèi)相關(guān)酶的活性受到抑制；在30℃的高溫下，相關(guān)酶由于發(fā)生了蛋白質(zhì)變性而失活，從而都抑制了藻體的生長(zhǎng)，致使其無(wú)法生長(zhǎng)，之所以會(huì)出現(xiàn)重量不增反降，可能是因?yàn)樵诓涣嫉臏囟葪l件下蜈蚣藻絲狀體生長(zhǎng)代謝紊亂，甚至發(fā)生藻體因死亡而分解，重量減輕。此外，超出適溫范圍可能使藻類出現(xiàn)了不同程度的質(zhì)壁分離現(xiàn)象，而引起損害作用的發(fā)生[27]。

3.4 蜈蚣藻絲狀體的培養(yǎng)與采收

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Effects of temperature, salinity and light on growth ofGrateloupiafilicinafilament

YANG Jin, LUO Qi-jun, QIU Cheng-gong, XU Shan-liang

( School of Marine Sciences, Ningbo University, Ninbo 315211, China )

To study the growth characteristics ofGrateloupiafilicinafilamentous under different salinity, temperature, light intensity and light cycle, the weight gain and changes ofG.filicinafilamentous in 5 kinds of salinity (18-46), 5 levels of temperature (10℃-30℃), 6 light intensitieies(500 lx-5500 lx) and 6 photoperiods(0L∶24D-24L∶0D) culture conditions were observed and compared. The results showed as follows. In the temperature experiments, the relative growth rate ofG.filicinafilamentous is the maximum of 124.8% at 20℃; in the salinity experiments, the relative growth rate ofG.filicinafilamentous is the maximum of 68.3% with 32 salinity; the light intensity experiments, 2500 lx is the best condition for the relative growth rate ofG.filicinafilamentous, which is the maximum of 88.2%; the light cycle experiments, 24L∶0D photoperiod is the most situable, the growth ofG.filicinafilamentous with the maximum growth rate of 197.3%. Thus, in the condition of 20℃, for the salinity of 32, light intensity of 2500 lx, and under 24 h light cycle,G.filicinafilamentous grows best.

Grateloupiafilicinafilament; light intensity； salinity; temperature； light cycle

2014-09-11；

2014-10-22

浙江省海洋環(huán)保項(xiàng)目(WZHX2012-10-116)

駱其君，碩士，副教授，主要研究方向?yàn)楹Ｔ迳锛夹g(shù)，E-mail：luoqijun@nbu.edu.cn。

Q949.2

A

2095-1736(2015)02-0065-05

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.02.065