基于自動(dòng)相機(jī)技術(shù)的歐亞猞猁(Lynxlynx)個(gè)體識(shí)別和行為研究

周許偉， 鮑清泉， 宋景良， 夏文軍， 孟和達(dá)來(lái)，張書理， 楊永昕， 鮑偉東

(1. 北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083； 2. 內(nèi)蒙古赤峰市巴林右旗罕山林場(chǎng)，大板 025150；3. 內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，大板 025150； 4. 內(nèi)蒙古赤峰市林業(yè)局，赤峰 024000)

基于自動(dòng)相機(jī)技術(shù)的歐亞猞猁(Lynxlynx)個(gè)體識(shí)別和行為研究

周許偉1， 鮑清泉2， 宋景良2， 夏文軍3， 孟和達(dá)來(lái)3，張書理4， 楊永昕4， 鮑偉東1

(1. 北京林業(yè)大學(xué) 生物科學(xué)與技術(shù)學(xué)院，北京 100083； 2. 內(nèi)蒙古赤峰市巴林右旗罕山林場(chǎng)，大板 025150；3. 內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，大板 025150； 4. 內(nèi)蒙古赤峰市林業(yè)局，赤峰 024000)

貓科動(dòng)物具有夜行性和活動(dòng)隱蔽的特點(diǎn)，難以在野外通過(guò)直接觀察的方式調(diào)查種群數(shù)量。近年來(lái)興起的自動(dòng)相機(jī)技術(shù)，為解決這一難題提供了有效的觀察記錄手段。為明確歐亞猞猁(Lynxlynx)的種群數(shù)量及其野外行為特征，于2010—2012年采用自動(dòng)相機(jī)技術(shù)對(duì)內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)部分區(qū)域進(jìn)行了調(diào)查。在可能出現(xiàn)猞猁的獸道和有蹄類動(dòng)物投食站等地放置自動(dòng)相機(jī)，3年間共布放90臺(tái)次，累積25704個(gè)相機(jī)日，拍攝到猞猁照片154張和錄像185段。經(jīng)對(duì)比身體斑紋特征和活動(dòng)空間，確認(rèn)2012年在該區(qū)域至少有5只猞猁個(gè)體，其中2011年和2012年分別發(fā)現(xiàn)有母獸與幼獸同時(shí)活動(dòng)，表明該區(qū)域分布有一個(gè)小而相對(duì)穩(wěn)定的猞猁繁殖種群。猞猁的活動(dòng)節(jié)律表現(xiàn)為典型的夜行性，偶爾也會(huì)在白天活動(dòng)。猞猁的行為類型有取食、威脅、標(biāo)記、試探、玩耍、舔幼和嗅聞等。調(diào)查中沒(méi)有發(fā)現(xiàn)猞猁對(duì)自動(dòng)相機(jī)的遠(yuǎn)紅外光產(chǎn)生趨避行為，利用自動(dòng)相機(jī)技術(shù)可以作為猞猁種群動(dòng)態(tài)監(jiān)測(cè)和行為研究的重要工具。

活動(dòng)節(jié)律；行為類型；身體斑紋；歐亞猞猁；種群數(shù)量

對(duì)物種分布和種群數(shù)量變化的準(zhǔn)確估計(jì)是開(kāi)展野生動(dòng)物監(jiān)測(cè)、評(píng)價(jià)保護(hù)效果的重要依據(jù)，但鑒于捕食性動(dòng)物(如貓科動(dòng)物)具有活動(dòng)范圍廣、種群密度低、活動(dòng)隱蔽等特點(diǎn)，對(duì)該類動(dòng)物種群動(dòng)態(tài)和行為的研究較為困難[1]。自從自動(dòng)相機(jī)技術(shù)(Camera trapping)應(yīng)用于野生動(dòng)物保護(hù)研究領(lǐng)域后[2-3]，利用動(dòng)物身體斑紋確定個(gè)體、結(jié)合標(biāo)記重捕法計(jì)算模型，成功地解決了對(duì)大型捕食動(dòng)物種群數(shù)量估計(jì)的難題[4-5]。在利用自動(dòng)相機(jī)技術(shù)調(diào)查野生動(dòng)物的分布和數(shù)量時(shí)，經(jīng)常采用隨機(jī)設(shè)置的方式，以符合后期處理數(shù)據(jù)時(shí)統(tǒng)計(jì)學(xué)的要求，獲得較為準(zhǔn)確的數(shù)量估計(jì)[6]，但針對(duì)特定物種的調(diào)查，尤其是能夠利用照片區(qū)分個(gè)體的情況，則以獲得更多照片為實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)依據(jù)，選擇動(dòng)物經(jīng)?；顒?dòng)的區(qū)域設(shè)置相機(jī)，提高拍攝率，從而利用標(biāo)記重捕法計(jì)算數(shù)量[7]。同時(shí)，需要了解目標(biāo)動(dòng)物的領(lǐng)域范圍，以此調(diào)整相機(jī)的布放間隔和移動(dòng)周期，盡可能覆蓋到研究區(qū)域的所有個(gè)體[8]。另外，在利用自動(dòng)相機(jī)技術(shù)開(kāi)展野外研究時(shí)，還面臨著其他限制，比如相機(jī)經(jīng)常被無(wú)關(guān)事件啟動(dòng)、照片清晰度和動(dòng)物身體姿勢(shì)影響辨識(shí)身體花紋、需要對(duì)動(dòng)物個(gè)體重復(fù)拍攝，以滿足標(biāo)記重捕法對(duì)數(shù)據(jù)的要求等[7,9]。但該技術(shù)所具有的統(tǒng)計(jì)學(xué)上的科學(xué)性，使其成為目前調(diào)查大型捕食動(dòng)物有效的手段[10]。

歐亞猞猁(Lynxlynx)是分布較為廣泛的大型貓科動(dòng)物，在其歐洲分布區(qū)已開(kāi)展了較為細(xì)致的生態(tài)學(xué)研究[11-13]。國(guó)內(nèi)主要分布于東北、華北、西北和西南山地森林地帶[14]，受到技術(shù)手段的限制，僅對(duì)野生種群的分布和數(shù)量、食物構(gòu)成開(kāi)展過(guò)初步研究[15-17]。在對(duì)內(nèi)蒙古賽罕烏拉自然保護(hù)區(qū)野生動(dòng)物研究中，發(fā)現(xiàn)猞猁的活動(dòng)痕跡日益增多，從2006年僅記錄少有的幾處足跡，到2009年發(fā)現(xiàn)母獸帶領(lǐng)幼子活動(dòng)的痕跡，但由于無(wú)法直接觀察個(gè)體，僅對(duì)種群數(shù)量進(jìn)行了大致估計(jì)[18]。本研究嘗試?yán)米詣?dòng)相機(jī)技術(shù)，調(diào)查該區(qū)域猞猁的種群數(shù)量，彌補(bǔ)傳統(tǒng)方法(如樣線法、足跡法)的不足，并通過(guò)分析拍攝的錄像資料，探討該技術(shù)研究猞猁行為生態(tài)學(xué)的適用性，為開(kāi)展猞猁種群動(dòng)態(tài)長(zhǎng)期監(jiān)測(cè)，制定保護(hù)策略提供技術(shù)指導(dǎo)。

1 研究方法

1.1 研究區(qū)域概況

本研究在內(nèi)蒙古賽罕烏拉國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)進(jìn)行，該保護(hù)區(qū)位于內(nèi)蒙古高原草原向東北大興安嶺森林生態(tài)系統(tǒng)的過(guò)渡區(qū)域(118°18′～118°55′E，43°59′～44°27′ N)，屬大興安嶺南部山地的典型地段，森林植被以白樺(Betulaplatyphylla)、山楊(Populusdavidiana)、蒙古櫟(Quercusmongolica)和黑樺(Betuladahurica)為主。該區(qū)域年平均氣溫2℃，7月份最熱，平均氣溫18℃，1月份最冷，平均氣溫-18℃[19]。自從1998年設(shè)立省級(jí)保護(hù)區(qū)以來(lái)，野生動(dòng)物資源得到了良好保護(hù)，2000年晉升為國(guó)家級(jí)保護(hù)區(qū)，2001年加入世界生物圈保護(hù)區(qū)網(wǎng)絡(luò)(MAB計(jì)劃)。自然保護(hù)區(qū)內(nèi)生態(tài)系統(tǒng)復(fù)雜多樣，已查明有兩棲爬行類動(dòng)物3目6科11種，鳥類19目51科232種，哺乳動(dòng)物6目14科38種，大型物種有馬鹿(Cervuselaphus)、狍(Capreoluspygarus)、野豬(Susscrofa)、斑羚(Naemorheduscaudatus)、猞猁(Lynxlynx)、狼(Canislupus)、赤狐(Vulpesvulpes)等[20]。

1.2 自動(dòng)相機(jī)設(shè)置

為了更多地拍攝到目標(biāo)物種的影像，本研究采用主觀抽樣的方法設(shè)置自動(dòng)相機(jī)，根據(jù)以往調(diào)查信息，在保護(hù)區(qū)的罕山核心區(qū)(包括緩沖區(qū)在內(nèi)面積約170 km2)以樣線的方式設(shè)置相機(jī)，在猞猁出現(xiàn)率較高的獸道和有蹄類動(dòng)物投食站布設(shè)，每個(gè)相機(jī)位點(diǎn)1臺(tái)相機(jī)，間距不低于1 km (1～1.5 km)，分別放置在道路左右兩側(cè)，以獲得猞猁身體側(cè)面和四肢斑紋的影像，用于個(gè)體識(shí)別。當(dāng)發(fā)現(xiàn)有猞猁取食的獵物殘跡后，在其周圍設(shè)置2臺(tái)相機(jī)，以擴(kuò)大拍照視場(chǎng)。自動(dòng)相機(jī)的型號(hào)為L(zhǎng)TL-5210和SG550(深圳市維可信科技發(fā)展有限公司)，設(shè)置為組合拍攝(3張照片+1min錄像)，間隔期1min，連續(xù)24 h工作，安置高度約50 cm。2010年調(diào)查時(shí)間為10—12月，2011—2012年為3—12月(1—2月份氣溫太低，電池不能正常工作)。每月檢查一次自動(dòng)相機(jī)，更換儲(chǔ)存卡和電池，根據(jù)地面植被的生長(zhǎng)狀況，夏秋季的放置高度為80 cm，以降低雜草的干擾。

1.3 動(dòng)物信息采集

對(duì)于拍攝到的猞猁影像，詳細(xì)記錄自動(dòng)相機(jī)的位置、拍攝時(shí)間、錄像時(shí)長(zhǎng)、行為內(nèi)容等信息。通過(guò)分析拍攝時(shí)間、相機(jī)空間位置，對(duì)比猞猁身體大小、體側(cè)和四肢內(nèi)側(cè)的斑紋、身體其他特征，辨識(shí)不同個(gè)體[21]。以每2 h (0:00-2:00，2:00-4:00，以此類推)的記錄次數(shù)分析猞猁的晝夜活動(dòng)節(jié)律。以錄像中拍攝的典型行為特征分析行為表現(xiàn)，本研究主要行為類型包括取食、標(biāo)記、威脅、探查、嗅聞、玩耍和舔幼行為。取食行為指動(dòng)物獲得營(yíng)養(yǎng)的諸種進(jìn)食活動(dòng)；標(biāo)記行為指動(dòng)物以磨蹭身體、噴射排尿方式維護(hù)領(lǐng)域的行為；威脅行為指動(dòng)物發(fā)動(dòng)的用以傷害或嚇退同種或異種個(gè)體的行為；探查和嗅聞行為指動(dòng)物以前肢、視覺(jué)和嗅覺(jué)器官主動(dòng)發(fā)現(xiàn)外界環(huán)境因素變化的行為；玩耍和舔幼行為指親體與幼體互動(dòng)交流的行為[22]。

2 結(jié)果

2.1 猞猁種群數(shù)量

調(diào)查時(shí)間為33個(gè)月，拍攝到猞猁照片154張、錄像185段，確認(rèn)在研究區(qū)域至少有5只成年猞猁，最小種群密度為2.9只/100 km2。相機(jī)連續(xù)2年拍攝到繁殖個(gè)體，在發(fā)情交配期(2011年2月底)拍攝到成對(duì)活動(dòng)的個(gè)體，在2011年11月(1母帶2幼)和2012年11月(1母帶1幼)均記錄到幼子隨母獸活動(dòng)，表明該區(qū)域存在較穩(wěn)定的繁殖雌性個(gè)體。

表1 自動(dòng)相機(jī)調(diào)查猞猁個(gè)體數(shù)量變化

2.2 活動(dòng)節(jié)律

根據(jù)自動(dòng)相機(jī)記錄的時(shí)間分析，猞猁的活動(dòng)節(jié)律表現(xiàn)為典型的夜行性，黃昏時(shí)段有向后延遲的趨勢(shì)，但偶爾也會(huì)在白天活動(dòng)(圖1)。

圖1 自動(dòng)相機(jī)調(diào)查猞猁的晝夜活動(dòng)節(jié)律

2.3 猞猁行為類型

通過(guò)分析錄制的影像資料，猞猁的行為類型有：取食(2次)、威脅(1次)、標(biāo)記(2次)、探查(3次)、玩耍(1次)、舔幼(1次)、嗅聞(2次)。取食行為顯示猞猁的進(jìn)食姿態(tài)與家貓相似，為蹲伏式以裂齒側(cè)切吞咽；威脅行為見(jiàn)于在取食過(guò)程中，母獸揮動(dòng)前肢驅(qū)趕接近的亞成年幼獸；標(biāo)記行為則發(fā)生于投喂有蹄類動(dòng)物的飼草堆旁，嗅聞草堆后排便，以及在自動(dòng)相機(jī)固定柱排尿，屬于不同個(gè)體之間信息交流的過(guò)程；探查行為發(fā)生在猞猁試探誘捕籠和足套，多次使用前足探測(cè)捕籠底部的虛實(shí)；玩耍和舔幼行為發(fā)生在幼體與母獸共同活動(dòng)時(shí)，幼獸追逐母獸，用額頭頂母親的下頜，母獸舔舐幼子的臉頰。嗅聞行為見(jiàn)于猞猁在有蹄類動(dòng)物的飼料投放點(diǎn)探測(cè)最近活動(dòng)獵物的氣味。

圖2 自動(dòng)相機(jī)拍攝到猞猁的照片和錄像截圖 (a—示個(gè)體識(shí)別, b、c—行為特點(diǎn))

a—依據(jù)身體外形特征區(qū)分不同個(gè)體； b—探查有蹄類動(dòng)物草堆和自動(dòng)相機(jī)的個(gè)體； c—取食狍的3只猞猁(示蹲伏式進(jìn)食行為)。

3 討論

借助于人為干擾較少的自動(dòng)相機(jī)技術(shù)，本研究對(duì)一處國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)部分范圍的歐亞猞猁種群進(jìn)行了調(diào)查。初步結(jié)果顯示，自動(dòng)相機(jī)確認(rèn)的個(gè)體數(shù)與以往痕跡調(diào)查結(jié)果接近。利用雪地足跡調(diào)查的結(jié)果顯示有5～7只個(gè)體[18]，本研究依據(jù)動(dòng)物身體斑紋確認(rèn)至少有5只成年個(gè)體，表明自動(dòng)相機(jī)調(diào)查手段能夠確定猞猁的種群數(shù)量。因此，在后續(xù)監(jiān)測(cè)工作中通過(guò)增加相機(jī)數(shù)量，來(lái)獲得更多影像資料，深入分析猞猁的種群數(shù)量。

本研究在猞猁活動(dòng)頻繁的林間小道、食物遺留地、有蹄類動(dòng)物投食站設(shè)置相機(jī)。因而，2010年首次使用自動(dòng)相機(jī)進(jìn)行監(jiān)測(cè)調(diào)查時(shí)，就成功地拍攝到1只猞猁在投食站搜索獵物的照片，而且該只個(gè)體缺失黑色尾端，突兀的圓鈍尾部使其成為指示個(gè)體的重要標(biāo)記。在隨后的調(diào)查中，拍攝到猞猁的影像資料逐步增加。2011年11月，記錄到母獸攜帶2只幼子捕食了帶有無(wú)線電遙測(cè)器跟蹤的西伯利亞狍(Capreoluspygargus)。通過(guò)對(duì)拍攝時(shí)間的分析，發(fā)現(xiàn)這3只個(gè)體在54 h內(nèi)把重約30 kg的狍取食完畢。2012年11月和12月，又分別拍攝到1對(duì)母子嬉戲和共同取食的場(chǎng)面。連續(xù)2年拍攝到母子對(duì)，表示本區(qū)域的猞猁種群處于良好繁殖狀態(tài)，而且食物資源能夠保證同窩的2只幼子長(zhǎng)大進(jìn)入亞成年，如果沒(méi)有盜獵、疫病等意外致死干擾，種群將呈現(xiàn)有效恢復(fù)。

從自動(dòng)相機(jī)記錄的時(shí)間分析，本區(qū)域猞猁的活動(dòng)節(jié)律表現(xiàn)為典型的夜行性，不同于在歐洲有晨昏活動(dòng)高峰的特點(diǎn)[23]，而且，黃昏的活動(dòng)時(shí)段有向后延遲的趨勢(shì)，從18:00以后開(kāi)始明顯活躍(圖1)，造成這一差異的生物學(xué)原因值得深入研究。另外，本區(qū)域的猞猁偶爾也會(huì)在白天活動(dòng)，可能是保護(hù)區(qū)內(nèi)人為干擾較少，猞猁的活動(dòng)較為自由。這就為通過(guò)合理設(shè)置自動(dòng)相機(jī)固定調(diào)查位點(diǎn)，進(jìn)一步研究不同個(gè)體的活動(dòng)空間和行為節(jié)律提供了保證。

本研究使用自動(dòng)相機(jī)錄制了影像，進(jìn)一步了解猞猁在自然狀態(tài)下的行為表現(xiàn)。通過(guò)檢查冬季的錄像資料發(fā)現(xiàn)，即使在母子之間也存在威脅行為，準(zhǔn)備取食的母獸抓撓亞成年幼子，使其遠(yuǎn)離食物，預(yù)示著在即將到來(lái)的繁殖期前，亞成年個(gè)體將被母親拋棄，開(kāi)始獨(dú)立生活[13]。標(biāo)記行為則發(fā)生于投喂有蹄類動(dòng)物的飼草堆旁，猞猁嗅聞草堆后排便，屬于不同個(gè)體之間化學(xué)信息交流的過(guò)程，但遺留的氣味也能夠被有蹄類動(dòng)物感知，從而遠(yuǎn)離草堆，降低被猞猁捕食的風(fēng)險(xiǎn)。通過(guò)分析捕食者和獵物在同一地點(diǎn)的行為特點(diǎn)，也能夠了解物種之間的生態(tài)學(xué)關(guān)系。

自動(dòng)相機(jī)技術(shù)對(duì)于調(diào)查夜行性和活動(dòng)隱蔽的物種具有較大優(yōu)勢(shì)，經(jīng)常用于識(shí)別身體斑紋明顯的貓科動(dòng)物[10]，分析個(gè)體家域、種群數(shù)量變化，但對(duì)自動(dòng)相機(jī)敏感的物種，即使增加自動(dòng)相機(jī)調(diào)查強(qiáng)度，也依然不能識(shí)別所有個(gè)體[8]。對(duì)孟加拉虎的自動(dòng)相機(jī)調(diào)查發(fā)現(xiàn)，一些個(gè)體可能存在對(duì)相機(jī)的躲避行為[24]。本研究發(fā)現(xiàn)，猞猁對(duì)遠(yuǎn)紅外光不敏感，甚至還在固定自動(dòng)相機(jī)的木樁上排尿標(biāo)記，亞成年個(gè)體還有嗅聞相機(jī)的行為?？梢?jiàn)，本地區(qū)的猞猁對(duì)自動(dòng)相機(jī)、以及其上留有的人類氣味沒(méi)有趨避性，可將自動(dòng)相機(jī)技術(shù)做為猞猁調(diào)查監(jiān)測(cè)的重要工具。

由于本研究區(qū)域猞猁的種群處于恢復(fù)早期階段[18]，加之所使用的自動(dòng)相機(jī)數(shù)量較少，布放密度小，未能實(shí)現(xiàn)對(duì)保護(hù)區(qū)全境現(xiàn)有個(gè)體的重復(fù)拍攝，無(wú)法利用標(biāo)準(zhǔn)化的自動(dòng)相機(jī)數(shù)據(jù)分析程式推算可靠的種群密度，如檢測(cè)是否屬于封閉種群、依據(jù)重捕歷史套用標(biāo)記重捕模型計(jì)算種群數(shù)量及其誤差[25-26]。本研究所獲得猞猁種群數(shù)量為實(shí)際存在的部分個(gè)體，屬于保守型低估數(shù)量(conservative under-estimated population)，這對(duì)于保護(hù)區(qū)制定進(jìn)一步促進(jìn)種群恢復(fù)的管理策略極為重要。本研究發(fā)現(xiàn)，由于雄性猞猁的睪丸較小，相機(jī)的設(shè)置以獲得身體側(cè)面的斑紋為主，導(dǎo)致識(shí)別猞猁的性別困難較大，還需要后續(xù)探索有效的相機(jī)設(shè)置方式和角度，以辨認(rèn)不同性別個(gè)體，了解種群的性別結(jié)構(gòu)。

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Individual identification and behavior study of Eurasian lynx (Lynxlynx) based on camera trapping technique

ZHOU Xu-wei1, BAO Qing-quan2, SONG Jing-liang2, XIA Wen-jun3,MENGHE Dalai3, ZHANG Shu-li4, YANG Yong-xin4, BAO Wei-dong1

(1. College of Biological Sciences and Technology, Beijing Forestry University, Beijing 100083;2. Balinyouqi Hanshan Forest Unit, Chifeng, Inner Mongolia, Daban 025150;3. Saihanwula National Nature Reserve Administration of Inner Mongolia, Daban 025150;4. Chifeng Forestry Bureau of Inner Mongolia, Chifeng 024000, China)

The elusive activity of wild cats made it difficult to conduct direct field survey and behavioral studies. With the quick development in technology, camera trapping is becoming an effective non-invasive approach in studying these species. Under the situation of few similar field works domestically, we conducted a camera trapping research on Eurasian lynx (Lynxlynx) to reveal the population trend and field behavior. Camera traps were set along animal trails, feeding stations and around prey remains for getting more photographs in identifying individual lynx at Saihanwula National Nature Reserve in Inner Mongolia from 2010 to 2012. The results showed that 154 photos and 185 video segments with lynx were recorded after 90 cameras had been set with the total sampling efforts of 25704 camera-days. Five adult lynx were identified according to pelage pattern in 2012, and two and one cub feeding together with their mothers in winter 2011 and 2012, respectively, which may indicate a population recovery trend. The activity pattern of the lynx based on recording time showed a typical nocturnal rhythm with occasional diurnal activity. The field behaviors include feeding, threatening, marking, probing, playing, licking cub and sniffing. No infrared beam avoiding behavior was found during night time, thus camera trapping could be used as an effective complement field technique in monitoring lynx and studying its behavior. However, the camera setting regime should be improved to obtain sufficient data in population estimation and sex recognition.

activity rhythm; behavior types; coat pattern;Lynxlynx; population number

2014-09-15；

2014-10-07

國(guó)家林業(yè)局野生動(dòng)植物保護(hù)與自然保護(hù)區(qū)管理司業(yè)務(wù)專項(xiàng)(No.2013-LYSJWT-33)

周許偉，碩士，研究方向?yàn)橐吧鷦?dòng)物行為生態(tài)學(xué)，E-mail:350778269@qq.com；

鮑偉東，博士，副教授，研究方向?yàn)橐吧鷦?dòng)物行為生態(tài)學(xué)，E-mail: wdbao@bjfu.edu.cn。

Q958；S864.1

A

2095-1736(2015)02-0020-04

doi∶10.3969/j.issn.2095-1736.2015.02.020