拔節(jié)期水分虧缺對沙地農(nóng)田玉米光合特性及物質(zhì)積累的影響

陳其鮮, 楊 琴, 任書生

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)技術推廣總站， 甘肅 蘭州 730000； 2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學研究院 蔬菜所，

甘肅 蘭州 730000； 3.甘肅省兩當縣農(nóng)業(yè)技術推廣服務中心, 甘肅 隴南 742400)

拔節(jié)期水分虧缺對沙地農(nóng)田玉米光合特性及物質(zhì)積累的影響

陳其鮮1, 楊 琴2, 任書生3

(1.甘肅省農(nóng)業(yè)技術推廣總站， 甘肅 蘭州 730000； 2.甘肅省農(nóng)業(yè)科學研究院 蔬菜所，

甘肅 蘭州 730000； 3.甘肅省兩當縣農(nóng)業(yè)技術推廣服務中心, 甘肅 隴南 742400)

摘要：[目的] 分析拔節(jié)期水分虧缺對玉米光合特性及物質(zhì)分配規(guī)律的影響，為作物調(diào)虧灌溉技術在沙地農(nóng)田的應用提供理論依據(jù)。 [方法] 在黑河流域中游邊緣綠洲新墾沙地農(nóng)田進行田間試驗。[結果] (1) 玉米拔節(jié)期水分虧缺使新墾沙地農(nóng)田0—40 cm土層土壤含水量顯著降低，農(nóng)田CO2濃度升高0.5%，相對濕度降低6%，玉米葉片溫度升高了8%； (2) 水分虧缺處理玉米葉片凈光合速率日均值比正常供水處理降低了74%；水蒸騰速率日均值比正常供水處理降低了79%； (3) 水分虧缺處理玉米莖、葉及根系生物量分別比正常供水處理低63%，47%和51%，總干物質(zhì)積累量比正常供水處理減少了53%。 [結論] 在沙地農(nóng)田，作物對土壤水分的反映較為敏感，小幅的土壤含水量降低即造成玉米光合能力的大幅下降，并最終對光合產(chǎn)物的積累和分配產(chǎn)生不利影響。

關鍵詞：水分虧缺； 光合特性； 蒸騰速率； 氣孔導度； 物質(zhì)積累

水分虧缺是限制作物產(chǎn)量提高的重要非生物脅迫因素，在各種環(huán)境脅迫因子中造成的損失最大[1]。水分虧缺會限制作物葉片的光合能力，而且對光合產(chǎn)物的形成及其在植株各器官的分配和積累產(chǎn)生較大影響[2]。有研究[3]認為，在作物生長發(fā)育的特定階段的有益水分虧缺能夠促進光合產(chǎn)物向目標收獲器官的運輸，抑制非目標收獲器官對養(yǎng)分的無效損耗，由此產(chǎn)生了調(diào)虧灌溉的概念和理論。研究作物在水分虧缺狀況下作物光合特性及物質(zhì)分配規(guī)律不僅對了解作物在逆境脅迫下的生理調(diào)節(jié)機制有重要的意義，同時也為作物調(diào)虧灌溉技術的合理實施提供重要的理論依據(jù)。有關水分虧缺對作物光合特性影響的研究表明，輕度水分虧缺條件下葉片氣孔關閉，胞間CO2濃度下降，導致光合速率降低[4]；重度水分虧缺則破壞光系統(tǒng)Ⅱ(PSⅡ)光化學活性和光合電子需求間的平衡，損傷作物的光合機構[5]；同時影響光合電子傳遞[6]。羅宏海等[7]的研究表明，水分虧缺導致棉花光合速率降低，但能夠增加光合產(chǎn)物的輸出和向蕾鈴的分配比例。肖俊夫等[8]研究表明，將土壤水分控制在田間持水量的50%～70%，不僅有利于棉花光合作用，而且可降低植株的蒸騰、減少土壤水分的無效消耗、提高水分利用效率。不同的環(huán)境條件下灌水對作物生長發(fā)育的影響不同，同時作物在不同生育階段對水分反應的敏感性也不同，因而植株對水分虧缺條件的生理生態(tài)的響應也存在差異。拔節(jié)期是玉米重要的營養(yǎng)生長期，也是玉米對灌溉水需求的第一個關鍵時期，目前對拔節(jié)期水分虧缺對玉米光合特征及物質(zhì)積累和分配影響的研究較少[9]，尤其在水資源較為缺乏的干旱區(qū)綠洲邊緣沙質(zhì)土壤農(nóng)田尚未見報道。因此，本研究結合黑河流域邊緣綠洲區(qū)域氣候和土壤特點，通過農(nóng)田定位試驗，在拔節(jié)期對玉米實施不同的供水方式，探討在沙質(zhì)土壤條件下水分虧缺對玉米光合特性、物質(zhì)積累和分配規(guī)律的影響，為沙質(zhì)土壤農(nóng)田作物調(diào)虧灌溉技術的實施提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1　試驗設計

試驗區(qū)位于甘肅省河西走廊中部黑河中游臨澤縣北部邊緣綠洲，綠洲外為巴丹吉林沙漠南緣延伸帶，研究區(qū)氣候等背景條件參見相關文獻[10]。試驗地位于中國科學院臨澤內(nèi)陸河流域研究站內(nèi)(39°20′N，100°07′E，海拔1 400 m)，試驗地地下用1 m深的防水材料(橡膠板)分隔成4 m×5 m=20 m2小區(qū)，地上部0—20 cm高度澆筑15 cm厚度的混凝土。試驗地土壤為灌耕砂質(zhì)新成土，0—20 cm土層田間持水量為8.6%，土壤容重為1.53 g/cm3，砂粒含量為84.5%，粉粒含量為11.4，黏粒含量為4.1%。試驗于2010年4月下旬開始，供試作物為當?shù)刂饕N植作物玉米，品種為奧玉3118。參照該地區(qū)地膜覆蓋、足墑播種的種植模式，采用100 cm地膜覆蓋，膜間距40 cm，覆膜后每膜種植2行玉米，行距45 cm，株距25 cm，每穴定苗1株，種植密度為6.8×104株/hm2。試驗設置不同的水分處理，至玉米拔節(jié)期，充分供水處理(SW)共灌水兩次(6月8日和6月18日)，灌水量分別為120和90 m3/hm2；水分虧缺處理(DW)僅灌水1次(6月13日)，灌水量為120 m3/hm2。不同供水方式均設置3次重復，用水表嚴格控制灌水量。

1.2　測定項目與方法

于6月22日玉米拔節(jié)期內(nèi)，在各小區(qū)內(nèi)均選擇3株長勢均一的健康玉米植株，將每株最上部功能葉進行標記。選擇晴朗無云天氣條件，利用美國拉哥公司(LI-COR)制造的開放式氣體交換LI-6400便攜式光合作用系統(tǒng)，從8:00—18:00時間段內(nèi)每隔1 h活體測定標記葉片凈光合速率、蒸騰速率、氣孔導度、胞間CO2濃度等生理指標進行測定，同時得到氣溫度、葉溫、空氣CO2濃度等環(huán)境參數(shù)。葉片水平水分利用效率(WUEl)的計算公式為：

WUEl=Pn/Tr

(1)

式中：Pn——凈光合速率〔μmol/(m2·s)〕；Tr——蒸騰速率〔mmol/(m2s)〕。

氣孔限制值(Ls)的計算公式為：

Ls=1-Ci/Ca

(2)

式中：Ci——胞間CO2濃度(μmol/mol);Ca——胞間CO2濃度(μmol/mol)。

用土鉆分層(0—10 cm，10—20 cm,20—30 cm,30—40 cm,40—50 cm,50—60 cm,60—70 cm,70—80 cm,80—90 cm,90—100 cm)取土，用烘干法測定土壤含水量，并于光合速率測定結束后調(diào)查地上和地下部生物量。地上部全部剪下后分莖稈和葉片分別稱重，地下部整株挖出后用清水洗凈后稱重。植物樣品在鮮重測定后于105 ℃殺青15 min，80 ℃恒溫烘干至恒重，測定植株各器官干重。植株整株及各器官的含水量計算公式為：

含水量=(鮮重-干重)/干重

(3)

通過DPS軟件應用LSD法進行處理平均值間的方差分析和顯著性檢驗。

2結果與分析

2.1　拔節(jié)期水分虧缺對土壤水分狀況的影響

玉米拔節(jié)期充分供水處理0—100 cm土層土壤含水量平均值介于4.1%～5.9%之間(表1)，水分虧缺處理介于2.4%～4.6%之間。水分虧缺處理土壤含水量明顯低于同層次充分供水處理，0—40 cm土層差異達顯著水平，水分虧缺處理0—10 cm，10—20 cm，20—30 cm，30—40 cm土層土壤含水量與正常灌水相同土層相差1.4%～3.4%，幅度隨土層增加而逐漸降低。40 cm土層以下土壤含水量的差別不顯著，表明水分虧缺對土壤水分影響主要在0—40 cm土層。

表1　不同深度土壤含水量　%

2.2　拔節(jié)期水分虧缺對農(nóng)田環(huán)境因子的影響

由圖1可以看出，玉米田氣溫日變化呈單峰變化趨勢，充分供水處理和水分虧缺處理變化趨勢基本一致，最高值均出現(xiàn)在北京時間中午13：00時，最低值均出現(xiàn)在北京時間早上8：00時。在14：00—18：00時間段內(nèi)充分供水處理氣溫略高于水分虧缺處理，日平均值充分供水處理為36.89 ℃，水分虧缺處理為36.57 ℃，充分供水處理比水分虧缺處理高0.9%。

圖1　農(nóng)田環(huán)境因子日變化

玉米葉片溫度日變化也呈單峰變化趨勢，擬合曲線的峰值出現(xiàn)在14：00時，最小值在8：00時，水分虧缺處理總體上呈現(xiàn)出葉溫高于充分供水處理。水分虧缺處理葉溫日均值為37.6 ℃，充分供水處理為34.9 ℃，水分虧缺處理比充分供水處理高8%。

玉米田CO2濃度呈“波峰—波谷—波峰”交替出現(xiàn)的余弦函數(shù)變化趨勢。第1個波峰出現(xiàn)在8：00時，第2個波峰出現(xiàn)在17：00時。充分供水處理波谷出現(xiàn)在13：00時，水分虧缺處理波谷出現(xiàn)在12:00時。整體來看，除早上8：00—10;00時間段外全天其它時段均表現(xiàn)出水分虧缺處理CO2濃度高于充分供水處理的趨勢，表明充分供水處理玉米群體CO2同化能力高于水分虧缺處理，使得農(nóng)田微環(huán)境CO2濃度降低。水分虧缺處理玉米田CO2濃度日均值為369.9 μmol/mol，充分供水處理為367.9 μmol/mol，水分虧缺處理比充分供水處理高0.5%。

玉米田相對濕度變化呈斜“V”型，充分供水和水分虧缺處理谷值均出現(xiàn)在16：00時，最高值出現(xiàn)在早上9：00時。從全天變化的總體趨勢來看，充分供水處理相對濕度高于水分虧缺處理，充分供水處理相對濕度日均值為18.7%，水分虧缺處理為17.6%，充分供水處理比水分虧缺處理高出6%。

2.3　拔節(jié)期水分虧缺對玉米葉片光合特性日變化的影響

由圖2可以看出，玉米葉片凈光合速率日變化呈雙峰曲線，充分供水處理玉米葉片凈光合速率值介于9.9～43.8 μmol/(m2·s)之間，從早上8：00時開始，凈光合速率逐漸升高，到中午12：00時略有下降，在13：00時達到全天凈光合速率最大值，之后開始下降。水分虧缺處理玉米葉片凈光合速率值介于2.6～15.5 μmol/(m2·s)，早上9：00時達全天最大值后開始下降，到13：00時為全天最小值，之后一直到18：00時略有提高。充分供水處理全天光合速率明顯高于水分虧缺處理，且沒有明顯的“光合午休”現(xiàn)象，光強較強的時段光合速率也較高；而水分虧缺處理全天光合速率均較低，光強較強的時候光合速率受到抑制。充分供水處理日均凈光合速率為27.3 μmol/(m2·s)，水分虧缺處理為7.2 μmol/(m2·s)，水分虧缺處理玉米葉片凈光合速率比充分供水處理低74%。

充分供水處理玉米葉片蒸騰速率值介于2.3～18.9 mmol/(m2·s)，日均值為9.8 mmol/(m2·s)，日變化呈明顯的單峰變化趨勢，峰值出現(xiàn)在13：00時。水分虧缺處理全天蒸騰速率值介于1.2～2.7 mmol/(m2·s)，日均值為2.1 mmol/(m2·s)，全天值均明顯低于充分供水處理，且沒有表現(xiàn)出明顯的日變化趨勢，日均蒸騰速率比充分供水處理低79%。充分供水處理玉米葉片氣孔導度值介于0.06～0.53 mol/(m2·s)，日均值為0.26 mol/(m2·s)，與凈光合速率變化趨勢相同，日變化也呈雙峰曲線，從早上8：00時開始，葉片氣孔導度逐漸升高，到中午12：00時略有下降，在13：00時達到全天葉片氣孔導度最大值，之后開始下降。水分虧缺處理氣孔導度值介于0.02～0.11 mol/(m2·s)，日均值為0.04 mol/(m2·s)，日變化沒有明顯的趨勢，早晨8：00時值最大，且高于充分供水處理。其它時段氣孔導度值均明顯小于正常供水處理，日均氣孔導度比充分供水處理低85%。

充分供水處理葉片水分利用效率介于2.1～6.7 mmol/mol，日均值為3.3 mmol/mol，日變化為遞減趨勢，最大值在早上8：00時。水分虧缺處理葉片水分利用效率介于1.3～6.4 mmol/mol，日均值為3.4 mmol/mol，比充分供水處理略高，日變化呈V形，最大值在早上9：00時，最小值在中午12：00時。水分虧缺處理早上8：00，12：00—16：00時葉片水分利用效率低于充分供水處理，其他時段高于充分供水處理。

圖2　不同水分處理玉米葉片光合特性日變化

2.4　拔節(jié)期水分虧缺對物質(zhì)積累和植株水分狀況的影響

作物光合速率和蒸騰速率的不同變化規(guī)律影響到物質(zhì)在作物體內(nèi)的積累和分配，對不同水分狀況玉米拔節(jié)期物質(zhì)積累與分配規(guī)律的測定結果表明(表2)，水分虧缺處理玉米整株、根、莖、葉干重及根冠比分別比充分供水處理低53%，63%，47%，51%和28%，各指標間的差異均顯著。水分虧缺處理整株及根、莖含水量顯著低于充分供水處理，葉含水量與充分供水處理無顯著差異。

表2　不同水分處理玉米拔節(jié)期物質(zhì)積累和植株水分狀況

3討 論

按中國土壤質(zhì)地分類方案，砂粒含量大于70%為粗砂土[11]，本研究土壤砂粒含量為84.5%，為典型的粗砂土農(nóng)田。粗砂土農(nóng)田由于對土壤水分的吸附力較小，因而其凋萎系數(shù)也較小(粗砂土約為0.96%~1.11%)，既可供植物利用的土壤有效水的下限較低[11]。在本研究中，盡管水分虧缺處理土壤含水量水平較低(0—40 cm土層介于2.4%～4.6%之間)，但仍高于粗砂土的凋萎系數(shù)，因此，仍然在可以保證作物正常生長的范圍內(nèi)。但另一方面，粗砂土農(nóng)田質(zhì)地疏松，有機質(zhì)含量低，保水能力差，其土壤有效水的范圍也較小，本研究中充分供水處理灌水后的土壤水分也僅有4.1%～5.9%之間，與水分虧缺處理相應土層含水量僅相差1.4%～3.4%?？梢钥闯?，過量的農(nóng)田灌溉并不能使沙地農(nóng)田土壤含水量有較大幅度的提高，相反容易通過滲漏和蒸發(fā)造成水資源的浪費。

農(nóng)田環(huán)境因子的變化常被指出是作物水分診斷中的重要方法[12]，袁國富等[13]通過冠層表面溫度的測定進行冬小麥水分虧缺診斷。但有關水分虧缺對農(nóng)田環(huán)境因子影響的研究卻很少，本試驗的結果表明，水分虧缺對農(nóng)田氣溫的影響幅度不大，但導致空氣相對濕度降低6%。這一方面與水分虧缺處理較低的土壤含水量和玉米葉片蒸騰速率有關，另一方面相比較充分供水處理葉片舒展田間密閉度高減少了空氣水分的揮發(fā)，水分虧缺處理葉片蜷縮導致空氣流通速率高、水分揮發(fā)快也會導致空氣相對濕度的降低。本試驗結果還表明，水分虧缺使玉米環(huán)境CO2濃度和葉片溫度升高。環(huán)境CO2濃度的升高與光合能力受到抑制有關，而葉溫的較高則可能是由于充分供水處理蒸騰作用較強，吸熱導致葉溫降低。綜合上述分析，空氣相對濕度、葉片溫度及農(nóng)田CO2濃度均可以作為作物水分狀況的診斷指標，可以根據(jù)其大小對作物的水分狀況進行判斷。

譚國波等[9]研究表明，在土壤含水量相差20%～30%的條件下，水分虧缺使玉米凈光合速率降低21%、蒸騰速率降低32%、氣孔導度降低32%、葉片水分利用效率提高16%。本研究中盡管水分虧缺處理與正常供水土壤含水量相差僅1.4%～3.4%，但使玉米光合能力大幅降低，表現(xiàn)為凈光合速率降低了74%，蒸騰速率降低了79%，氣孔導度降低了85%。表明在沙地農(nóng)田，輕微的土壤含水量波動就會對作物生理狀況造成很大程度的抑制。干旱條件下作物光合速率的降低并不是由于水和原料的供應不足，而是由于水分脅迫導致氣孔或非氣孔因素的限制[14]。謝婷婷等[15]研究認為，水分虧缺條件下棉花光合速率的下降主要是非氣孔因素引起的，即棉花通過一系列光保護機制耗散過剩的光能，從而降低凈光合速率。而付秋實等[16]研究表明，水分脅迫下辣椒光合速率的下降主要是氣孔限制引起的。通?？梢愿鶕?jù)氣孔阻力和胞間CO2含量的變化來判定光合速率的下降是非氣孔因素還是氣孔因素引起的[17]，胞間CO2濃度降低和氣孔限制值升高表明氣孔導度降低是主要原因，而胞間CO2濃度增高和氣孔限制值降低則表明主要是非氣孔因素[18]。本試驗水分虧缺和正常供水處理胞間CO2濃度日均值分別為75.6和118.9 μmol/(m2·s)，氣孔限制值分別為0.80和0.68，因此可以判斷水分虧缺對沙地農(nóng)田玉米光合速率的下降主要是由于氣孔限制引起的。進一步比較兩處理表觀葉肉導度(凈光合速率和胞間CO2濃度的比值，即表示葉肉細胞對CO2同化的限制程度)[18]，正常供水處理(0.23)高于水分虧缺處理(0.10)，表明水分虧缺處理對玉米葉片內(nèi)部的光合活性有一定的抑制作用[19]?？梢酝茰y，隨著水分虧缺程度的加劇，光合能力的下降應該有一個從氣孔限制主導到非氣孔限制主導的變化過程。研究結果表明，水分虧缺處理與正常供水處理水分利用效率差異不大，主要是由于玉米葉片在水分虧缺條件下的氣孔限制除抑制作物光合能力外，還能大幅度降低由氣孔開放引起的大幅度蒸騰作用，有利于作物適應水分脅迫的環(huán)境條件，保持葉片對水分的有效利用。此外，有研究[20]表明，水分虧缺減少玉米根冠干物質(zhì)總量和根系長度，但增加根冠比和根系總長度。這一結論與本項研究的結果并不一致，拔節(jié)期水分虧缺在顯著降低沙地農(nóng)田玉米根、莖和葉干物量的同時并沒有使增加玉米的根冠比值。這可能是沙地農(nóng)田物質(zhì)積累對水分虧缺表現(xiàn)出的特殊反應規(guī)律，同時，也可能與作物在不同生育期對水分虧缺的反應差異有關[21]，但這尚需進一步研究明確。說明在水分供應不斷減少的情況下，作物通過氣孔的調(diào)節(jié)保持作物水分狀況在可以忍受的限度。在本研究中的水分脅迫條件下，作物的水分狀況受到顯著的影響。

4結 論

在黑河中游邊緣綠洲，拔節(jié)期水分虧缺導致沙地農(nóng)田0—40 cm土層土壤含水量顯著降低；盡管與正常供水處理土壤含水量僅相差1.4%～3.4%，但水分虧缺導致玉米光合能力的大幅度降低，表現(xiàn)為使光合速率下降了74%，蒸騰速率下降了79%；根據(jù)對水分虧缺處理和正常供水處理氣孔導度、胞間CO2濃度及氣孔限制值的分析表明，沙地農(nóng)田玉米拔節(jié)期水分虧缺條件下葉片光合速率的下降主要是由氣孔限制引起的，內(nèi)部的光合活性受到抑制也對光合能力產(chǎn)生了影響；拔節(jié)期水分虧缺盡管沒有影響玉米葉片的水分利用效率，但由于光合能力的下降導致總體的光合產(chǎn)物積累量顯著減少，因而對物質(zhì)積累和分配產(chǎn)生不利影響。

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Responses of Photosynthesis Characteristic and Matter Accumulation of Maize to Water Deficit at Elongation Stage in a Sandy Farmland

CHEN Qixian1, YANG Qin2, REN Shusheng3

(1.GansuAgri-technologyExtensionCenter,Lanzhou,Gansu730000,China; 2.InstituteofVegetables,GansuAcademyofAgriculturalSciences,Lanzhou，Gansu730000,China; 3.LiangdangAgri-technologyExtensionServiceCenter,Liangdang,Gansu742400,China)

Abstract：[Objective] In order to provide the theoretical reference for the practice of deficient irrigation in sandy soil, the responses of photosynthesis characteristic and matter accumulation of maize to water deficit at the elongation stage was studied. [Methods] A field experiment was conducted in a newly reclaimed sandy farmland in middle reaches of Heihe River Basin. [Results] Compared with the SW(sufficient water supply), deficient water supply(DW) at the elongation stage significantly decreased the soil moisture in 0—40 cm soil layer of newly reclaimed sandy farmland, CO2concentration increased 0.5%, relative humidity decrease 6%, and leaf temperature increase 8%. The net photosynthetic rate in DW was 74% lower than that in SW. The transpiration rate in DW was 79% lower than that in SW. The dry matters in stem, leaf, and root in maize in DW were 63%, 47% and 51% lower than those in SD, and the total dry matter in DW was 53% lower than that in SW. [Conclusion] Crop was more sensitive to the fluctuation of soil moisture in sandy farmland, and slight decrease in soil moisture could cause substantial decrease of photosynthetic capacity, and thus could cause negative influence on matter accumulation and distribution in maize.

Keywords:water deficit; photosynthetic characteristic; transpiration rate; stomatal conductance; matter accumulation

文獻標識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)04-0091-06

中圖分類號：Q938

通信作者：楊琴(1983—),女(漢族), 甘肅省皋蘭縣人,碩士,助理研究員,主要從事農(nóng)業(yè)生態(tài)學方面的研究。E-mail:gsyangqin06@163.com。

收稿日期：2014-04-17修回日期：2014-06-07

資助項目：國家自然科學基金項目“干旱區(qū)綠洲化過程中土壤氮礦化演變特征及機制研究”(41201284)； 甘肅省干旱生境作物學重點實驗室/省部共建國家重點實驗室培育基地開放基金項目(GSCS-2012-05)

第一作者：陳其鮮(1979—)，男(漢族)，甘肅省景泰縣人，碩士，高級農(nóng)藝師，主要從事作物栽培方面的研究。E-mail:cqxwin@126.com。