封育對寧夏鹽池縣草地植物組成及群落復(fù)雜性的影響

劉小丹, 張克斌, 林田苗， 劉建康

(1.中國環(huán)境管理干部學(xué)院， 河北 秦皇島 066102； 2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院

水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室, 北京 100083； 3.水利部 水土保持植物開發(fā)管理中心， 北京 100038)

封育對寧夏鹽池縣草地植物組成及群落復(fù)雜性的影響

劉小丹1,2, 張克斌2, 林田苗3， 劉建康2

(1.中國環(huán)境管理干部學(xué)院， 河北 秦皇島 066102； 2.北京林業(yè)大學(xué) 水土保持學(xué)院

水土保持與荒漠化防治教育部重點實驗室, 北京 100083； 3.水利部 水土保持植物開發(fā)管理中心， 北京 100038)

摘要：[目的] 定量評價封育對寧夏鹽池縣沙化草地植物組成及群落復(fù)雜性的影響，為半干旱區(qū)草地植被恢復(fù)與管理提供理論依據(jù)。 [方法] 對3種封育類型老、新封育區(qū)和對照區(qū)在2003—2013年樣線與樣方結(jié)合法進行植被調(diào)查，并用群落總復(fù)雜性、無序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性、有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性3種指數(shù)來分析其復(fù)雜性特征。 [結(jié)果] 老封育區(qū)由黑沙蒿(Artemisia ordosica)和刺沙蓬(Salsola ruthenica)群落逐漸演替為阿爾泰狗娃花(Heteropappus altaicus)群落，新封育區(qū)和對照區(qū)主要是黑沙蒿群落；新封育區(qū)和對照區(qū)的植被生物量與蓋度大多年份高于老封育區(qū)；封育可增加無序與有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，進而增加群落總復(fù)雜性。 [結(jié)論] 長期封育降低了植被數(shù)量特征值；隨封育年限的延長，群落復(fù)雜性指數(shù)約以5 a左右為波動周期，說明適宜封育年限為5 a。

關(guān)鍵詞：封育草地; 植物組成; 群落復(fù)雜性

草地是陸地生態(tài)系統(tǒng)重要組成部分，由于自然與人為等因素的影響，草地退化嚴重。在草地恢復(fù)過程中，封育被認為是最有效的手段之一。目前在干旱半干旱區(qū)封育對草地植被恢復(fù)、演替狀況等的研究仍是熱點，其中通過研究植被的群落特征及物種多樣性是比較常用的手段，但這些方法很難定量描述植被群落內(nèi)物種相互作用，自組織及有序性方面的特征，而群落復(fù)雜性的研究可彌補多樣性研究的不足，復(fù)雜性除了包括群落中各個尺度的多樣性以外，還包括這些多樣的組分之間的聯(lián)結(jié)和作用[1]。自從Anand[2]提出基于Huffman編碼的群落復(fù)雜性測度計算方法以來，國內(nèi)此領(lǐng)域研究相對較少[1,3-10]，用于對草地生態(tài)系統(tǒng)植物群落復(fù)雜性研究則更少。因此，本研究選取寧夏自治區(qū)鹽池縣典型封育草地為研究對象，基于多年植被調(diào)查數(shù)據(jù)，分析封育對草地植物組成、生物量與蓋度數(shù)量特征及群落復(fù)雜性的影響，通過數(shù)據(jù)分析，探討植物組成及群落復(fù)雜性指數(shù)的變化規(guī)律，旨在為半干旱區(qū)沙化草地的恢復(fù)與利用提供理論依據(jù)。

1材料與方法

1.1　研究區(qū)概況

鹽池縣位于寧夏回族自治區(qū)東部、毛烏素沙漠的南緣，坐標(biāo)為北緯37°04′—38°10′，東經(jīng)106°30′—107°41′。該縣總面積8 661.3 km2。在地理位置上屬于典型的過渡地帶(自南向北從黃土高原向毛烏素沙地過渡)。縣內(nèi)地勢南高北低，南部為黃土丘陵區(qū)，中部為鄂爾多斯緩坡丘陵區(qū)。氣候類型上，屬中溫帶大陸性氣候，年均氣溫為8.1 ℃；年降水量僅250～350 mm。土壤類型以灰鈣土為主。常見植物種類以旱生和中旱生類型為主。

1.2　樣地設(shè)置與采樣方法

典型封育草地選擇鹽池縣北部荒漠草原區(qū)柳楊堡封育區(qū)，3種處理方法：老封育區(qū)為90年代初封育示范區(qū)，新封育區(qū)為2002年開始封育的區(qū)域，對照區(qū)2002年也采取了封育措施，但由于其位于新封育區(qū)與周邊公路之間的區(qū)域，因而受到一些人為干擾和放牧的影響。3塊樣地距離相近，自然條件基本相同。調(diào)查時間為2003—2013年7—8月份植物生長高峰期，采用樣線和樣方結(jié)合法，由于調(diào)查區(qū)域內(nèi)主要以小半灌木和多年生草本植物為主，故每塊樣地每隔30 m左右布設(shè)1 m×1 m樣方，3塊區(qū)域各布設(shè)10個樣方，研究期內(nèi)共調(diào)查330個樣方，調(diào)查內(nèi)容包括植物名稱、物種數(shù)、蓋度、株數(shù)、高度、生物量等。

1.3　指標(biāo)計算及數(shù)據(jù)處理

1.3.1重要值計測作為度量植物種群的重要指標(biāo)，綜合反映了植物物種在群落中的重要程度，故綜合考慮植物生物、生態(tài)學(xué)特性,同時結(jié)合研究區(qū)生境特征,選用5個植物特征值進行重要值的計算[11-12]。

(1)

式中：某種植物的某項指標(biāo)相對值=該樣方內(nèi)該植物的某項測定值/該樣方內(nèi)所有植物的該項測定值之和×100%。

1.3.2復(fù)雜性指數(shù)物種相互作用(主要是競爭)是群落結(jié)構(gòu)組建的主要因素，那么群落自組織或有序性就間接反應(yīng)了群落內(nèi)物種相互作用的大小，因此復(fù)雜性測度就可作為群落內(nèi)物種相互作用總量的測度。有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性可理解為構(gòu)成一個群落結(jié)構(gòu)的規(guī)則或規(guī)律的最小描述的長度，而無序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性是關(guān)于群落結(jié)構(gòu)的隨機部分的最小描述的長度。由于Ha(S)熵是平均碼長的下限，而L(S)可以超過Ha(S)但不能小于Ha(S)。正因為滿足這個關(guān)系，才可將L(S)作為總復(fù)雜性的測度，將Ha(S)作為無序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性的測度。以最小剩余碼的平均碼長和12階Rényi熵的差作為有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性△S的度量指標(biāo)[1,6]。

1.3.3復(fù)雜性數(shù)據(jù)處理通過調(diào)查建立研究區(qū)草地植被數(shù)據(jù)庫，計算不同封育區(qū)植物物種重要值矩陣。群落復(fù)雜性計算先由Matlab 7.0編寫Huffman編碼程序，把相對重要值轉(zhuǎn)換為二元碼，統(tǒng)計植物的二元碼碼字長度，利用公式計算復(fù)雜性指數(shù)。

2結(jié)果與分析

2.1　不同封育年限各樣地植物組成變化

通過植被調(diào)查統(tǒng)計研究表明，老封育區(qū)在2003—2005年優(yōu)勢種為黑沙蒿，伴生植物有狗尾草(Setariaviridis)、賴草(Anaeurolepidiumsecalium)、刺沙蓬；2006—2007年優(yōu)勢種過渡到刺沙蓬，伴生種有黑沙蒿(Artemisiaordosica)、阿爾泰狗娃花(Heteropappusaltaicus)，在此期間植物組成結(jié)構(gòu)發(fā)生演替；2008—2012年優(yōu)勢種變?yōu)榘柼┕吠藁?，伴生種包括絲葉山苦荬(Ixerischinensis)、草木樨狀黃芪(Astragalusmelilotoides)、刺沙蓬、賴草；到2013年優(yōu)勢種為刺沙蓬與賴草?？偟难萏孚厔轂橐院谏齿锖痛躺撑顬閮?yōu)勢種的植物群落逐步演替到以阿爾泰狗娃花為優(yōu)勢種群落。新封育區(qū)在2003—2012年優(yōu)勢種為黑沙蒿，伴生植物有苦豆子(Sophoraalopecuroides)、刺沙蓬；2013年優(yōu)勢種為阿爾泰狗娃花與黑沙蒿；說明在新封育區(qū)黑沙蒿占據(jù)著絕對的優(yōu)勢地位。對照區(qū)在2003—2006年優(yōu)勢種為黑沙蒿，伴生種主要為苦豆子；2007—2013年優(yōu)勢種仍為黑沙蒿，伴生種逐漸由苦豆子變?yōu)榇躺撑睢?/p>

2.2　不同封育年限各樣地生物量及植被覆蓋變化

生物量、蓋度指標(biāo)較大程度上能反映植被生長狀況。從表1可知，3塊樣地區(qū)域的植被生物量、蓋度變化趨勢基本相似。新封育區(qū)和對照區(qū)的植被生物量、蓋度大多年份高于老封育區(qū)，一方面隨著封育年限的延長，老封育區(qū)大量生物結(jié)皮產(chǎn)生，結(jié)皮抑制降雨的入滲，同時結(jié)皮與植物爭奪生長資源，結(jié)皮大量存在抑制植被生長，建議對老封育區(qū)進行輕度干擾，以保持其較高的生物量與覆蓋度；一方面封育區(qū)植被以多年生為主，植物根部變的發(fā)達，地下生物量增加，而地上新增生物量相應(yīng)減小；一方面植被恢復(fù)的過程就是群落的建立和演替過程，核心是物種的更替，隨著優(yōu)勢種的壯大，將占據(jù)封育區(qū)大量的資源空間，使其特化種逐漸喪失生存空間，導(dǎo)致植被蓋度與生物量降低；另外，由于研究區(qū)地理位置較為特殊,生態(tài)環(huán)境脆弱,植被隨氣候的波動特征十分明顯，尤其是植被生長季降水量，降水的波動變化使得植被生物量與蓋度也發(fā)生波動增減。

表1　研究年份降雨量、各樣地生物量及植被蓋度變化

注：生物量和蓋度數(shù)據(jù)為平均值±標(biāo)準差。

2.3　不同封育年限樣地的群落復(fù)雜性變化特征

由表2可知，老封育區(qū)、新封育區(qū)總復(fù)雜性指數(shù)值大部分比對照區(qū)指數(shù)值高，這是由于采取封育措施避免人畜干擾，使得草原群落植被得以恢復(fù)，封育增加了群落總復(fù)雜性；基于無序的復(fù)雜性指數(shù)波動變化與群落總復(fù)雜性指數(shù)波動基本一致，封育有利于增加群落無序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性；老封育區(qū)有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性指數(shù)值整體偏高，新封育區(qū)次之，對照區(qū)偏低，說明封育也提高了有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性。另外，隨著封育年限的延長，3種復(fù)雜性指數(shù)的高峰值與低峰值有規(guī)律性的波動變化，波動頻率約5 a左右。

表2　研究年份各樣地群落復(fù)雜性指數(shù)變化

3討論與結(jié)論

(1) 植物組成的研究表明，老封育區(qū)總的演替趨勢為以黑沙蒿和刺沙蓬為優(yōu)勢種的植物群落逐漸演替到以阿爾泰狗娃花為優(yōu)勢種群落。新封育區(qū)黑沙蒿群落占據(jù)著絕對的優(yōu)勢地位。對照區(qū)黑沙蒿優(yōu)勢種與苦豆子伴生種逐漸變?yōu)楹谏齿飪?yōu)勢種與刺沙蓬伴生種群落。

(2) 圍欄封育是促進退化草地植被恢復(fù)的有效手段。相關(guān)的封育研究[13-14]表明，一定封育時間內(nèi)，植被蓋度、生物量增加，但圍封時間過長不利于維持較高植被數(shù)量特征值。本研究表明，不同封育類型區(qū)的植被生物量、蓋度變化趨勢基本相似，由于生物結(jié)皮、種間競爭、植物特性、氣候因素等多因素的影響，不同封育年限下，植被蓋度、生物量發(fā)生波動變化。新封育區(qū)和對照區(qū)的植被生物量與蓋度大多年份高于老封育區(qū)，調(diào)查表明老封育區(qū)分布有大量生物結(jié)皮，根據(jù)盧曉杰等[15-16]土壤結(jié)皮試驗研究表明結(jié)皮蓋度與植被蓋度、土壤入滲深度呈極顯著負相關(guān)。結(jié)皮由相互促進生長轉(zhuǎn)變?yōu)橄嗷ジ偁幍年P(guān)系，結(jié)皮抑制了植被的生長；另外，由于生物結(jié)皮的存在，阻止了水分向深層滲透，植被長勢變差，植被蓋度、生物量等指標(biāo)值降低。

(3) 研究表明，長期封育不是合理的，在草地管理中要確定合理的封育年限。蔣德明等[13]在科爾沁沙地封育研究表明，適度的封育年限6～10 a。程積民等[17]對黃土高原半干旱區(qū)封育研究認為長期封育對草地物種更新和生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性有負面影響，提出封育10～15 a后需進行合理利用。白于等[18]的研究表明，適宜封育時間為9 a。而寧夏典型封育草地的相關(guān)研究[19-20]表明適宜封育年限為5 a。本研究表明，隨著封育年限的延長，群落復(fù)雜性波動頻率約5 a左右，說明封育周期以5 a左右為宜。

(4) 目前圍欄封育對生物多樣性影響的報道很多，但是對群落復(fù)雜性影響的研究極少見。李鎮(zhèn)清[6]對中國東北樣帶植物群落復(fù)雜性研究表明，干擾相對較少的圍封草地群落具有較高的群落復(fù)雜性。本研究利用群落復(fù)雜性測度來研究封育區(qū)植被群落，表明封育確實增加無序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性與有序結(jié)構(gòu)復(fù)雜性，進而增加群落總復(fù)雜性。

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Effects of Enclosing on Vegetation Composition and Community Complexity in Grassland in Yanchi County, Ningxia Hui Autonomous Region

LIU Xiaodan1,2， ZHANG Kebin2， LIN Tianmiao3， LIU Jiankang2

(1.EnvironmentalManagementCollegeofChina,Qinhuangdao，

Hebei066102，China; 2.KeyLaboratoryofSoilandWaterConservationandDesertificationCombatingoftheMinistryofEducation,CollegeofSoilandWaterConservation,BeijingForestryUniversity,Beijing100083，China； 3.PlantDevelopmentandManagementCenterforSoilandWaterConservation，MinistryofWaterResources，Beijing100038，China)

Abstract：[Objective] The effects of the enclosing on vegetation composition and community complexity were examined in grassland of Yanchi County, Ningxia Hui Autonomous Region, in order to provide the theoretical basis for vegetation restoration and grassland management in semi-arid area. [Methods] By quadrat method, the vegetation was investigated from 2003 to 2013 with respect to the impacts of different fencing time on vegetation composition and three kinds of complexity index(total complexity, disorder-based complexity, and structural complexity). Three processing methods of study region were adopted: old enclosure area, new enclosure area and control area. [Results] Artemisia ordosica and Salsola ruthenica communities gradually converted into Heteropappus altaicus community in the old enclosure area, and Artemisia ordosica was dominant species in new enclosure and control area. The biomass and coverage in the old enclosure area were less than those in the new enclosure area and control area; enclosure increased disorder-based complexity and structural complexity, thus which made the total community complexity increase. [Conclusion] The long-term enclosure is not conducive to vegetation recovery. The high peak and low peak values of each complexity index appeared regularly with the cycle of five-year. So, 5-year is appropriate enclosure period for grassland in the semi-arid area.

Keywords:enclosure grassland; vegetation composition; community complexity

文獻標(biāo)識碼：A

文章編號：1000-288X(2015)04-0304-04

中圖分類號：Q948.1， Q948.15

收稿日期：2014-06-17修回日期：2014-06-23

資助項目：國家自然科學(xué)基金項目“半荒漠濕地植被群落時空分布特征研究”(30771764); 國家林業(yè)局科技項目(322340)

第一作者：劉小丹(1983—),男(漢族),山西省臨縣人,博士,講師,主要從事環(huán)境生態(tài)工程、生態(tài)環(huán)境監(jiān)測方面的研究工作。E-mail:liuxiaodan831121@163.com。