羊草克隆種群的螺旋擴張規(guī)律

張繼濤, 李秀軍, 田尚衣, 陳國雙,*

1 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長春 130102 2 長春師范大學，長春 130032

羊草克隆種群的螺旋擴張規(guī)律

張繼濤1, 李秀軍1, 田尚衣2, 陳國雙1,*

1 中國科學院東北地理與農(nóng)業(yè)生態(tài)研究所, 長春 130102 2 長春師范大學，長春 130032

羊草是歐亞大陸草原東部區(qū)域的一個優(yōu)勢物種。其優(yōu)勢地位的取得是羊草種群年復(fù)一年不斷克隆復(fù)制過程中進行螺旋擴張的結(jié)果，其中，每一個螺旋圓環(huán)代表一個生長季，進而每個生長季可再分為不同的種群成長階段，執(zhí)行不同的生存發(fā)展策略：5月下旬—7月下旬為成熟擴張期，羊草的成熟母株通過水平伸長根莖執(zhí)行擴張策略；7月下旬—10月下旬為幼苗占領(lǐng)期，通過地下芽輸出為地上子株執(zhí)行占領(lǐng)策略；10月下旬—來年3月下旬為羊草的休眠期；3月下旬—4月下旬為它的生長準備期；4月下旬—5月下旬為生長鞏固期，子株發(fā)育為成熟的母株，完成了領(lǐng)地的徹底控制，執(zhí)行的是鞏固策略。羊草的游擊型分株和密集型分株源自于共同的母株，二者位置相互分開，不但可以避免內(nèi)部競爭，而且通過根莖之間的連接進行資源共享，從而在對外競爭中始終處于優(yōu)勢地位，這是羊草的克隆區(qū)隔避險策略；羊草種群通過產(chǎn)生遺傳異質(zhì)性的種子來避免因外界環(huán)境條件巨變所造成的整體滅絕，執(zhí)行的是一種有性繁殖避險策略。羊草在既定策略基礎(chǔ)上也表現(xiàn)出明顯的二八規(guī)律，即通過80%比例的密集型分株進行舊領(lǐng)地的鞏固， 以20%比例的游擊型分株進行新領(lǐng)地的擴張?？傊?，羊草通過擴張，占領(lǐng)，鞏固，再擴張，再占領(lǐng)，再鞏固，這樣的年復(fù)一年的螺旋擴張，成為了當?shù)氐膬?yōu)勢物種。其研究結(jié)果能為提高羊草生產(chǎn)力和種子產(chǎn)量及恢復(fù)受損草原生態(tài)系統(tǒng)提供十分重要的科學支持。

生存策略; 二八規(guī)律; 羊草; 單優(yōu)種群; 螺旋擴張

羊草(Leymuschinesis)是分布于歐亞大陸草原東部區(qū)域，典型的多年生根莖型克隆生長的禾本科植物[1-4]。作為中國北方，特別是東北地區(qū)草原牧區(qū)及農(nóng)牧交錯帶的優(yōu)勢種群及優(yōu)良的牧草類型，羊草在農(nóng)牧業(yè)發(fā)展和人類賴以生存的環(huán)境影響方面發(fā)揮著重要作用[1-3]。羊草種群的維持和繁衍是通過有性和無性繁殖兩種方式來實現(xiàn)的。自然條件下，其以無性繁殖(克隆繁殖)為主，有性繁殖力弱。文獻表明，羊草的克隆繁殖過程可以理解為構(gòu)件構(gòu)建的過程，即地下芽→地下新生根莖→地下根莖芽→根莖地上幼嫩子株→根莖地上成熟母株；或地下芽→地上幼嫩子株→地上成熟母株[5-6]。盡管這些文獻通過羊草種群的季節(jié)動態(tài)變化對構(gòu)件構(gòu)建過程進行了表象描述，但未能通過此種表象來深入探討羊草的生存策略本質(zhì)。研究羊草種群季節(jié)動態(tài)變化的規(guī)律本質(zhì)是開展其它相關(guān)科研活動，如外界環(huán)境條件對羊草種群影響研究的基礎(chǔ)和出發(fā)點。為此，本研究基于羊草種群構(gòu)件構(gòu)建的季節(jié)動態(tài)過程的調(diào)查， 探究了各類型芽-子株-母株間相互內(nèi)在的聯(lián)系及總體上的生態(tài)意義和生存策略，從而為揭示羊草成為當?shù)貎?yōu)勢物種的原因提供依據(jù)。 其研究結(jié)果能為提高羊草生產(chǎn)力和種子產(chǎn)量及恢復(fù)受損草原生態(tài)系統(tǒng)提供十分重要的科學支持。

1 材料和方法

1.1 實驗材料

在東北松嫩平原，羊草在4月返青，5月開始抽穗，至8月初，羊草完成抽穗后的開花，授粉，種子成熟的過程，此后一直到生長季結(jié)束的10月，羊草地上植株逐漸枯黃，最終表面上看起來全部死亡，但是到第2年的4月，就是在這些枯黃死亡的羊草殘茬上長出了新的羊草植株，又開始了新一輪的生長，按此規(guī)律常年持續(xù)生長不息[3-4]。

為了方便研究，引進母株和子株的概念[7-9]：顧名思義，子株源于母株，由母株地下芽生長出土形成。它不拔節(jié)，葉片很長，呈現(xiàn)蓮座叢狀，又稱蓮座叢狀苗。需特別注意的是，盡管子株在全生長季都可產(chǎn)生，但由于春夏季的幼嫩子株有在秋季拔節(jié)形成成熟母株的能力，而秋季產(chǎn)生的子株卻不能，因此本研究中的子株特指秋季形成的子株。母株則是始于春季位于枯黃的殘茬上的上一年秋季形成的有活性的地下芽和子株生長點，而后萌發(fā)拔節(jié)而成。夏季階段，其中一部分有抽穗能力植株抽穗、開花、結(jié)實，秋季時所有母株枯萎死亡。

圖1 羊草的形態(tài)圖Fig.1 General morphology of Leymus chinensisB1-1: 水平生長根莖頂芽horizontal apical rhizome bud;B1-2: 向上生長根莖頂芽vertical apical rhizome bud; B2: 根莖節(jié)芽axillary rhizome bud; B3：分蘗節(jié)芽axillary shoot bud; DS1: 根莖頂子株daughter apical rhizome shoot; DS2: 根莖節(jié)子株daughter axillary rhizome shoot; DS3: 分蘗節(jié)子株daughter axillary shoot; YR: 新根莖young rhizome; FS: 抽穗母株parent flowering shoot; BS:營養(yǎng)母株parent vegetative shoot

根據(jù)芽和子株在母株上的位置來區(qū)分它們的類型。圖1顯示，水平生長根莖頂芽位于根莖頂端，最早源自于母株的基部，能夠水平生長以延長根莖，能夠彎向上生長，形成向上生長根莖頂芽, 最后出土形成根莖頂子株；沿著根莖存在大量的節(jié)，它們有潛力形成根莖節(jié)芽，最后，一部分向上輸出形成根莖節(jié)子株；分蘗節(jié)芽位于母株基部的節(jié)上，緊貼母株向上生長，最后部分向上輸出形成分蘗節(jié)子株。另外，根據(jù)Ye等[10]對植株功能類型的區(qū)分，分蘗節(jié)芽和子株被稱作密集型分株，根莖頂芽、子株以及根莖節(jié)芽、子株稱作游擊型分株。羊草種群含有兩種分株類型，展現(xiàn)了一種聯(lián)合的生長形式。

1.2 實驗地點

試驗地點位于吉林省長嶺縣以南10km處(44°44′ N, 123°44′ E)。該處地形較為平坦，土壤類型為堿化草甸土。所在地區(qū)為大陸性季風性氣候，無霜期140d，平均溫度4.6℃ 至 6.4℃，月平均氣溫從1月的-16℃ 到7月的25℃變化，年均降雨量300—450 mm，主要集中于7—8月。試驗選擇在一塊約5hm2的人工羊草草原范圍內(nèi)進行。

1.3 實驗方法

于2009年，用圍欄圍成一個1000 m2的試驗地。樣地內(nèi)羊草密度均勻，物種單一。在試驗地內(nèi)固定4塊(0.5 m × 0.5 m)樣方，從2010年4月下旬到7月下旬，每個月調(diào)查1次母株密度。7月下旬到10月下旬，每月調(diào)查1次子株密度。

在2010年的4月下旬到10月下旬，每月在樣地內(nèi)的4塊固定的樣方附近挖取4個1 m × 1 m × 0.3 m 的土方。去除植物材料上的土，盡量避免傷害根莖、芽和地上部分之間的連接。調(diào)查水平生長根莖頂芽、向上生長根莖頂芽、根莖節(jié)芽、分蘗節(jié)芽、根莖頂子株、根莖節(jié)子株和分蘗節(jié)子株的密度，并計算各類芽占總芽以及各類子株占總子株的比例；調(diào)查當年生長季單位面積內(nèi)新產(chǎn)生的根莖的累計長度，稱為根莖長度密度。取樣過程中只調(diào)查芽長大于1 mm的可見芽，而那些肉眼不可見的芽則不在調(diào)查之列。

在2009年的10月下旬隨機挖取7個1 m × 1 m × 0.3 m 的土方，調(diào)查芽密度，子株密度。隨后于2010年的5月下旬，調(diào)查所挖取的樣方旁邊的母株密度。

1.4 統(tǒng)計分析

運用SPSS統(tǒng)計軟件進行資料分析(version 12.0, SPSS Inc, Chicago, IL)。使用單因素方差分析(LSD檢驗)來比較每種類型芽、總母、子株密度在2010年的每個月之間的不同(顯著水平在P=0.05)；調(diào)查各種類型芽占總芽、各種類型子株占總子株數(shù)的比例；運用直線回歸方程來檢驗2009年10月下旬總芽與總子株的密度和，與第2年5月下旬的總母株密度的相關(guān)程度，同時檢驗總子株與第2年總母株的相關(guān)性。

2 結(jié)果與分析

2.1 各種類型芽數(shù)量及新生根莖長度的季節(jié)動態(tài)

如圖2所示，4月下旬—5月下旬期間無水平生長根莖頂芽，只有向上生長根莖頂芽、根莖節(jié)芽和分蘗節(jié)芽存在。這3種存在的芽到此期結(jié)束，即5月下旬時密度下降到0，表明它們?nèi)枯敵鰹榈厣夏钢辍?月下旬—7月下旬，水平生長根莖頂芽開始大量產(chǎn)生，其所在根莖開始擴展，至該期結(jié)束它們的數(shù)量和長度都達到峰值，同時5、6月份不產(chǎn)生其它3種類型芽。進入7月下旬—10月下旬，水平生長根莖頂芽的數(shù)量急劇下降到0，相應(yīng)的它所擴展的新根莖長度趨于平穩(wěn)，而另3種芽數(shù)量總體呈現(xiàn)上升趨勢。

圖2 各種類型芽與新生根莖長度密度的季節(jié)動態(tài)變化Fig.2 Monthly variations in the densities of A1-1, A1-2, B1, C1 and young rhizome length

2.2 秋季形成的芽和子株與來年母株的關(guān)系

回歸分析顯示(圖3)，2009年10月下旬總芽與總子株密度的和與2010年5月下旬時的母株密度存在顯著的正相關(guān)關(guān)系，而且總子株密度與總母株密度之間也存在顯著正相關(guān)，表明春季時母株來源于上一年秋季的子株和芽，并且子株為主要來源。也就是說，從10月下旬至來年的3月左右，秋季的子株和芽經(jīng)歷漫長的冬季處于休眠狀態(tài)，而后到4月份處于生長準備階段，直到5月下旬發(fā)育為成熟的母株。

圖3 2009年10月下旬總子株與地下芽庫的密度和與2010年5月下旬時母株密度之間的線形關(guān)系, 以及2009年10月下旬總子株與2010年5月下旬總母株的相關(guān)關(guān)系Fig.3 Relationships between the sum of bud and daughter shoot density in late October 2009 and the parent shoot density in late May 2010; between the daughter shoot density in late October 2009 and the parent shoot density in late May 2010

2.3 母株及各種類型子株的季節(jié)動態(tài)

4月下旬—5月下旬，羊草母株數(shù)量急劇達到峰值(圖4)，表明經(jīng)過漫長的冬季休眠后，上一年秋季(10月下旬)形成的地下芽(圖2)和子株，在春季迅速輸出為母株。5月下旬—7月下旬，羊草母株密度趨于平穩(wěn)(圖4)，這是由于此階段羊草只大量產(chǎn)生水平生長根莖頂芽，它們只水平生長，不輸出為子株，而另3種芽只有少量產(chǎn)生，它們的輸出對母株密度的影響不大(圖2)。7月下旬—10月下旬，母株逐漸枯黃，而子株開始大量產(chǎn)生，其數(shù)量顯著上升(圖4)，這是向上生長根莖頂芽、根莖節(jié)芽和分蘗節(jié)芽這3種向上生長的芽共同輸出的結(jié)果。

圖4 總母、子株密度的季節(jié)動態(tài)變化Fig.4 Monthly variations in the densities of total parent shoot and total daughter shoot

2.4 各種類型芽和子株比例的季節(jié)動態(tài)

4月下旬—5月下旬的芽為上一年秋季沒有輸出為植株的芽，而5月下旬—10月下旬的芽為當年產(chǎn)生的，其中，水平生長根莖頂芽的比例急劇下降到0，相反分蘗節(jié)芽卻急劇上升的最高，而向上生長根莖頂芽，根莖節(jié)芽的數(shù)量比較穩(wěn)定，10月下旬時，向上生長根莖頂芽+根莖節(jié)芽(即游擊型芽)所占比例為20%左右，分蘗芽(密集型芽)比例為80%左右(圖5)。

子株的產(chǎn)生只發(fā)生在7—10月下旬，總體來看，游擊型分株比例約為20%，密集型分株占80%(圖5)。

圖5 芽比例和子株比例的季節(jié)動態(tài)變化Fig.5 Monthly variations in bud proportion and daughter shoot proportionB1-1: 水平生長根莖頂芽horizontal apical rhizome bud;B1-2: 向上生長根莖頂芽vertical apical rhizome bud; B2: 根莖節(jié)芽axillary rhizome bud; B3：分蘗節(jié)芽axillary shoot bud; DS1: 根莖頂子株daughter apical rhizome shoot; DS2: 根莖節(jié)子株daughter axillary rhizome shoot; DS3: 分蘗節(jié)子株daughter axillary shoot

2.5 小結(jié)

如上文所述，根據(jù)羊草種群成長過程中的不同特點將其分為以下幾個時期：把5月下旬—7月下旬稱為成熟擴張期，7月下旬—10月下旬稱為幼苗占領(lǐng)期，10月下旬—來年3月下旬稱為休眠期，3月下旬—4月下旬稱為生長準備期，4月下旬—5月下旬稱為生長鞏固期，按照這些時期來分析羊草種群的季節(jié)動態(tài)變化，便于掌握羊草種群在成長過程中的某些規(guī)律。

3 討論

3.1 羊草螺旋擴張規(guī)律的發(fā)現(xiàn)

通過前文的結(jié)果和分析發(fā)現(xiàn)，羊草種群在年復(fù)一年不斷克隆復(fù)制過程中總體上表現(xiàn)為螺旋擴張規(guī)律。螺旋擴張規(guī)律概念廣義上是指事物從簡單到復(fù)雜、從低級到高級的發(fā)展不是直線式的，而是近似于螺旋的曲線，即由自身出發(fā)，仿佛又回到自身，實現(xiàn)由低級到高級的辯證運動，其基本方向、總趨勢是前進的、上升的，是一個螺旋式或波浪式的曲折前進的過程。

具體到羊草的螺旋擴張規(guī)律，不是指在地域上以螺旋線軌跡進行的擴張，而是指以時間為自變量，根莖擴張后的長度為因變量表達出來的抽象概念，也就是說，每一年擴張后的結(jié)果，作為下一年擴張的起點，持續(xù)進行這種行為，從而實現(xiàn)了螺旋式的跨越發(fā)展。

羊草的螺旋擴張具體表現(xiàn)在每一生長季完成一個螺旋環(huán)，此過程中，羊草種群在不同階段執(zhí)行不同的種群成長策略，這完全符合于資源分配理論[11]，即在總體資源有限的情況下，向某一性狀或行為投入資源過多，必然會減少甚至停止對其它性狀和行為的投入，這樣有利于羊草高效有序的完成一個生命活動周期。我們將羊草在種群成長過程中總體上的表現(xiàn)用螺旋擴張規(guī)律圖直觀的表達出來(圖6)。

圖6 羊草的螺旋擴張規(guī)律圖Fig.6 The chart in spriral and elongation rule of Leymus chinensis.

3.2 羊草螺旋擴張規(guī)律圖的探討

從成熟擴展期開始，羊草已經(jīng)完全發(fā)育為成熟的母株，它們以少部分能量進行有性生殖(抽穗率只有8%—10%，結(jié)實率只有1%—2%)[3,12-13]，大部分能量用于根莖在地域上的橫向擴展(圖3),執(zhí)行擴張策略;進入幼苗占領(lǐng)期,羊草停止了橫向擴展,地下的芽向地上輸出為子株,其中不管是分蘗節(jié)芽在原占領(lǐng)地域上的輸出(形成密集型分株)，還是在地域橫向擴展后的根莖頂芽、根莖節(jié)芽的輸出(形成游擊型分株)，它們都在執(zhí)行占領(lǐng)策略。由于此時子株還十分幼小，所以這種占領(lǐng)是否成功還得取決于下一階段,即來年春季的成熟鞏固期時羊草的行為。 在成熟鞏固期階段，這些子株莖頂生長點開始生長,拔節(jié),發(fā)育為約1m左右的成熟的母株, 由于他們數(shù)量眾多,且占有空間優(yōu)勢,比其他植物爭奪到更多的光能；同時, 地下部分的所有根莖上的節(jié)處都生有大量的根,比其他植物爭奪到更多的水分和礦質(zhì)營養(yǎng)。因此，此階段羊草已經(jīng)發(fā)揮了優(yōu)勢作用，并成功占據(jù)了領(lǐng)地，稱之為鞏固策略。總之，羊草通過擴展，占據(jù)，鞏固，再擴展，再占據(jù)，再鞏固，年復(fù)一年的執(zhí)行螺旋擴張規(guī)律，成為了當?shù)氐膬?yōu)勢物種。

除了上述羊草生長策略外，其還表現(xiàn)為分配比例的規(guī)律性特征。例如，幼苗占領(lǐng)期，羊草的密集型分株比例為80%，游擊型分株比例為20%，這種比例的形成是有它的存在意義的。密集型分株是由分蘗節(jié)芽發(fā)育而來的，它們直接位于母株的基部，可直接獲得母株的營養(yǎng)，生成子株所需成本較低；而游擊型分株的形成是需要投入大量成本的，包括根莖擴展運動時所需能量成本，還有形成根莖所需結(jié)構(gòu)成本。正如資源分配理論所述，羊草母株所產(chǎn)生的總能量是有限的，所以只能通過最優(yōu)化的能量分配比例才能實現(xiàn)羊草生存機會的最大化，經(jīng)過自然選擇作用，其它分配比例的植株是不合理的，逐步被淘汰，而最終這種二八比例得以保存，表明它是最佳的分配比例。因此，將其簡稱為羊草種群成長的“二八規(guī)律”。

盡管羊草表現(xiàn)出上述生長發(fā)育規(guī)律，使種群得以發(fā)展壯大，但其生長發(fā)育過程也面臨著種內(nèi)和種間競爭以及遭受病蟲害，洪水，持續(xù)干旱等外部極端環(huán)境危害的風險[14-16]。因此羊草實行避險策略予以規(guī)避，即克隆區(qū)隔避險和有性繁殖避險?？寺^(qū)隔避險策略中，克隆是指羊草母株完全復(fù)制出密集型分株和游擊型分株，區(qū)隔是指通過母株的生殖分配使二者相互分開，各擁有自己的地域，避免進行內(nèi)部相互競爭，但這種分開不是徹底分割而是兩者通過根莖之間的連接進行資源共享，比臨近物種爭奪到更多的陽光、水、營養(yǎng)等資源,從而在種間競爭中始終處于優(yōu)勢地位[2]。有性繁殖避險是指羊草通過種子規(guī)避風險。通常情況下，一個羊草種群主要通過克隆繁殖來繁衍，因此它們的遺傳物質(zhì)幾乎完全相同，易遭受突發(fā)惡劣環(huán)境條件的危害，造成整個種群的集體滅絕。為了彌補這個弱點，羊草在成熟擴展期同時進行有性生殖，產(chǎn)生種子。這些種子成熟后，凋落到地上，絕大部分處于一種休眠狀態(tài)，少部分來年春季時，發(fā)芽，生長發(fā)育為母株，稱為實生苗[3]。它們在整個羊草種群中的存活幾率很小，不足1%[8, 15]，但就是這些少量的實生苗加上那些未發(fā)芽的羊草種子，由于遺傳物質(zhì)存在異質(zhì)性，所以在外界條件發(fā)生巨變，羊草幾乎整體死亡的情況下，很可能通過它的與眾不同的適應(yīng)性而存活下來，可以繼續(xù)進行無性繁殖的種群成長策略，達到重新繁榮的效果。

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The spiral elongation rule in clonal population ofLeymuschinese

ZHANG Jitao1, LI Xiujun1, TIAN Shangyi2, CHEN Guoshuang1,*

1NortheastInstituteofGeographyandAgroecology,ChineseAcademyofSciences,Changchun130102,China2ChangchunNormalUniversity,Changchun130032,China

Leymuschinensisis dominant species in eastern regions of the Eurasian Steppe. The dominant position was obtained as a result of spiral elongation forLeymuschinensispopulation through clonal growth year by year. ForLeymuschinensispopulation, a spiral ring meant a growing season; furthermore, a growing season included many growth stages when they respectively experienced different growth strategies. From late May to late July it was spreading stage when mature parent shoots elongated young rhizomes, adopted elongation strategy; from late July to late October occupied stage of daughter shoots when buds come up and became daughter shoots, developed occupation strategy; from late October to next late March dormancy stage; from late March to late April prior stage of growth; from late April to late May growth and consolidation stage when daughter shoots grew and developed into mature parent shoots, firmly occupied the area, pursued consolidation strategy. Moreover, clonal spacing evading risk strategy was adopted in order to not only avoid competition between clumping shoots and spreading shoots through both of which separating in parent shoots, but also fight against outward competitors through source sharing as the interlinking of rhizomes; meanwhile sexual propagation evading risk strategy in order to avoid thorough extinction, when suffering from tremendous changes of environment, through getting seeds of genetic heterogeneity of population; twenty-eighty rule through 20% spreading shoots for occupation of new area and 80% clumping shoots for occupation of previous area. Therefore,L.chinensisbecome a dominant population in the local area through its spreading, occupation, consolidation, then, spreading again, occupation again, and consolidation again. This creates a scientific backing for improving productivity of shoot and seed and also for the restoration of degraded grassland ecosystems.

survival strategy; twenty-eighty rule;Leymuschinensis; mono-dominant stands; spiral elongation

國家自然科學基金項目(31372369，31270464)

2013-07-16;

2014-10-29

10.5846/stxb201307161901

*通訊作者Corresponding author.E-mail: chenguoshuang@iga.ac.cn

張繼濤, 李秀軍, 田尚衣, 陳國雙.羊草克隆種群的螺旋擴張規(guī)律.生態(tài)學報,2015,35(8):2509-2515.

Zhang J T, Li X J, Tian S Y, Chen G S.The spiral elongation rule in clonal population ofLeymuschinese.Acta Ecologica Sinica,2015,35(8):2509-2515.