山西平陸黃河濕地植物分類學(xué)多樣性

秦曉娟， 董 剛, ， 鄧永利，毛 空， 李旭華， 張 峰,,*

1 山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 太原 030006 2 山西大學(xué)黃土高原研究所, 太原 030006

山西平陸黃河濕地植物分類學(xué)多樣性

秦曉娟1， 董 剛1,2， 鄧永利1，毛 空2， 李旭華2， 張 峰1,2,*

1 山西大學(xué) 生命科學(xué)學(xué)院, 太原 030006 2 山西大學(xué)黃土高原研究所, 太原 030006

傳統(tǒng)的物種多樣性通常使用物種數(shù)量指標(biāo)α和β等多樣性指數(shù)進(jìn)行測度，由于其對取樣和樣本大小有依賴關(guān)系且極其敏感，因此取樣方法的不同會對多樣性的結(jié)果產(chǎn)生顯著影響。分類學(xué)多樣性方法基于分類學(xué)系統(tǒng)關(guān)系測量物種多樣性，彌補了傳統(tǒng)方法的不足，同時面對各種變量和不受控制的取樣具有穩(wěn)健性，同時也考慮了集合的分類學(xué)均勻度。不僅能反映植物群落多樣性，還能間接反映環(huán)境與擾動間的關(guān)系，用于識別生態(tài)系統(tǒng)或生境是否處于退化階段。為了探究平陸黃河濕地的物種多樣性，檢驗分類學(xué)多樣性方法在植物生態(tài)學(xué)方面的應(yīng)用，選取了16個樣地進(jìn)行植物調(diào)查,并結(jié)合歷史資料整理了種子植物名錄，結(jié)果表明平陸黃河濕地共有植物368種，隸屬于36目67科213屬。含種最多的科為菊科和禾本科，分別為54種和45種。應(yīng)用平均分類學(xué)差異指數(shù)(Δ+)和分類學(xué)差異變異指數(shù)(Λ+)研究了各樣地的植物物種多樣性：Δ+和Λ+的理論平均值分別為74.24和480；位于三門峽大壩上游和下游的樣地和不同群落類型的分類學(xué)多樣性均沒有顯著差異(P>0.05)。受人類干擾較大的車村和鱉干平均分類學(xué)差異指數(shù)值顯著較低,Δ+分別為62.28和67.41，位于95%的置信漏斗外；而水分條件較好且人為干擾較少的南溝渡口和三灣湖平均分類學(xué)差異指數(shù)值最高為分別81.30和79.94。車村的分類差異變異指數(shù)值最高為814.44，其物種在不同分類階元分布最不均一，澗北的分類差異變異指數(shù)值最低為423.31，其物種分布相對較均一。傳統(tǒng)的多樣性方法難以全面的反映某個區(qū)域的物種組成、分布和多樣性，此外分類學(xué)多樣性的高低與物種數(shù)量的多少沒有一定的相關(guān)關(guān)系,Δ+與S、Λ+與S的相關(guān)關(guān)系分別為-0.257和-0.187(P>0.05)。耕作、生態(tài)旅游、日?；顒拥热藶楦蓴_因素可能是造成平陸黃河濕地分類學(xué)多樣性降低及物種在不同分類等級間分布不均勻的主要原因。

分類學(xué)多樣性；植物多樣性；黃河濕地；平陸

生物多樣性是評價物種數(shù)量、組成、結(jié)構(gòu)時空變化的有力的工具。傳統(tǒng)的物種多樣性通常使用α多樣性、β多樣性指數(shù)進(jìn)行測度，由于其對取樣和樣本大小極其敏感，取樣方法的不同會對多樣性的測度產(chǎn)生顯著影響，因此調(diào)查者需對所有樣地的取樣盡量標(biāo)準(zhǔn)化，或?qū)γ總€地點進(jìn)行徹底調(diào)查[1]。當(dāng)數(shù)據(jù)集源于不同時間、地點、方法的取樣時，就很難對這些數(shù)據(jù)進(jìn)行多樣性比較。種間關(guān)系是群落物種多樣性的重要方面，當(dāng)兩個群落集聚有相同的物種豐富度時，種間親緣關(guān)系較遠(yuǎn)的群落比親緣關(guān)系較近有更大的多樣性[2]。因此在評價分類學(xué)多樣性時應(yīng)考慮這些信息。

Clarke 和 Warwick提出的分類學(xué)多樣性方法，克服了傳統(tǒng)方法的缺點，面對不同方式的取樣具有穩(wěn)健性，同時也考慮了集合的分類學(xué)均勻度。分類學(xué)多樣性的方法可以對不同水平的取樣數(shù)據(jù)進(jìn)行比較，特別是當(dāng)數(shù)據(jù)只記錄物種種類而沒有定量數(shù)據(jù)時，可以使用平均分類學(xué)差異指數(shù)和分類學(xué)差異變異指數(shù)進(jìn)行多樣性測量[3]。此外，分類學(xué)多樣性方法可以將自然生境退化造成的分類學(xué)多樣性低與人為干擾造成的區(qū)分開來[4]，然而分類學(xué)多樣性應(yīng)用于植物多樣性與環(huán)境評估的研究目前報道很少[2]。

山西平陸黃河濕地位于三門峽大壩庫區(qū)，屬于山西運城濕地自然保護(hù)區(qū)的主要組成部分，地勢平緩，土質(zhì)肥沃，地下水位較高，是大天鵝(Cygnuscygnus)和其他水禽的重要越冬地，也是國家二級保護(hù)植物野大豆(Glycinesoja)的分布區(qū)。本文基于物種存在與否的二元數(shù)據(jù)用平均分類學(xué)差異指數(shù)和分類學(xué)差異變異指數(shù)研究平陸黃河濕地的物種多樣性。根據(jù)野外調(diào)查，結(jié)合相關(guān)文獻(xiàn)和歷史資料，整理了平陸黃河濕地的植物物種名錄，計算了平均分類學(xué)差異指數(shù)(Δ+)和分類學(xué)差異變異指數(shù)(Λ+)，目的是:1)檢驗分類學(xué)多樣性分析方法在植被生態(tài)學(xué)中的應(yīng)用及效果；2)用分類學(xué)多樣性方法研究山西平陸黃河濕地植物多樣性，為自然保護(hù)區(qū)植物資源和大天鵝棲息地保護(hù)提供理論基礎(chǔ)。

1 研究區(qū)域

平陸黃河濕地位于山西省平陸縣黃河北岸，地處中條山南麓，自西向東呈帶狀分布，地理坐標(biāo)：34°42′13″—34°55′56″ N，110°56′11″—111°37 ′46″ E，總面積7100.4 hm2。氣候?qū)倥瘻貛О霛駶櫞箨懶约撅L(fēng)氣候。年平均日照時數(shù)為2171.6 h，年太陽輻射總量為120.7 kcal/cm2。年平均氣溫為13.7 ℃，1月份平均氣溫-0.4 ℃，7月份平均氣溫26.3 ℃。年平均風(fēng)速為1.5 m/s。年平均降水量為544.9 mm。平均無霜期235 d。平陸黃河濕地既有峽谷地貌和三門峽水庫寬闊的庫區(qū)水面，又有分布廣闊的灘涂；不但具有典型的河流濕地特征，同時還有庫塘濕地的特征，包括河流生態(tài)系統(tǒng)、河漫灘生態(tài)系統(tǒng)、森林生態(tài)系統(tǒng)、農(nóng)田生態(tài)系統(tǒng)和庫塘生態(tài)系統(tǒng)。主要的植被類型有楊樹(Populus)林，斑竹林(Phyllostachysglauca)，桑(Morusalba)林，檉柳(Tamarixchienesis)灌叢，荊條(Hibiscussyriacus)灌叢，狗牙根(Cynodondactylon)草叢，羅布麻(Apocynumvenetum)草叢，地筍(Lycopus)草叢，蘆葦(Phragmites)草叢，香蒲(Typha)草叢等。

2 研究方法

2.1 野外調(diào)查

2012年6月，在平陸黃河濕地設(shè)置了16個樣地(其中三門峽大壩上游區(qū)域包括太陽渡、五里墩、前溝、車村、張峪橋、三灣村、茅津渡、澗北、三灣湖等；下游區(qū)域席家坪渡口、三門峽大壩下、鱉干、尖坪灘、老鴉石、南溝渡口、茅津中灘等)進(jìn)行植物調(diào)查(圖1)。森林群落樣方面積20m×30m，記錄指標(biāo)包括種名，群落總蓋度、層蓋度，每個喬木植株的胸徑、高度；灌叢10m×10m，記錄指標(biāo)包括種名，每個物種的平均高度和蓋度；草叢1 m×1 m，記錄指標(biāo)包括種名，每個種的分蓋度。環(huán)境信息包括經(jīng)緯度、海拔和人類活動干擾情況等。對不能確認(rèn)的物種壓制標(biāo)本，帶回室內(nèi)鑒定。

圖1 調(diào)查地點的基本信息Fig.1 Basic information of each site

2.2 數(shù)據(jù)分析

綜合野外調(diào)查和歷史資料，系統(tǒng)整理了平陸黃河濕地植物物種總名錄。根據(jù)恩格勒的分類系統(tǒng)，將物種進(jìn)行綱、目、科、屬、種5個等級的分類，建立各樣地的系統(tǒng)進(jìn)化樹。定義最長路徑長度為100(分類等級上最遠(yuǎn)的2個種)，每一分類等級水平上的權(quán)重[5- 7]：種間權(quán)重ω=20，屬間權(quán)重ω=40，科間權(quán)重ω=60，目間權(quán)重ω=80，綱間權(quán)重ω=100。

依據(jù)Clarke與Warwick提出的分類學(xué)多樣性測度方法[3,6]，計算平均分類學(xué)差異指數(shù)(Δ+)和分類學(xué)差異變異指數(shù)(Λ+)。

平均分類學(xué)多樣性指數(shù)

(1)

分類學(xué)差異變異指數(shù)

(2)

式中，ωij為第i和第j個種類在分類樹中的路徑長度，S為樣方中出現(xiàn)的種數(shù)。

平均分類學(xué)差異指數(shù)Δ+和分類差異變異指數(shù)Λ+只考慮出現(xiàn)種類，不考慮物種數(shù)量[8]。Δ+定義為群落中所有物種路徑長度的理論平均值，與物種種類變化無關(guān)，值越高表示物種多樣性越大。Λ+實際為路徑長度的方差，反映群落中物種分布的均一性水平，Λ+值越大表明物種分布均一性越差[2]。

為了對各個樣地的多樣性指數(shù)值與理論平均值進(jìn)行統(tǒng)計性檢驗，建立了95%的置信漏斗曲線。應(yīng)用PRIMER- 6軟件計算分類學(xué)多樣性指數(shù)及95%置信漏斗曲線。

為了比較各樣地的分類學(xué)多樣性指數(shù)值的差異性，對三峽大壩上下游的樣地進(jìn)行t檢驗，用方差分析對不同群落類型樣地間Δ+和Λ+間差異顯著性進(jìn)行檢驗。

3 結(jié)果與分析

3.1 物種組成

根據(jù)野外調(diào)查和參考有關(guān)資料，平陸黃河濕地共有植物368種，隸屬于36目67科213屬。含種最多的科為菊科54種，占總種數(shù)的14.67%，其次為禾本科45種，占12.23%。植物科內(nèi)屬、種的組成差異較大，其中含屬較多的科是禾本科(33屬)，菊科(24屬)，豆科(17屬)，唇形科(11屬)，薔薇科(9屬)等。含種較多的屬為蒿屬(Artemisia15種)，委陵菜屬(Potentilla9種)，蓼屬(Polygonum6種)，藜屬(Chenopodium6種)，莎草屬(Cyperus6種)，薹草屬(Carex 6種)等。

3.2 平均分類差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)

根據(jù)公式(1)、(2)計算了平陸黃河濕地各樣地的分類多樣性指數(shù)和分類差異變異指數(shù)(表1)。結(jié)果顯示，南溝渡口的平均分類學(xué)指數(shù)值最高，平均每科含1.43種，每屬1種，表明該地的分類學(xué)等級水平最多，分類學(xué)多樣性最大；車村的平均分類學(xué)指數(shù)值最低，而分類差異變異指數(shù)最大，平均每科2.67種，每屬1.07種，表明該地的分類學(xué)多樣性最小，且物種在科屬間分布最不均勻。

表1 不同調(diào)查地點物種數(shù)量(S)和分類學(xué)多樣性值(Δ+和Λ+)Table 1 Number of species, taxonomic diversity values (Δ+ and Λ+) of each site

表中S為物種數(shù)量，Δ+為平均分類差異指數(shù)，Λ+為分類學(xué)差異變異指數(shù)

根據(jù)平陸黃河濕地的物種名錄，計算了平均分類差異指數(shù)和分類學(xué)差異變異指數(shù)的理論平均值，并建立了95%的置信漏斗曲線(圖2)。從圖2可以看出，平均分類學(xué)差異指數(shù)的理論平均值不隨物種數(shù)的變化而變化，位于理論平均值附近的樣地數(shù)比例相當(dāng)，大多數(shù)樣地的分類學(xué)值均在置信區(qū)間內(nèi)；分類差異變異指數(shù)也幾乎不隨物種數(shù)的變化而變化，只有在物種數(shù)很小時才降低，5個樣地的分類差異變異指數(shù)值近似于理論平均值，其余地點均高于平均值。圖3顯示S與Δ+、Λ+呈負(fù)相關(guān)，相關(guān)系數(shù)分別為-0.257和-0.187(P>0.05)，這可能與研究區(qū)域物種不均一性有關(guān)，某些樣地的種數(shù)雖然增加，但分類階元并未增加(如太陽渡)。

圖2 Δ+和Λ+ 95%的置信漏斗曲線及各調(diào)查點在曲線中的位置Fig.2 Δ+ and Λ+ for the plant communities in 16 sites, plotted against the number of species on the 95% confidence funnel圖中虛線表示理論平均值，兩條曲線分別為置信線，▲、▼分別代表調(diào)查地點的平均分類差異指數(shù)Δ+和分類學(xué)差異變異指數(shù)Λ+值

3.3 不同樣地和不同群落類型的分類學(xué)多樣性指數(shù)差異性檢驗

t檢驗表明：不同位置樣地(三門峽大壩上游和下游)的平均分類學(xué)差異指數(shù)差異不顯著(t=0.454,P>0.05)和分類差異變異指數(shù)差異亦不顯著(t=0.259,P>0.05)。方差分析結(jié)果(表2)表明：不同群落類型的樣地(喬木、灌叢、草叢)的平均分類學(xué)差異指數(shù)和分類差異變異指數(shù)間差異不顯著(P>0.05)。

4 討論

分類學(xué)多樣性方法不僅考慮種數(shù)、分布格局，還將分類學(xué)信息融入多樣性測度，是對植物群落生物多樣性的綜合評價, 是理解環(huán)境對生物多樣性和生態(tài)功能影響的良好指數(shù)[9]。本文所采用的平均分類學(xué)差異指數(shù)和分類學(xué)差異變異指數(shù)基于物種出現(xiàn)與否的二元數(shù)據(jù)，定義為群落中隨機選擇的2個物種的平均路徑長度，可用于不同區(qū)域不同程度的取樣比較[10]。分類學(xué)多樣性指數(shù)另一個特點是可以進(jìn)行統(tǒng)計性檢驗，依據(jù)某區(qū)域的植物名錄可得到理論平均值和95%的置信區(qū)間，將各個子區(qū)域的分類學(xué)多樣性計算值疊加到置信漏斗內(nèi)，可探討其時間、空間變化特征。當(dāng)少數(shù)種類添加到名錄后對理論平均值和置信范圍的影響較小[11]。這與Mouillot所得出的“考慮外來物種與否對海岸水生植物群落分類學(xué)多樣性影響較小”相一致[12]。Clarke 和Warwick發(fā)現(xiàn)Δ+能區(qū)分退化生境和污染造成的值低，在污染的情況下，Δ+值會落到95%的置信漏斗以下[13]。本文中的樣地L4(車村)位于置信漏斗下方，與Clarke和Warwick的相關(guān)研究結(jié)果類似。這是在每年6月初三門峽水庫騰空庫容后，L4周圍大部分被開墾，種植農(nóng)作物，人類活動干擾極為明顯所致。

圖3 S與分類學(xué)多樣性指數(shù)(Δ+ 和Λ+)的相關(guān)關(guān)系 Fig.3 The correlation of S against Δ+ and Λ+圖中S為物種數(shù)量

表2 不同群落類型的樣地平均分類差異指數(shù)與分類差異變異指數(shù)的方差分析Table 2 ANOVA for the diversity indices (Δ+ and Λ+) of different communities

平陸黃河濕地水分條件較好，物種種類和分布較豐富。根據(jù)整理的植物名錄和野外調(diào)查看，濕生和水生植物占有較大的比例，共計116種，占總種數(shù)的31.5%。物種的分布與自然環(huán)境及人類活動相關(guān)，在水分條件充足的地方分布著水生、濕生物種，如蘆葦(Phragmitescommunis)、狹葉香蒲(Typhaangustifolia)、褐穗莎草(Cyperusfuscus)等，在人類活動頻繁的地方分布著伴人植物，如豬毛菜(Salsolacollina)、灰綠藜(Chenopodiumglaucm)、狗尾草(Setariaviridis)等。

三門峽大壩上下游的樣地的平均分類學(xué)差異指數(shù)值沒有明顯差異，但人類的耕作、水利工程、生態(tài)旅游、日?；顒宇l繁的地區(qū)(如車村Δ+值為62.28、鱉干村Δ+值為67.41)其值明顯低于理論平均值且超出了95%的置信區(qū)間下限，這與Clarke 和Warwick提出的受人為干擾較大的區(qū)域其平均分類學(xué)指數(shù)值通常會落在置信區(qū)間以外的結(jié)論一致[14]；南溝渡口、三灣湖西灣等地的Δ+值(分別為81.30和79.94)高于理論平均值，這些地方水分條件較好，除了常見的馬唐(Digitariasanguinalis)、無芒稗(Echinochlodcrusgalli)、鬼針草(Bidenspilosa)等濕中生物種外，為更多水生物種如石龍芮(Ranunculussceleratus)、風(fēng)花菜(Rorippaglobosa)、狼把草(Bidenstripartita)、水蓼(Polygonumhydropiper)等棲息提供了良好的條件。不同群落類型的分類學(xué)指數(shù)間差異雖不顯著，但林地類型的平均分類學(xué)指數(shù)值最大，灌叢類型最小，這說明分類學(xué)多樣性指數(shù)與群落結(jié)構(gòu)有關(guān)。一般來說群落結(jié)構(gòu)越復(fù)雜，分類學(xué)多樣性指數(shù)可能就越高。多數(shù)地點的Λ+值高于理論平均值，表明平陸黃河濕地河漫灘的物種分布均一性較弱，物種分布主要集中于菊科、豆科、禾本科、莎草科。因離農(nóng)田較近，三灣村Λ+值為684.96，主要分布著禾本科的稗屬和莎草科的莎草屬植物；五里墩Λ+值為581.56，以酸模葉蓼(Polygonumlapathifolium)、萹蓄(Polygonumaviculare)等蓼屬的植物居多。車村的分類學(xué)多樣性最低且物種均一性最差，分布于該地的主要是一些灰綠藜、豬毛菜、豬毛蒿(Artemisiascoparia)等伴人植物，可見人類活動會對區(qū)域的物種多樣性產(chǎn)生顯著影響。

各樣地的Δ+和Λ+的值不隨種數(shù)的增加而增加(圖2)，表明物種數(shù)量不能真實的反映某些區(qū)域的分類多樣性和系統(tǒng)多樣性，因此基于種數(shù)和個體數(shù)，或α、β多樣性指數(shù)來衡量群落的多樣性會對真實的多樣性產(chǎn)生低估[15]。例如，太陽渡(52種33屬11科)雖然比席家坪渡口(35種19屬6科)科屬種都多，但二者的Δ+值卻十分相近(分別為74.27和74.97)，這是因為太陽渡物種所屬的科屬并沒成比例增加，僅增加了禾本科的虎尾草(Chlorisvirgata)、狗尾草、白羊草(Bothriochloaischaemum)，菊科的蒼耳(Xanthiumsibiricum)、飛廉(Carduusnutans)等。車村和鱉干種數(shù)分別為16與26，分別屬于6科和13科，南溝渡口、三灣湖西灣所含物種分別為10種和15種，分別屬于7科和11科，前者雖然物種數(shù)量多，但Δ+值卻較小，因而分類學(xué)多樣性的減少不一定會造成物種數(shù)量的減少。

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Plant taxonomic diversity in Yellow River Wetland in Pinglu, Shanxi

QIN Xiaojuan1, DONG Gang1,2, DENG Yongli1, MAO Kong2, LI Xuhua2, ZHANG Feng1,2,*

1SchoolofLifeScience,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China2InstituteofLoessPlateau,ShanxiUniversity,Taiyuan030006,China

A study of traditional diversity study focuses on the number of species in a given ecosystem. Traditional indices are extremely sensitive to the sampling method and sample size; changes in sampling efforts often significantly impact on the level of diversity in an ecosystem, and it is difficult to compare data sets collected at different times and regions. Taxonomic diversity is used to measure species diversity, and not only species abundances and distribution but also taxonomic relatedness are considered. Furthermore, this method is robust and minimally influenced by variables or uncontrolled sampling efforts. On the other hand, taxonomic evenness of an assemblage should also be considered. It not only reflects community diversity; but also provides information on the relationship between environmental factors and indirect disturbance, which are often applied to identify whether the ecological system or environment is undergoing degradation. To explore the species diversity in Yellow River Wetlands, Pinglu,Shanxi, and to test the application of taxonomic diversity in plant ecology, 16 sites were chosen around the Sanmenxia Dam, Pinglu and a species list was established. In the present study, 368 species belonging to 213 genera, 67 families and 36 orders were recorded in this region. Most of the species belonged to the families Compositae (54 species) and Poaceae (45 species). Plant species diversity was studied using average taxonomic distinctness (Δ+) and variation in taxonomic distinctness (Λ+) and a confidence funnel was obtained. The expected value ofΔ+andΛ+were 74.24 and 480, respectively. No significant difference were observed among the different stands both upstream and downstream of Sanmenxia Dam and various community types (P>0.05). The average taxonomic distinctness values of Checun (62.28) and Biegan (67.41), which severely disturbed by human activities, were lower and below the confidence limit. The average taxonomic distinctness values for Nangou Ferry and Sanwan Lake, which were sites with better water availability and less disturbance, were higher, (81.30 and 79.94,respectively). The value ofΛ+in Checun (814.44) was the highest, suggesting that the species distribution in this site was less homogeneous. The value ofΛ+in Jianbei (423.31) was the lowest, with species distribution being homogeneous. Traditional diversity methods hardly reflect species composition, distribution and diversity; and there is no certain correlations between taxonomic diversity and species number. The correlation coefficient betweenΔ+andSwas 0.257(P>0.05), and that betweenΛ+andSwas -0.187(P>0.05). Anthropogenic activites such as cultivation and tourism are dominant factors that have caused the significant decrease in taxonomic diversity and non-uniform sapatial distribution of species of different taxa in Yellow River Wetlands.

taxonomic diversity; plant diversity; Yellow River Wetland; Pinglu

山西省回國留學(xué)人員科研項目(20100012); 山西省自然科學(xué)基金項目(2013011037- 1); 科技部科技基礎(chǔ)性工作專項資助(2011FY110300)

2013- 12- 03;

日期:2014- 07- 03

10.5846/stxb201312032872

*通訊作者Corresponding author.E-mail: fzhang@sxu.edu.cn

秦曉娟， 董剛， 鄧永利，毛空， 李旭華， 張峰.山西平陸黃河濕地植物分類學(xué)多樣性.生態(tài)學(xué)報,2015,35(2):409- 415.

Qin X J, Dong G, Deng Y L, Mao K, Li X H, Zhang F.Plant taxonomic diversity in Yellow River Wetland in Pinglu, Shanxi.Acta Ecologica Sinica,2015,35(2):409- 415.