王楠 李芳東 莫文娟 王煒煒 葉金山
(國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心,鄭州,450003)
雜交泡桐“毛白33”與其回交一代的光合特性比較1)
王楠 李芳東 莫文娟 王煒煒 葉金山
(國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心,鄭州,450003)
為了比較自然條件下雜交泡桐“毛白33”(TF33)和其回交一代(BC1(194)、BC1(192))的光合生理差異,采用Li-6400 XT光合測(cè)定系統(tǒng),分別測(cè)定了其生長(zhǎng)季內(nèi)6—10月份的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率(Tr)等光合參數(shù)的日變化,以揭示參試無(wú)性系的光合能力與主要生理生態(tài)因子的關(guān)系。結(jié)果顯示:(1)6月份TF33的凈光合速率日變化為雙峰曲線,而BC1(194)和BC1(192)的為單峰型曲線,7—10月份參試無(wú)性系均為雙峰型曲線且存在明顯的“午休”現(xiàn)象。(2)6月份時(shí)BC1(192)葉片的最大凈光合速率(Pmax)和光飽和點(diǎn)(PLS)顯著高于BC1(194)和TF33,其超親優(yōu)勢(shì)率分別為36.23%和34.49%,平均凈光合速率(Pa)超親雜種優(yōu)勢(shì)率為2.90%,光補(bǔ)償點(diǎn)(PLC)和暗呼吸速率(Rd)差別不大。(3)7、8月份時(shí),BC1(194)較TF33的光補(bǔ)償點(diǎn)(PLC)和暗呼吸速率(Rd)有顯著的負(fù)向優(yōu)勢(shì)。(4)10月份時(shí)BC1(194)和BC1(192)的表觀量子效率和最大凈光合速率顯著高于TF33,光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率顯著低于TF33,Pa超親雜種優(yōu)勢(shì)率分別為23.85%和5.52%。(5)除10月份TF33和BC1(194)的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度相關(guān)不顯著、BC1(192)的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度呈極顯著相關(guān)外,6—9月份凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均呈極顯著正相關(guān)(p≤0.01),午間凈光合速率的降低可能是由氣孔因素引起的。研究表明,整個(gè)生長(zhǎng)季雜交泡桐回交一代只在生長(zhǎng)初期和末期有顯著的光合速率優(yōu)勢(shì),其可能存在光合時(shí)間上的優(yōu)勢(shì)。
雜交泡桐;回交一代;光合參數(shù)日變化;光合生理;雜種優(yōu)勢(shì)
In order to compare photosynthetic physiological differences ofP.tomentosa(Thunb.) Steud ×P.fortunei(Seem.) Hemsl 33 and its backcrossed generation and reveal the relationship between photosynthetic capacity of trial clones and the main physiological and ecological factors under natural conditions, we measured photosynthetic and eco-physiological characteristics using a portable Li-6400XT Photosynthesis System made by LI-COR company in United States on sunny days from June to October in growing season. The photosynthetic parameters included net photosynthetic rate (Pn), stomatal conductance (GS), intercellular CO2concentration, and transpiration rate (Tr). The diurnal change of net photosynthetic rate of all tested materials had bimodal pattern and a clear midday depression from July to October except BC1(194)and BC(192)had unimodal type curve while TF33 had bimodal curve in June. The light saturation point and maximum net photosynthetic rate of BC1(192)were significantly higher than those of BC1(194)and TF33 in June, the transgressive heterosis rates were 36.23% and 34.49%, respectively. The transgressive heterosis rate of BC1(192)on average net photosynthetic rate was 2.90%, but there was no significant differences on light compensation point and dark respiration rate in June. The light compensation point and dark respiration rate of BC1(194)had prominent negative advantage than those of TF33 in July and August. The apparent quantum efficiency and maximum net photosynthetic rate of BC1(194)and BC1(192)were significantly higher than those of TF33, but the light compensation point and dark respiration rate were significantly lower than those of TF33 in October. At that time the transgressive heterosis rate of BC1(194)and BC1(192)on average net photosynthetic rate were 23.85% and 5.52%, respectively.Pnhad significantly positive correlation withGSandTrfrom June to September exceptPnof BC1(194)and TF33 were not significantly associated withGS,Pnof BC1(192)significantly correlated toGSin October (p≤0.01), and the reduction ofPnat noon might be caused by the stomatal factors. The backcross generation of hybridPaulowniahad significnt transgressive photosynthetic rate advantage only at the beginning and at the end of growing season. The backcrossed generation had photosynthetic time advantage.
光合作用是地球上最為重要的化學(xué)反應(yīng),對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育有著重要意義[1]。目前光合作用能力已經(jīng)作為主要的評(píng)價(jià)指標(biāo),廣泛應(yīng)用于良種選育[2-4]。光合日變化特征是判斷雜交種雜種優(yōu)勢(shì)強(qiáng)弱的依據(jù)之一,對(duì)進(jìn)一步分析雜種優(yōu)勢(shì)光合性能的生態(tài)環(huán)境適應(yīng)性十分重要[5]。
泡桐(Paulownia)是原產(chǎn)我國(guó)的重要用材速生樹種之一。國(guó)內(nèi)學(xué)者自1972年開展泡桐屬的雜交育種工作,經(jīng)過(guò)多年的培育和選擇,育成的雜種苗在生長(zhǎng)量、抗病性和適應(yīng)性等方面明顯優(yōu)于親本[6]。其中,毛白33(P.tomentosa(Thunb.) Steud×P.fortunei(Seem.) Hemsl 33,簡(jiǎn)稱TF33)是以“毛泡桐×白花泡桐”雜交獲得的優(yōu)良無(wú)性系,其不但生長(zhǎng)迅速而且抗病性強(qiáng)[7]。葉金山等在前人雜交育種的基礎(chǔ)上,于2012年首次進(jìn)行了以TF33為母本、白花泡桐(P.fortunei(Seem.) Hemsl)為父本的回交選育,并成功獲得一批回交無(wú)性系。目前國(guó)內(nèi)外對(duì)雜交泡桐的研究?jī)H限于雜交策略、區(qū)域栽培試驗(yàn)、木材理化性質(zhì)和分子生物學(xué)等方面,其光合等生理生態(tài)性能的相關(guān)研究較少[8-18]。本研究對(duì)雜交泡桐及其回交一代光合性能的日變化特征進(jìn)行了分析,并探討了光合能力與主要生理生態(tài)因子的關(guān)系,以期為深入探索泡桐雜種無(wú)性系的遺傳改良提供科學(xué)依據(jù)。
試驗(yàn)材料為1年生雜交泡桐TF33(Paulowniatomentosa×P.fortunei33)及其回交一代BC1(194)和BC1(192)的根生苗。試驗(yàn)分別于2014年6—10月下旬在泡桐中心院內(nèi)苗圃地進(jìn)行,試驗(yàn)地為暖溫帶大陸性氣候,年平均氣溫為14.3 ℃,年平均降水量為640 mm,全年日照時(shí)間約2 400 h,無(wú)霜期215 d。
1.1 測(cè)定指標(biāo)及方法
Li-6400XT開路式光合測(cè)定系統(tǒng)(美國(guó)LI-COR公司生產(chǎn)),選擇晴朗無(wú)云的天氣進(jìn)行光合日變化的測(cè)量。每個(gè)無(wú)性系分別選取4株長(zhǎng)勢(shì)一致的健康幼苗,選擇向陽(yáng)面的第3~4片完全展開葉,每株3次重復(fù),每葉片記錄3組穩(wěn)定數(shù)據(jù)(共36次重復(fù))。從08:00—18:00每2h按相同測(cè)量順序測(cè)定1次葉片的凈光合速率(Pn)、氣孔導(dǎo)度(Gs)、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)、蒸騰速率(Tr)、光合有效輻射(RPA)、空氣相對(duì)濕度(HR)、葉片溫度(Tl)、空氣溫度(Ta)和大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)(Ca)等光合生理生態(tài)指標(biāo)。數(shù)據(jù)處理時(shí)取平均值作為該時(shí)刻的實(shí)測(cè)值。隨機(jī)選擇2株進(jìn)行光響應(yīng)曲線測(cè)定,每株選取1個(gè)與測(cè)定日變化相同的葉片,取平均值。采用紅藍(lán)LED光源,光合有效輻射從高到低依次設(shè)定為2 000、1 800、1 500、1 200、1 000、800、600、400、200、100、50、20、0 μmol·m-2·s-1,CO2摩爾分?jǐn)?shù)為400 μmol·mol-1。系統(tǒng)自動(dòng)測(cè)定響應(yīng)的凈光合速率等光合指標(biāo),取值時(shí)間間隔大于180 s。用直角雙曲線修正模型[19]擬合Pn-RPA響應(yīng)曲線,其表達(dá)式為:
式中:α代表光響應(yīng)曲線的初始斜率,β為修正系數(shù),γ是與光強(qiáng)無(wú)關(guān)的系數(shù),Rd為暗呼吸速率。由表達(dá)式可確定最大凈光合速率(Pmax)、光飽和點(diǎn)(PLS)和光補(bǔ)償點(diǎn)(PLC)等光合參數(shù)。
1.2 數(shù)據(jù)分析
光能利用效率(ELU),ELU=Pn/RPA;氣孔限制值(Ls),Ls=1-Ci/Ca;由最優(yōu)親本(Pb)計(jì)算雜種優(yōu)勢(shì)率:RH=((F1-Pb)/Pb)×100%。利用Excel 2010和SPSS 17.0 統(tǒng)計(jì)軟件進(jìn)行光響應(yīng)曲線的擬合及光合參數(shù)的計(jì)算。
2.1 雜交泡桐生長(zhǎng)季的凈光合速率日變化特征氣孔導(dǎo)度
除BC1(194)和BC1(192)在6月份的凈光合速率為單峰型、TF33為雙峰型曲線外, 3個(gè)無(wú)性系在7—10月份的凈光合速率均為雙峰型曲線且存在明顯的“午休”現(xiàn)象;3個(gè)無(wú)性系6—10月份均于08:00達(dá)到最大光能利用效率(ELU)(圖1)。從凈光合速率的變化看出,6、7月份的凈光合速率變化較平緩;8月份的光合“午休”現(xiàn)象明顯,但能在午后迅速恢復(fù)達(dá)到第2個(gè)峰值;雖然9月份和10月份的凈光合速率較8月份有所下降,但仍能維持較高的光合生產(chǎn)能力。整個(gè)生長(zhǎng)季,BC1(192)的平均凈光合速率(Pa)在6月和10月的超親雜種優(yōu)勢(shì)率分別為2.90%和23.85%,BC1(194)的Pa在10月的超親雜種優(yōu)勢(shì)率為5.52%,其他月份BC1(194)和BC1(192)的Pa均低于TF33,表現(xiàn)為雜種劣勢(shì)。BC1(194)和BC1(192)在生長(zhǎng)初期(6月)和生長(zhǎng)末期(10月)的優(yōu)良表現(xiàn)表明,其極有可能存在光合時(shí)間上的優(yōu)勢(shì)。
2.2 雜交泡桐生長(zhǎng)季的光響應(yīng)曲線及相關(guān)參數(shù)變化
表1反映了BC1(194)、BC1(192)和TF33在整個(gè)生長(zhǎng)季內(nèi)6—10月份凈光合速率和光合有效輻射的變化關(guān)系。光飽和點(diǎn)(PLS)和光補(bǔ)償點(diǎn)(PLC)的大小代表植物的需光特性,是判斷植物是耐陰植物還是陽(yáng)性植物的重要指標(biāo)。陰生植物通常有較低的光補(bǔ)償點(diǎn)和較高的表觀量子效率(AQY),而陽(yáng)生樹種具有高補(bǔ)償點(diǎn)、高飽和點(diǎn)和較強(qiáng)的固氮能力等特征[20-21]。整個(gè)生長(zhǎng)季BC1(194)、BC1(192)和TF33均有較高的光飽和點(diǎn)(1 231.56~1 923.30 μmol·m-2·s-1)和光補(bǔ)償點(diǎn)(36.73~63.16 μmol·m-2·s-1),可見泡桐是強(qiáng)陽(yáng)性樹種。
由表1 可知,6月份時(shí)BC1(192)葉片的最大凈光合速率(Pmax)和光飽和點(diǎn)(PLS)顯著高于BC1(194)和TF33,超親優(yōu)勢(shì)率分別為36.23%和34.49%;光補(bǔ)償點(diǎn)(PLC)和暗呼吸速率(Rd)差別不大;在7、8月份時(shí),BC1(194)的光補(bǔ)償點(diǎn)、暗呼吸速率顯著高于TF33,表明BC1(194)較TF33的光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率有負(fù)向優(yōu)勢(shì);10月份時(shí) BC1(194)和BC1(192)的表觀量子效率和最大凈光合速率顯著高于TF33,光補(bǔ)償點(diǎn)和暗呼吸速率顯著低于TF33。
圖1 生長(zhǎng)季內(nèi)3個(gè)無(wú)性系在6—10月份的凈光合速率與光能利用效率日變化
表1 光合—光響應(yīng)曲線相關(guān)參數(shù)
2.3 凈光合速率與主要生理生態(tài)因子的關(guān)系
2.3.1 凈光合速率與主要生理生態(tài)因子的相關(guān)性
由表2知,6—9月份BC1(194)、BC1(192)和TF33的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均呈極顯著正相關(guān),可見氣孔導(dǎo)度和蒸騰速率是影響凈光合速率的重要生理因素。6月份 3個(gè)無(wú)性系的凈光合速率均與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)(除BC1(192))呈極顯著正相關(guān),與光合有效輻射呈不顯著的正相關(guān);7月份后光合有效輻射與胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和空氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù)的關(guān)系轉(zhuǎn)為顯著或不顯著的負(fù)相關(guān),與光合有效輻射的關(guān)系則呈顯著或極顯著正相關(guān)。6—7月份(除BC1(194))凈光合速率與空氣相對(duì)濕度呈正相關(guān),與空氣溫度呈負(fù)相關(guān),8—10月份則與空氣相對(duì)濕度呈負(fù)相關(guān),與空氣溫度呈正相關(guān)。
2.3.2 雜交泡桐生長(zhǎng)季環(huán)境因子日變化特征
生長(zhǎng)季光合有效輻射(RPA)、大氣溫度(Ta)和葉片溫度(Tl)的變化趨勢(shì)相似,均為單峰型日進(jìn)程(圖2)。7月份的最大光合有效輻射最高,為1 466.83 μmol·m-2·s-1,8月份次之(1 353.26 μmol·m-2·s-1),10月份最低,為1 044.72 μmol·m-2·s-1。空氣相對(duì)濕度(HR)與光合有效輻射、溫度的變化相反,隨著太陽(yáng)輻射的增強(qiáng)和溫度的逐漸上升而下降,午后有所回升。4個(gè)月份內(nèi)的大氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù)日變化幅度差異較小,均呈現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)。10月份的大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)最高,9月份次之,7月份最低。大氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù)在早上08:00最高,之后降低,此期間達(dá)到最低值的時(shí)間略有不同,傍晚又逐漸升高。
2.3.3 影響凈光合速率的光合生理參數(shù)日變化特征
蒸騰速率(Tr)的日變化規(guī)律與光合有效輻射、空氣相對(duì)濕度、空氣溫度和氣孔導(dǎo)度等因素有關(guān)。由圖3知,7月份蒸騰速率最高,尤其是BC1(192),在10:00—14:00一直維持較高的蒸騰速率,8月份后蒸騰速率又低于BC1(194)和TF33,10月份 BC1(194)和BC1(192)的蒸騰速率整體高于TF33。由蒸騰速率和凈光合速率的日變化趨勢(shì)可知,光合速率和蒸騰速率存在一定的協(xié)同變化關(guān)系。
表2 凈光合速率與主要生理生態(tài)因子的相關(guān)系數(shù)
注:*和** 分別表示相關(guān)性在0.05和0.01水平顯著。
圖2 生長(zhǎng)季內(nèi)各月份3個(gè)無(wú)性系的光合參數(shù)日變化
胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與大氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù)日變化趨勢(shì)相似,均呈現(xiàn)中間低兩頭高的趨勢(shì)。7月份的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化最為平緩,在268.99~344.28 μmol·mol-1之間波動(dòng),9月份以后,傍晚的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)值升高,可能是因?yàn)檫M(jìn)入秋季以后,晝?cè)絹?lái)越短,光合輻射強(qiáng)度開始變低,到傍晚時(shí)植物的光合作用變得十分微弱,呼吸作用增強(qiáng),使得胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)值逐漸變高。由此胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)值與光合作用關(guān)系密切。
泡桐的氣孔導(dǎo)度(Gs)較高,8月份TF33最高達(dá)到1.57 mmol·m-2·s-1,而此時(shí)BC1(194)和BC1(192)的氣孔導(dǎo)度值分別是0.60和0.45 mmol·m-2·s-1(圖4)。除8月份氣孔導(dǎo)度日變化出現(xiàn)第一個(gè)峰值的時(shí)間與凈光合速率達(dá)到最大值的時(shí)間不同、10月份的凈光合速率與氣孔導(dǎo)度的關(guān)系不顯著外,其他月份的氣孔導(dǎo)度日變化趨勢(shì)與凈光合速率日變化基本一致。表明氣孔導(dǎo)度日變化是凈光合速率日變化的重要調(diào)節(jié)因素之一。
圖3 生長(zhǎng)季內(nèi)各月份3個(gè)無(wú)性系的光合參數(shù)日變化
3.1 生長(zhǎng)季內(nèi)雜交泡桐光合能力優(yōu)勢(shì)的探討
雜交泡桐上午的光合速率要高于下午的光合速率,這是因?yàn)檎麄€(gè)生長(zhǎng)季下午的溫度要遠(yuǎn)高于上午的溫度,較高的溫度在減小氣孔導(dǎo)度的同時(shí)也減少了蒸騰散熱,從而使葉片溫度過(guò)高,最終導(dǎo)致凈光合速率值的下降。此外,還有可能在一定程度上受內(nèi)部生物鐘的控制,植物經(jīng)過(guò)一晚上呼吸消耗使得早上空氣中的CO2摩爾分?jǐn)?shù)最高,白天隨著光合有效輻射和溫度的升高,大氣相對(duì)濕度的降低,光合作用不斷進(jìn)行,大氣中的CO2摩爾分?jǐn)?shù)逐漸降低,傍晚雖有所回升,但是顯著低于早晨的CO2摩爾分?jǐn)?shù),從而使早上凈光合速率顯著高于下午的凈光合速率。蘭小中等[22]對(duì)西藏巨柏、刁松鋒等[23]對(duì)無(wú)患子的研究也得到同樣的結(jié)論。
植物生理學(xué)已經(jīng)闡明生物產(chǎn)量是植物一生中所生產(chǎn)的總光合產(chǎn)量減去植物一生中主要通過(guò)呼吸作用所消耗的有機(jī)物,而光合產(chǎn)量決定于光合面積、光合強(qiáng)度和光合時(shí)間3個(gè)因素。從整個(gè)生長(zhǎng)季看,正常管理環(huán)境下,除6月份和10月份外,其他月份回交種較親本沒(méi)有顯著的光合速率優(yōu)勢(shì),從理論上推測(cè)回交種幼苗在生長(zhǎng)季很有可能具有光合時(shí)間和光合面積優(yōu)勢(shì)。這與葉金山等[24]的研究結(jié)果一致。此外,本研究沒(méi)有進(jìn)行與父本純種的比較,所以不排除回交種具有中親光合雜種優(yōu)勢(shì)的可能。光合作用是一個(gè)至少包括幾十個(gè)步驟的復(fù)雜過(guò)程,雜交泡桐不可能因回交提高所有的光合速率指標(biāo),也體現(xiàn)了植物光合性狀改良的復(fù)雜性。
本研究中回交一代BC1(194)和BC1(192)的光合效率雖然在7—9月份沒(méi)有表現(xiàn)出顯著的超親優(yōu)勢(shì),但在林地極端干旱的環(huán)境下觀察到其有顯著的生長(zhǎng)性狀超親優(yōu)勢(shì),這與葉金山等[24]在解釋林木雜種優(yōu)勢(shì)成因的“光合優(yōu)勢(shì)假說(shuō)”的觀點(diǎn)相吻合。該假說(shuō)認(rèn)為脅迫環(huán)境下雜種樹木在物質(zhì)代謝、能量轉(zhuǎn)化、信息傳遞和形態(tài)建成等方面存在有利用改善或提高光合作用的因素,這些有利因素的復(fù)合優(yōu)勢(shì)導(dǎo)致光合能力優(yōu)勢(shì)并最終促使雜種表現(xiàn)出生長(zhǎng)、產(chǎn)量、抗性和適應(yīng)性的優(yōu)勢(shì)。而這些存在于雜種樹木的有利因素在非脅迫環(huán)境下可能不起作用或者作用不大。該假說(shuō)已在后續(xù)試驗(yàn)中被進(jìn)一步證明。
3.2 影響雜交泡桐凈光合速率的生理生態(tài)因子
影響光合有效輻射的生理生態(tài)因子主要有氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、蒸騰速率、光合有效輻射、空氣相對(duì)濕度、空氣溫度和空氣中CO2摩爾分?jǐn)?shù)等,這些因子之間相互作用,構(gòu)成對(duì)凈光合速率的綜合性影響。除6月份的凈光合速率值與光合有效輻射呈不顯著的正相關(guān)外,其他月份凈光合速率與光合有效輻射均呈顯著或極顯著正相關(guān),表明光合有效輻射可能是光合作用的有效驅(qū)動(dòng)力。凈光合速率與空氣相對(duì)濕度、空氣溫度在不同月份之間相關(guān)性的變化,表明溫度和相對(duì)濕度是影響泡桐光合速率的重要因素。從凈光合速率與生理因子的相關(guān)分析發(fā)現(xiàn),6—9月份凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、蒸騰速率均呈極顯著相關(guān)。說(shuō)明在整個(gè)光合作用中,雜交泡桐的氣孔對(duì)氣體交換發(fā)揮著重要的調(diào)控作用。
Farquhar等[25]認(rèn)為,導(dǎo)致凈光合速率下降的原因有氣孔限制和非氣孔限制兩方面因素,一般用胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)和氣孔限制值的變化趨勢(shì)來(lái)判別。當(dāng)凈光合速率和氣孔導(dǎo)度同時(shí)下降時(shí),若伴隨胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)降低和氣孔限制值的增大,則為氣孔限制,若胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)增大或不變而氣孔限制值減小時(shí),則為非氣孔限制。由凈光合速率與氣孔導(dǎo)度、胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)、氣孔限制值的關(guān)系可知雜交泡桐午間凈光合速率的降低可能主要是由氣孔因素引起的。許大全等在研究大豆光合速率日變化發(fā)現(xiàn),中午光合速率的下降,可能是午間光合輻射過(guò)強(qiáng)造成的光抑制[26];在研究毛竹時(shí)認(rèn)為低的空氣濕度和輕微水分脅迫下,氣孔導(dǎo)度的下降是凈光合速率降低的主要原因[27]。Salvucci等[28]認(rèn)為可能是在午間高光強(qiáng)高溫低濕等不利環(huán)境導(dǎo)致了氣孔關(guān)閉,從而引發(fā)的“午休”現(xiàn)象。本研究認(rèn)為雜交泡桐中午凈光合速率下降是受外部因素和內(nèi)部因素綜合影響所致,中午的高光強(qiáng)高溫低濕環(huán)境造成了大氣—葉片蒸汽壓梯度增加,使得部分氣孔關(guān)閉,引起氣孔導(dǎo)度和胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)的下降以及氣孔限制值的增大,最終導(dǎo)致凈光合速率的下降。
[1] 許大全.光合作用學(xué)[M].北京:科學(xué)出版社,2013.
[2] 許晨璐,孫曉梅,張守攻.日本落葉松與長(zhǎng)白落葉松及其雜種光合特性比較[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2012,34(4):62-66.
[3] 張斌斌,姜衛(wèi)兵,韓鍵,等.桃光合性能雜種優(yōu)勢(shì)的秋季日變化特征[J].中國(guó)生態(tài)農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào),2011,19(1):82-86.
[4] Gao D, Gao Q, Xu H Y, et al. Physiological responses to gradual drought stress in the diploid hybrid Pinus densata and its two parental species[J]. Trees Structure and Function,2009,23(4):717-728.
[5] 李霞,丁在松,李連祿,等.玉米光合性能的雜種優(yōu)勢(shì)[J].應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào),2007,18(5):1049-1054.
[6] 熊耀國(guó),趙丹寧.泡桐遺傳改良[M].北京:中國(guó)科學(xué)技術(shù)出版社,1995.
[7] 蔣建平.泡桐栽培學(xué)[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1990.
[8] 河南省泡桐雜種優(yōu)勢(shì)利用協(xié)作組.泡桐雜種優(yōu)勢(shì)利用[J].中國(guó)林業(yè)科學(xué),1977(3):24-28.
[9] 河南省豫林一號(hào)泡桐選育協(xié)作組.豫林一號(hào)泡桐的雜種優(yōu)勢(shì)[J].林業(yè)科學(xué),1989,25(5):467-471.
[10] 譚伯禹,蔣建平,竺肇華.泡桐文集[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1982.
[11] 中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院泡桐組河南省商丘地區(qū)林業(yè)局.泡桐研究[M].北京:中國(guó)林業(yè)出版社,1982.
[12] Silvestre J D, Evtuguin V, Mendes P, et al. Lignans from a hybridPaulowniawood[J]. Biochemical Systematics and Ecology,2005,33(12):1298-1302.
[13] Goncalves V M F, Evtuguin D V, Domingues M R M. Structural characterization of the acetylated heteroxylan from the natural hybridPaulowniaelongata/Paulowniafortunei[J]. Carbohydrate research,2008,343(2):256-266.
[14] 邱乾棟,莫文娟,王楠,等.白花泡桐材色優(yōu)良單株的選擇[J].林業(yè)科學(xué)研究,2014,27(2):277-283.
[15] Wang W Y, Pai R C, Lai C C, et al. Molecular evidence for the hybrid origin ofPaulowniaTaiwanianabased on RAPD markers and RFLP of chloroplast DNA[J]. Theoretical Applied Genetics,1994,89(2/3):271-275.
[16] Kumar P P, Rao C D, Rajaseger G, et al. Seed surface architecture and random amplified polymorphic DNA profiles ofPaulowniafortunei,P.tomentosaand their hybrid[J]. Annals of Botany,1999,83(2):103-107.
[17] 崔令軍.泡桐無(wú)性系苗期光合與生長(zhǎng)特性研究[D].北京:北京林業(yè)大學(xué),2007.
[18] 王艷梅,牛曉峰,劉震,等.泡桐生長(zhǎng)停止和頂芽死亡過(guò)程中的光合特性研究[J].北京林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào),2009,31(6):121-127.
[19] Ye Z P. A new model for relationship between irradiance and the rate of photosynthesis inOryzasativa[J]. Photosynthetica,2007,45(4):637-640.
[20] Scholes J D, Press M C, Zipperlen S W. Differences in light energy utilisation and dissipation between dipterocarp rain forest tree seedlings[J]. Oecologia,1996,109(1):41-48.
[21] Senevirathna A, Stirling C M, Rodrigo V H L. Growth, photosynthetic performance and shade adaptation of rubber (Heveabrasiliensis) grown in natural shade[J]. Tree Physiology,2003,23(10):705-712.
[22] 蘭小中,廖志華,王景升.西藏高原瀕危植物西藏巨柏光合作用日進(jìn)程[J].生態(tài)學(xué)報(bào),2005,25(12):3172-3175.
[23] 刁松鋒,邵文豪,董汝湘,等.無(wú)患子光合生理日變化及其與生理生態(tài)因子的關(guān)系[J].西北植物學(xué)報(bào),2014,34(4):828-834.
[24] 葉金山,王章榮.雜種馬褂木雜種優(yōu)勢(shì)的遺傳分析[J].林業(yè)科學(xué),2002,38(4):67-71.
[25] Farquar G D, Sharkey T D. Stomatal conductance and photosynthesis[J]. Annual Review of Plant Physiology,1982,33(1):317-345.
[26] 許大全,徐寶基,沈允鋼.C3植物光合效率的日變化[J].植物生理學(xué)報(bào),1990,16(1):1-5.
[27] 許大全,李德耀,邱國(guó)雄,等.毛竹(Phyllostachyspubescens)葉光合作用的氣孔限制研究[J].植物生理學(xué)報(bào),1987,13(2):154-160.
[28] Salvucci E, Crafts J. Inhibition of photosynthesis by heat stress: the activation state of rubisco as a limiting factor in photosynthesis[J]. Physiologia Plantarum,2004,120(2):179-186.
Comparison in Photosynthetic Characteristics of “Paulowniatomentosa(Thunb.) Steud×P.fortunei(Seem.) Hemsl 33” and Its Backcrossed Generation
Wang Nan, Li Fangdong, Mo Wenjuan, Wang Weiwei, Ye Jinshan(Paulownia Research and Development Center of State Forestry Administration, Chinese Academy of Forestry, Zhengzhou 450003, P. R. China)//Journal of Northeast Forestry University,2015,43(6):51-56.
HybridPaulownia; Backcrossed generation; Diurnal variation of photosynthetic pararneters; Photosynthetic characteristics; Heterosis
王楠,女,1988年6月生,國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心,碩士研究生。E-mail:wwangnan@163.com。
葉金山,國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開發(fā)中心,研究員。E-mail:yejinshan371@163.com。
2014年10月31日。
S792.43
1)“十二五”科技支撐項(xiàng)目(2012BAD01B0602)。
責(zé)任編輯:潘 華。