小隴山百花林場次生松櫟混交林群落及優(yōu)勢種群空間結構特征1)

張崗崗 王得祥 張叢珊 張宋智 劉文楨 歐陽君祥

(西北農林科技大學，楊凌，712100) (甘肅省小隴山林業(yè)科學研究所) (國家林業(yè)局調查規(guī)劃設計院)

責任編輯:潘 華。

森林結構是森林動態(tài)變化過程中測度時點的林分狀態(tài)的高度概括和度量，是對林分發(fā)展過程如更新方式、競爭、自然稀疏和經歷的干擾活動的綜合反映［1］，也是影響森林生態(tài)系統(tǒng)多樣性、決定森林生態(tài)系統(tǒng)穩(wěn)定性和功能效率的主要因素［2］，已成為分析和管理森林生態(tài)系統(tǒng)的重要因子。樹木在林地上的分布格局及其屬性在空間上的排列方式構成了林分空間結構，決定了樹木之間的競爭勢及其空間生態(tài)位，且在很大程度上決定了林分的穩(wěn)定性、發(fā)展的可能性和經營空間大小［3－4］，直接關系到森林生態(tài)系統(tǒng)功能的發(fā)揮和生物多樣性的保存［1］，而且林分的空間結構越優(yōu)，林分的功能越強，穩(wěn)定性也越高。因此，對林分空間結構特征進行準確描述、合理解釋和應用研究方興未艾。種群是群落結構和功能的基本單元，群落的優(yōu)勢種對其結構的形成起著主導作用，要理解群落如何建成，需了解種群(特別是優(yōu)勢種種群)結構如何影響群落結構，才能客觀體現(xiàn)群落的發(fā)展、演變趨勢［5］，但目前對優(yōu)勢種群和群落空間結構特征關系的研究卻鮮見報道。林木大小、格局和樹種是森林經營中可操作的主要結構因素［6］，直接與種間、種內競爭，幼苗更新、生長以及植物對環(huán)境的綜合利用緊密相關［7］，因此，基于相鄰木之間空間關系的結構調整可以作為次生林經營的有效手段。一元分布或均值可以獨立地描述林分單方面結構特征或平均生長狀態(tài)［4，8－9］，而二元分布從兩個方面刻畫林分的結構特征，克服了一元分布在表達結構方面的缺陷，提供更加豐富、直觀的有效信息［7，10－12］。由此可見，借助一元分布和二元分布探討群落和主要種群結構關系并指導次生林經營，理論上正確、操作上可行、方法上合理，是深入地認識相鄰木之間空間關系，實施次生林可持續(xù)經營戰(zhàn)略的必然選擇。

甘肅小隴山林區(qū)是我國主要的次生林分布區(qū)，林區(qū)的天然林主要是次生林，因受氣候、地形等環(huán)境影響，森林組成結構復雜，其中以華山松、油松與銳齒櫟、遼東櫟、紅樺等形成的針闊混交林占次生林面積的75%［13］。次生林作為該區(qū)森林資源的主體，對其種群結構、多樣性、更新及其合理經營一直是研究的焦點［8，13－14］，而對該區(qū)域次生松櫟混交林群落及優(yōu)勢種群空間結構特征的研究卻鮮見報道。本研究采用一元分布、二元分布從不同角度量化分析小隴山次生松櫟混交林林群落及其主要種群空間結構一元分布、二元分布特征，以期為小隴山林區(qū)次生林精細的結構分析和可持續(xù)經營提供借鑒。

1 研究區(qū)概況

研究區(qū)域位于秦嶺西段小隴山林區(qū)百花林場，北緯34°16'～34°25'，東經106°15'～106°30'，境內地勢由西北向東南傾斜，山體相對高差在100～550 m，坡度為26°～45°，海拔為1 442.0～2 489.2 m，年平均氣溫10.9 ℃，年均降水量800 mm，年平均蒸發(fā)量1 420 mm，濕潤度0.36～0.45，相對濕度69%，無霜期184.8 d，年均日照時間2 098.7 h，土壤以山地棕壤和山地褐土為主，pH 值5.0～7.0 地貌類型為土石侵蝕剝蝕中山山地，屬暖溫濕潤一中溫帶半濕潤大陸性季風氣候類型。根據(jù)全林調查資料和往年歷史資料，百花林場大干子溝2 號小班于1976—1979年經過擇伐作業(yè)后形成次生松櫟針闊混交林，林分中除主要建群種油松(Pinus tabulaeformis)、華山松(Pinus armandii)、銳齒櫟(Quercus aliena var.acuteserrata)外，主要伴生樹種有華榛(Corylus chinensis)、興山榆(Ulmus bergmanniana)、椴樹(Tilia tuan)、漆(Toxicodendron vernicifluum)、山核桃(Carya cathayensis)、水榆花楸(Sorbus alnifolia)等共計44 個樹種，具有典型的次生林特征和區(qū)域代表性。

研究樣地位于百花林場英崖管護區(qū)大干子溝，樣地面積50 m×50 m，海拔1 376 m，坡向東，坡度36°，中下坡位，樣地內林木總計767 株，總蓄積39.981 5 m3，總斷面積7.230 7 m2，平均胸徑11.6 cm，平均樹高10.9 m。樹種組成為4 銳齒櫟4 油松1 華山松1 闊雜，其中銳齒櫟種群林木259 株，占總株數(shù)量的33.8%，平均胸徑11.1 cm，平均樹高10.2 m;油松種群林木212 株，占總株數(shù)量的27.6%，平均胸徑11.6 cm，平均樹高11.3 m。

2 研究方法

2.1 野外調查及樣地設置

于2012年7—9月，在百花林場選取典型地段設置50 m×50 m 固定樣地進行全林調查，利用TOPCON 全站儀對樣地內胸徑≥5 cm 的林木進行定位，測定并記錄每株樹木的X、Y 坐標、樹種、胸徑、樹高、枝下高、冠幅等，記錄樣地的海拔、經緯度、坡向、坡度、坡位和土壤狀況等立地條件因子。為避免邊緣效應的影響，在樣地邊緣設置5 m 緩沖區(qū)。

2.2 數(shù)據(jù)處理

基于相鄰木空間關系的林分空間結構指標能夠準確地描述林分空間結構特征，各指標混交度(Mi)、大小比數(shù)(Ui)及其角尺度(Wi)的計算方法和取值意義參照文獻［15］。利用Winkelmass1.0 計算每株林木的角尺度、大小比數(shù)、混交度，再用Excel透視表分別統(tǒng)計群落及其油松、銳齒櫟種群一元分布和二元分布頻率，利用Sigmaplot12.5 繪制X－Y 二元分布圖。

3 結果與分析

3.1 松櫟林群落及優(yōu)勢種群一元分布特征

松櫟林群落中55.8%的林木處于隨機分布，均勻和不均勻的林木分別占22.0%、15.7%，處于很均勻和很不均勻的林木極少，僅為0.9%和5.6%，角尺度為0.508，落在［0.475，0.517］范圍內，說明林分整體處于隨機分布;不同優(yōu)劣程度林木比例均接近20%，頻率值介于17.7%～22.0%，大小比數(shù)平均值(ˉU)為0.503，說明林木分化比較嚴重，整體生長處于中庸狀態(tài);處于強度和極強度混交的林木比例較大，總計達64.0%，其次是中度混交林木(20.5%)，零度混交和弱度混交林木較少，分別占總株數(shù)的3.7%、11.9%，混交度平均值(ˉM)為0.696，說明群落混交良好，周圍相鄰木大多為其他樹種。油松種群中隨機分布的林木占59.7%，均勻分布林木(20.9%)略大于不均勻分布林木(14.7%)，其余分布格局林木極少，角尺度為0.508，油松種群林木分布格局屬隨機分布;優(yōu)勢和亞優(yōu)勢林木總計達49.6%，明顯多于劣勢和絕對劣勢林木比例(29.4%)，中庸狀態(tài)林木占20.9%，大小比數(shù)平均值(ˉU)為0.419，說明該種群在群落中占有一定的競爭優(yōu)勢;中度混交林木最多，達31.8%，強度混交和極強度混交林木分別占27.9%、15.5%，明顯多于比零度混交(5.4%)和弱度混交(19.4%)林木，混交度平均值(ˉM)為0.572，說明油松種群混交良好，大多數(shù)林木個體與其他樹種相伴而生。銳齒櫟種群中，中庸狀態(tài)林木僅為53.3%，左右兩側林木分布比例分別為23.4%、23.3%，整體近似呈正態(tài)分布，角尺度為0.512，屬隨機分布;25.3%林木處于優(yōu)勢狀態(tài)，其余優(yōu)劣程度的林木比例接近，介于18.0%～19.3%，大小比數(shù)平均值(ˉU)為0.463，處于中庸狀態(tài);強度混交林木高達38.7%，中度混交次之，占26.0%，再次是弱度混交林木(15.3%)，極強度混交和零度混交林木較少，混交度平均值(ˉM)為0.592，說明銳齒櫟種群空間隔離程度較高。

3.2 松櫟林群落二元分布特征

由圖1可知，松櫟混交林群落在同一大小比數(shù)等級上，頻率最大值均處于隨機分布軸，介于9.9%～12.7%，總計達55.8%，并向兩側逐漸減小，說明同一優(yōu)劣程度林木個體大多數(shù)隨機分布;同一分布格局的林木各大小比數(shù)等級上的頻率分布差異不明顯，即相同分布格局林木個體處于不同優(yōu)劣等級的近似相等。隨著角尺度的增大，同一混交等級對應頻率值先增大后減小，且在Wi=0.5 時取得最大值，即相同混交等級的林木大多處于隨機分布;同一分布格局(除Wi=0)對應頻率值隨著混交度取值的增大而逐漸增大，并在Wi=0.50 且Mi=0.75、1.00時取得較大值，分別為16.2%、18.8%，即林分中較為常見的結構單元參照樹周圍相鄰木大多為其它樹種且呈隨機分布。群落中同一優(yōu)劣程度對應的頻率值隨著混交度等級的增大逐漸增大，且混交良好(Mi=0.75、1.00)的林木株數(shù)高達64%，而混交較差的林木較少;同一混交等級上，頻率值隨著大小比數(shù)等級的增大差異不明顯，即相同混交等級林木處于不同優(yōu)劣等級的株數(shù)比例大致相等。

圖1 松櫟混交林群落不同林分空間結構下的二元分布

3.3 油松種群二元分布特征

由圖2可知，油松種群中同一優(yōu)劣程度對應的頻率值則隨著角尺度等級的增大呈現(xiàn)先增大后較小的趨勢，且在Wi=0.5 時取得最大值，整體近似呈正態(tài)分布，即相同優(yōu)劣等級的林木大多處于隨機分布，處于其它分布格局的林木較少;隨機分布(Wi=0.50)的林木隨著大小比數(shù)的增大呈下降趨勢，但不明顯，其余分布格局的林木則基本無變化，即同一分布格局的林木在不同優(yōu)劣等級分布比例相近。油松種群中同一混交等級上，頻率值隨著角尺度等級的增大先增大后減小，說明同一混交等級的林木大多處于隨機分布，其它分布格局的林木較少;Wi=0.75、0.50、0.25 的林木隨著混交度等級的增大逐漸增大后略有下降，Wi=0或1.00 的林木總計不足5%，其中Wi=0.5 且Mi=0.5、0.75 的林木總計達35.7%，即呈隨機分布且處于中度混交或強度混交的林木構成的結構單元在林分中較常見。油松種群中同一優(yōu)劣程度的林木在中度混交軸(Mi=0.50)上取得最大值，且向兩側逐漸減少，其中，中度混交且中庸狀態(tài)的林木高達9.3%，即同一優(yōu)劣程度的林木大多處于中度混交，其他混交狀況的較少;Mi=0、0.25 的林木隨著大小比數(shù)等級的增大無明顯變化，其余混交等級的林木則趨于平緩減少，即油松種群中處于優(yōu)勢(Wi=0、0.25)且混交良好(Mi=0.75、1.00)的林木占有較大比例，為30.2%。

圖2 油松種群不同林分空間結構下的二元分布

3.4 銳齒櫟種群二元分布特征

由圖3可知，銳齒櫟種群中同一優(yōu)劣程度的林木隨著角尺度等級的增大先增大后較小，且在角尺度為0.5 時取得最大值，頻率值介于7.3%～14.0%，整體近似呈正態(tài)分布，即同一優(yōu)劣等級的林木大多處于隨機分布，處于其它分布格局的林木較少;Wi=0、0.75、1.00 的林木在不同優(yōu)劣等級分布比例相近，隨機分布(Wi=0.50)的林木隨著大小比數(shù)的增大逐漸減少，均勻分布(Wi=0.25)的林木則先下降后上升，但整體變化趨勢不明顯。銳齒櫟種群中同一混交等級上，頻率值隨著角尺度等級的增大先增大后減小，近似呈正態(tài)分布，說明同一混交等級的林木大多處于隨機分布，其它分布格局的林木較少;同一分布格局(除Wi=1.00)對應的頻率值先增大后減小，其中Wi=0.5 且Mi=0.75 的林木達19.3%，即林分中常見結構單元參照樹周圍相鄰木處于強度混交且呈隨機分布。銳齒櫟種群中同一優(yōu)劣程度的林木在強度混交軸(Mi=0.75)上取得最大值，且向兩側逐漸減少，即相同優(yōu)劣程度的林木大多處于強度混交;同一混交等級的林木隨著大小比數(shù)等級的增大無明顯變化，說明同一優(yōu)劣等級的林木處于各優(yōu)劣等級的林木比例相等。

圖3 銳齒櫟種群不同林分空間結構下的二元分布

4 結論與討論

小隴山油松、銳齒櫟種群結構參數(shù)一元分布規(guī)律與整個群落的大致相同，即角尺度頻率分布均呈正態(tài)分布，角尺度分別為0.508、0.508、0.512，說明油松、銳齒櫟種群和群落中多數(shù)林木和各自總體均處于隨機分布，符合頂級群落及其優(yōu)勢種群分布格局特征;大小比數(shù)分化不明顯且頻率分布較均勻，ˉU 分別為0.419、0.463、0.503，說明不同生長狀態(tài)的林木株數(shù)比例相差不大，林木分化程度較高，整體處于中庸狀態(tài)，油松和銳齒櫟種群中優(yōu)勢和亞優(yōu)勢林木比例略高，原因在于油松和銳齒櫟優(yōu)勢程度較大，具有明顯的競爭勢［16］，能夠占據(jù)主林層有利的生態(tài)位，林木生長受周圍相鄰木干擾較小，其它樹種基本處于林冠中下層，對資源和空間的競爭勢較弱，趨于劣勢，致使林分總體大小比數(shù)分布較為均勻;油松和銳齒櫟種群混交度分布先增大后減小，中度混交和強度混交的林木較多，混交度平均值(ˉM)分別為0.572、0.592，樹種空間隔離程度較高，群落混交度分布則呈遞增趨勢，混交良好(Mi=1.00、0.75、0.50)的林木較多，混交度平均值(ˉM)為0.696，明顯高于油松和銳齒櫟種群，這主要是因為林分中有華山松、千金榆等伴生樹種共計42 種，物種豐富但株數(shù)和斷面積比例均比較低［16］，往往散生于群落中，大多與其它樹種相伴而生，促使群落中極強度和強度混交林木比例高達64.0%，而該區(qū)域擇伐作業(yè)后進行了以油松為主的團塊狀造林［16］，銳齒櫟則具備較強的萌蘗能力，這在一定程度上影響著種群的混交程度，但經過長期的自然演替，整體混交良好。油松、銳齒櫟作為次生林群落建群種和優(yōu)勢種，株數(shù)和斷面積比例占絕對優(yōu)勢［16］，與華山松、千金榆、鵝耳櫪等伴生種經過不斷地競爭、適應和選擇，群落中林木間關系復雜多樣、高度協(xié)調發(fā)展，混交度逐步提升［17］，水平分布格局趨于隨機分布［18］，形成了典型的天然次生針闊混交林，說明油松、銳齒櫟種群對群落結構和環(huán)境的形成有明顯的控制作用，在很大程度上決定了群落的結構特征和發(fā)展趨勢，也側面反映出不同層次物種對群落的貢獻是不等價的，尚需進一步探討其它伴生樹種的結構特征及其環(huán)境因素的影響，才能更好地反映群落總體結構的數(shù)量特征。

小隴山次生松櫟混交林群落及油松和銳齒櫟種群角尺度—大小比數(shù)、角尺度—混交度、大小比數(shù)—混交度二元分布特征基本一致，即同一優(yōu)劣程度或混交等級的林木大多處于隨機分布，同一分布格局或混交等級的林木處于不同優(yōu)劣程度的林木比例近似相等;林分中較為常見的結構單元參照樹周圍相鄰木大多為隨機分布的其它樹種;但值得注意的是在群落中處于相同優(yōu)劣等級的林木大多混交良好，油松種群中相同優(yōu)劣程度的林木頻率大多處于中度混交，銳齒櫟種群中相同優(yōu)劣程度的林木則大多處于強度混交，這可能是因為該區(qū)域擇伐作業(yè)后在該區(qū)域中、下部以及局部進行了以油松為主的林冠下和團塊狀造林［16］，局部形成大小不等的團狀、塊狀純林呈鑲嵌狀分布，其次，銳齒櫟的競爭能力比油松強［19］，林木分化突出，導致自疏和他疏，出現(xiàn)的林隙有利于其他伴生種的侵入和生長，隨著群落不同個體的生長發(fā)育和激烈的種間競爭，使得同種個體趨于分散，混交度逐步提高，致使銳齒櫟種群中相同優(yōu)劣程度的林木空間隔離程度較高。除了鄂椴、千金榆、三椏烏藥，這幾個樹種有“零度混交”狀態(tài)出現(xiàn)，其它伴生樹種的混交度分布頻率主要集中在“強度混交”與“極強度混交”的狀態(tài)［16］，使得群落總體中相同優(yōu)劣程度的林木混交良好。張連金等［1］發(fā)現(xiàn)林分中極強度混交的林木大都處于劣勢，本文研究的次生林群落中混交良好的林木處于劣勢(Mi、Ui=0.75、1.00)的占25.9%，明顯多于優(yōu)勢木，進一步統(tǒng)計發(fā)現(xiàn)群落中僅僅有銳齒櫟、油松、華山松、漆、小葉釣樟(Lindera aggregata)的相對多度≥0.5%(株數(shù)量≥38 株)，其余樹種個體數(shù)量極少，大多與其他樹種伴生，且處于林分中下層，使得這些樹種在群落中混交良好但處于劣勢地位，而這種結構特性的林木在優(yōu)勢種群油松、銳齒櫟中分別僅占10.8%、18.0%，明顯多于劣勢木，但在局部環(huán)境中并不一定處于優(yōu)勢。因此，區(qū)分樹種(尤其是優(yōu)勢種群)分析林木分布狀況和數(shù)量特征是對群落結構特征的進一步細化和深入探討，有助于闡明群落結構建成和穩(wěn)定性影響因素，同時，這些獨特的結構特征對經營次生林具有指導意義，若該林分以生態(tài)防護為目標，則應適當選取混交良好林木中“霸王木”予以伐除，以釋放林冠中下層被壓木，提高物種多樣性和空間隔離程度，否則應伐除這些劣勢干擾木，以培育中大徑材林木。

小隴山林區(qū)是我國西北地區(qū)重要的天然林區(qū)，銳齒櫟天然次生林為其主要的林分類型，合理地經營次生林是實現(xiàn)當?shù)亓謽I(yè)可持續(xù)發(fā)展的關鍵［14］。就目前的認識水平來看，完全可以將未經人為干擾的天然林或經過微弱干擾已得到恢復的天然林結構特征或原始林、頂級群落的共同特征作為同地段現(xiàn)有森林的經營方向［15］，而通常認為松類樹種終將為櫟類植物所取代［19－20］，因此，小隴山林區(qū)銳齒櫟天然林群落作為當?shù)厣盅萏娴捻敿壢郝?，可作為銳齒櫟次生林經營的模式林分［9］。小隴山林區(qū)王安溝100 多a 未經人為干擾的銳齒櫟天然林林木分布格局呈隨機分布，各樹種呈高度混交，銳齒櫟占優(yōu)勢地位［14］，符合森林演替頂級群落結構特征［17－18］。本研究結果與銳齒櫟天然林結構特征較為一致，說明該次生林林分結構目前處于較為合理的狀態(tài)，應加速其順向演替的進程，使其盡快處于穩(wěn)定的頂級群落階段。而小隴山響潭溝銳齒櫟次生林總體結構特征表現(xiàn)為進展演替群落，但林木分布格局呈輕微團狀分布，混交較差，建群種銳齒櫟處于亞優(yōu)勢的狀態(tài)，白營西溝次生林林木的分布格局為隨機分布，但樹種混交程度較低，建群種銳齒櫟在林分中處于亞優(yōu)勢狀態(tài)［14］，雖然銳齒櫟原始林各樹種呈高度混交，銳齒櫟在林分中占絕對優(yōu)勢，但其林木分布格局呈輕微團狀分布［9］，這些林分結構特征仍與銳齒櫟天然林有較大差距，迫切需要以同地段頂級群落銳齒櫟群落特征為模式，充分利用結構參數(shù)一元分布和二元分布在表達結構上的頻率優(yōu)勢［7］，從單方面或兩方面量化分析不同水平層次林木的分布狀況和數(shù)量特征的基礎上，采取恰當?shù)慕洜I措施有針對性地調整次生林分的水平分布格局、樹種組成和各樹種的競爭關系，從而實現(xiàn)小隴山林區(qū)次生林精細的結構調整，加速其順向演替進程，使次生林分盡早恢復到健康穩(wěn)定的頂級天然林群落階段。

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