外來豚草屬植物在不同環(huán)境約束下的入侵能力1)

桑倍佳 黃棟 陸兆華

(中關(guān)村中學(xué)，北京，100086) (中國科學(xué)院植物研究所) (中國礦業(yè)大學(xué)(北京)恢復(fù)生態(tài)學(xué)研究所)

責(zé)任編輯:潘 華。

我國國土跨越50 個緯度和5 個氣候帶，是生物種類最為豐富的國家之一，多樣的氣候條件很容易遭受外來植物的侵害［1］。據(jù)2000年報道，我國已知外來雜草有23 科108 種［2］。溫度、濕度、光照、土壤和植被類型等環(huán)境因子對生物入侵過程有著重要的影響，因此，研究環(huán)境因子與入侵種之間的關(guān)系對控制該物種的入侵十分重要［3］。許多外來植物通過與本地物種的互利共生克服建立、歸化甚至成為入侵種過程中的障礙，叢枝菌根(arbuscular mycorrhiza，AM)即是廣泛存在于自然界的一種植物與叢枝菌根真菌形成的共生體，能夠提高宿主植物對土壤水分、礦質(zhì)營養(yǎng)等的吸收，進(jìn)而促進(jìn)宿主植物的生長發(fā)育，提高植物耐鹽、耐旱、耐重金屬毒害和抗病的能力［4］。溫度是物種分布的限制因子之一。例如，某些多年生雜草的越冬能力和冬季最低溫度有關(guān)。如果氣候變暖導(dǎo)致北部地區(qū)出現(xiàn)暖冬，則這些雜草在牧區(qū)和自然系統(tǒng)中會造成更大的問題。熱帶和亞熱帶的入侵植物會更容易向北方擴(kuò)散。土壤加熱試驗發(fā)現(xiàn)，山區(qū)草地的優(yōu)勢種結(jié)構(gòu)發(fā)生了改變［5］。也許高海拔和寒冷的北部地區(qū)更易受到長期氣溫變化的影響。本研究選取在我國入侵嚴(yán)重的外來雜草豚草為研究對象，低溫是限制外來入侵植物向高緯度和高海拔地區(qū)擴(kuò)散的重要環(huán)境因子之一，而豚草能夠入侵成功的重要機(jī)制之一則是很強(qiáng)的生態(tài)可塑性和旺盛的生命力。由于目前豚草在北京郊區(qū)已有迅速蔓延趨勢，在密云、昌平、海淀、門頭溝、豐臺、順義等區(qū)縣均有發(fā)生，面積已達(dá)2 千km2。因此，本章通過控制試驗?zāi)M北京地區(qū)3 個不同海拔地點的溫度，研究溫度與豚草幼苗生長的關(guān)系，探討溫度對豚草向北京周邊高海拔地區(qū)擴(kuò)散的潛在影響。同時采用人工去葉脅迫方式模擬豚草的天敵采食，并結(jié)合兩種天敵的生活習(xí)性，探討天敵采食對豚草生長的影響以及生物防治在實際應(yīng)用中可能出現(xiàn)的問題。

1 研究區(qū)概況

試驗地點位于中國科學(xué)院北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站的溫室內(nèi)，該站地處暖溫帶落葉闊葉林區(qū)，試驗期間溫室內(nèi)最高溫度30.0 ℃，最低溫度6.3 ℃。栽培基質(zhì)為林內(nèi)去除表面枯落物的0～25 cm 表土(棕壤，pH=6.0～7.0)，V(表層土)∶V(河沙)=4 ∶1的比例混勻裝入容積為5 L 的花盆，每盆裝土5 kg。添加處理前基質(zhì)養(yǎng)分質(zhì)量分?jǐn)?shù):全氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為0.7 g·kg－1，全碳質(zhì)量分?jǐn)?shù)為8.2 g·kg－1，銨態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為11.37 mg·kg－1，硝態(tài)氮質(zhì)量分?jǐn)?shù)為6.89 mg·kg－1。

2 研究方法

溫度脅迫:將采于北京市當(dāng)?shù)氐碾嗖莘N子播種到32 孔的育苗盤中，選取剛剛萌發(fā)且長勢一致的豚草幼苗作為觀測對象，每孔僅保留1 株幼苗，其余拔除。栽培基質(zhì)取自中國科學(xué)院北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站附近的林內(nèi)，為去除表面枯落物的0～25 cm 表土(棕壤，pH=6.0～7.0)。

將豚草幼苗移入RXZ－300D 智能光照培養(yǎng)箱，使用3 個培養(yǎng)箱模擬北京地區(qū)3 個不同海拔地點生長季(5—9月)的平均溫度，分別為22.5 ℃(北京市海淀區(qū)，平均海拔50 m)、15.1 ℃(中國科學(xué)院北京森林生態(tài)系統(tǒng)定位研究站，海拔1 150 m)、9.4 ℃(靈山頂峰，海拔2 303 m)。培養(yǎng)期間采用全光照，每天光照時間設(shè)置為10 h。定期澆水。

培養(yǎng)20 d 后測量幼苗高度，之后將幼苗整株挖出，在60 ℃下烘24 h，用電子天平(精確度0.001 g)稱其質(zhì)量。

去葉試驗:將采于北京當(dāng)?shù)氐碾嗖莘N子播種到育苗盤內(nèi)，6月選取長勢一致的幼苗移栽到盆中，移栽2 個月后，于8月底將去葉處理的豚草僅保留一個葉片進(jìn)行光合作用，其余葉片全部去掉。去除的葉片在60 ℃下烘48 h，用電子天平(精確度0.001 g)稱量，在生長季結(jié)束后，加入到最終生物量分析中。9月中旬用便攜式葉綠素測量儀(SPAD－502 Plus)測定葉片的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)。10月底收獲。

數(shù)據(jù)處理:采用雙因素方差(two－way ANOVA)分析氮素和碳之間的交互作用，單因素方差(oneway ANOVA)和最小顯著差異法(LSD)分析豚草在不同氮素水平下各參數(shù)的差異，獨立樣本t 檢驗分析同一氮素水平下叢枝菌根和滅菌處理之間的差異，所用軟件為SPSS 13.0，α= 0.05。用Kaleida-Graph 4.0 軟件繪圖。

3 結(jié)果與分析

3.1 溫度變化對豚草幼苗株高和質(zhì)量的影響

試驗中，隨環(huán)境溫度的降低，豚草幼苗的高度顯著減少。在熱量水平較高的低海拔地區(qū)，豚草幼苗生長較快;而在熱量水平低的高海拔地區(qū)，豚草幼苗可以維持必要的生理功能并緩慢生長，而這種“表現(xiàn)最大化”和“表現(xiàn)維持”可能是植物通過可塑性適應(yīng)環(huán)境的兩種方式［6－7］。由表1可知，隨著溫度的降低，豚草幼苗的株高顯著減少(P＜0.01)，說明低溫限制了豚草幼苗期高度的生長，高海拔地區(qū)豚草幼苗生長緩慢，植株矮小。當(dāng)溫度從22.5 ℃降低到15.1 ℃時，豚草幼苗的生物量極顯著減少(P＜0.01)，而15.1～9.4 ℃之間，豚草幼苗的生物量沒有顯著差異。

表1 溫度變化對豚草幼苗生物量影響

3.2 去葉對豚草分枝數(shù)量和其葉片葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)的影響

3 個氮素水平下，去除葉片對豚草的分枝數(shù)都沒有造成顯著影響。失去葉片的分枝并沒有枯落死亡，而是繼續(xù)生長并再次長出新的葉片，反映了豚草較強(qiáng)的再生能力(表2和表3)。

去除葉片顯著降低了豚草的生物量(P＜0.05)，在對照和碳素添加處理中對豚草的生物量卻沒有顯著影響(表2和表3)?？赡茉驗?當(dāng)土壤含氮量較高時，豚草分配到同化器官葉片的生物量較多，此時昆蟲采食能對其生長造成很大的負(fù)面影響;而當(dāng)土壤含氮量很低時，豚草分配到葉片的生物量本來就很少，因此采食對其總生物量積累的影響并不顯著。

表2 去葉及加入氮和碳元素雙因素方差分析中的F 值及概率水平

表3 不同處理對入侵物種影響的差異

3 個氮素水平下，去葉對豚草葉片的葉綠素值都沒有顯著影響。去葉后，豚草剩余葉片的顏色變深，測得的葉綠素值也略有增加，說明豚草能夠通過補償生長，增加剩余葉片中的葉綠素質(zhì)量分?jǐn)?shù)以維持必需的光合作用。

4 結(jié)論與討論

豚草幼苗的高度和總生物量隨著海拔升高和溫度降低顯著減少，因此低溫可能是限制豚草向高海拔地區(qū)擴(kuò)散的重要環(huán)境因子之一。模擬采食試驗發(fā)現(xiàn)豚草具有很強(qiáng)的再生和補償生長能力，將此特點與我國目前引入的兩種天敵昆蟲的生態(tài)學(xué)特性相結(jié)合進(jìn)行推測得到，如果在豚草進(jìn)入繁殖期之前，天敵昆蟲的采食還沒有達(dá)到足夠強(qiáng)度，則其對豚草的生物控制作用將會被削弱。表型可塑性又稱環(huán)境飾變，是物種在沒有遺傳變異的情況下，通過改變自身形態(tài)結(jié)構(gòu)或生理而對環(huán)境變化作出反應(yīng)的能力，是外來植物適應(yīng)入侵地新環(huán)境、進(jìn)而成功入侵的重要機(jī)制之一［6］。

模擬采食是研究昆蟲—植物種間關(guān)系的一種重要方法。但是模擬采食的準(zhǔn)確性一直受到很大關(guān)注，因為畢竟沒有考慮植物、草食者、肉食者和以及寄生物在自然環(huán)境下復(fù)雜的相互作用［8］。一篇關(guān)于模擬采食和實際采食的綜述表明，植物對各損傷類型的反應(yīng)各異，有的相同，有的不同［9］，但是，適當(dāng)考慮這些差異，模擬采食在研究采食作用方面仍然是一個很有用的工具［8］。因此，本章將模擬采食的結(jié)果與豚草條紋葉甲以及豚草卷蛾的生態(tài)學(xué)特性相結(jié)合，綜合討論這兩種天敵在實際應(yīng)用中可能出現(xiàn)的問題及解決方法。

豚草條紋葉甲的幼蟲、成蟲均取食豚草的葉片，成蟲還可取食花序，生活史與豚草同步，擴(kuò)散蔓延速度快，是一種對豚草有強(qiáng)大控制潛力的天敵昆蟲［10］。該葉甲被引入我國后，經(jīng)生物學(xué)、生態(tài)學(xué)特性、控制效果、室內(nèi)繁殖等一系列研究后，被認(rèn)為有望在我國北方釋放區(qū)建立自然種群并成為控制豚草的重要天敵。但是，該葉甲有群集取食的習(xí)性，幼蟲的活動性差，如果種群密度過高，則很容易因為擁擠而使死亡率升高，產(chǎn)卵量減少，因此在飼養(yǎng)時應(yīng)注意保持一定的空間間隔，避免互相干擾;田間釋放后，應(yīng)該加強(qiáng)監(jiān)測，密切留意其種群密度，使其維持在一定的種群數(shù)量［11］。此外，該葉甲不取食在我國東北廣泛分布的三裂葉豚草［12］。

豚草卷蛾是一種以幼蟲鉆蛀豚草莖桿，且在莖桿內(nèi)完成幼蟲和蛹期發(fā)育的重要天敵昆蟲。其幼蟲在寄主的莖桿內(nèi)越冬，越冬滯育主要受短光照誘發(fā)，同時需低溫或寄主植物衰老的刺激，解除滯育則需要14 h 以上的光照，與降雨無關(guān)［13］。從理論上講，利用豚草卷蛾的越冬代種群在豚草營養(yǎng)生長前期控制植株是最佳時期，此時單個蟲癭即可阻止植株生長，很少開花，容易致死［14］。但是豚草卷蛾發(fā)生1代需要28～65 d，而其寄主豚草在雨量充足時一般8周即可開花，當(dāng)豚草卷蛾達(dá)到足夠的種群數(shù)量時，已失去了對豚草的最佳控制時期。在春季氣候干旱的地區(qū)，春旱期寄主植物稀少，豚草卷蛾隨氣溫升高而提前解除滯育，種群會因缺乏食物而大量死亡，而7—8月份雨季到來，降雨會抑制成蟲羽化，導(dǎo)致豚草卷蛾成蟲死亡率很高［15］，而且易受到赤眼蜂襲擊?？梢?，使用豚草卷蛾進(jìn)行生物防治在實際應(yīng)用中仍有一定困難，有學(xué)者提出解決這一困難的途徑之一是在局部區(qū)域內(nèi)人為提供寄主植物適宜的生長條件以維持必要的豚草卷蛾種群數(shù)量［13］。

綜合以上觀點，結(jié)合本試驗的結(jié)果推測:在實際應(yīng)用中，以上兩種豚草天敵昆蟲如果到8月底種群還沒有形成一定規(guī)模，達(dá)到足夠的采食強(qiáng)度，豚草較強(qiáng)的再生能力會嚴(yán)重削弱其控制效果。因此，生物防治法并不是沒有缺陷，在使用這兩種天敵昆蟲對豚草進(jìn)行防治時，應(yīng)該加強(qiáng)田間監(jiān)測，必要時人工干預(yù)，才能達(dá)到長期控制、一勞永逸的效果。

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