不同產(chǎn)地光皮木瓜果實(shí)和種子表型性狀多樣性1)

岳華峰 李相寬 楊超偉 楊紹彬 羅穎

(國(guó)家林業(yè)局泡桐研究開(kāi)發(fā)中心，鄭州，450003)

劉國(guó)順 汪志強(qiáng) 邵文豪 盧萍

(信陽(yáng)市林業(yè)科學(xué)研究所) (中國(guó)林業(yè)科學(xué)研究院亞熱帶林業(yè)研究所)

責(zé)任編輯:任 俐。

光皮木瓜Chaenomeles sinensis (Thouin)Koehne為薔薇科木瓜屬植物，別名冥楂，集食用、藥用和觀賞于一體，用途廣泛，高產(chǎn)潛力大［1-2］，果實(shí)成熟后個(gè)大肉厚、色澤金黃、香氣襲人，深受人們喜愛(ài)，山東、重慶、陜西、河南等多省市均有種植。果實(shí)味酸、澀，性平，現(xiàn)代醫(yī)學(xué)認(rèn)為，其具有清心潤(rùn)肺、祛暑去寒、興奮鎮(zhèn)痛、健脾開(kāi)胃、舒筋活絡(luò)的功效，可用于防治風(fēng)濕病，甚至把它列入抗癌中藥［3-4］。

表型多樣性研究是物種多樣性研究的重要組成部分，是植物多樣性的最直觀反映，具有易于觀察、操作簡(jiǎn)單等優(yōu)點(diǎn)，是研究遺傳多樣性最為直接有效的方法之一［5-8］。通過(guò)不同產(chǎn)地間植物表型多樣性的研究，可了解植物對(duì)產(chǎn)地生態(tài)環(huán)境的響應(yīng)，探明表型性狀的遺傳變異規(guī)律。而果實(shí)和種子是植物繁殖系統(tǒng)的重要組成，它們?cè)趶?qiáng)大的選擇壓力下表現(xiàn)出很大的適應(yīng)性，受遺傳控制的特征較強(qiáng)，是表型多樣性研究中常用的指標(biāo)［9-10］。目前，對(duì)于光皮木瓜果實(shí)及種子的表型性狀遺傳變異的研究鮮見(jiàn)報(bào)道，文章分析了不同產(chǎn)地光皮木瓜果實(shí)和種子表型性狀的變異情況，旨在揭示不同產(chǎn)地光皮木瓜種實(shí)表型性狀的變異規(guī)律，為良種選育奠定理論基礎(chǔ)。

1 材料與方法

于2014年10—11月份光皮木瓜成熟季節(jié)，共選擇12 個(gè)主要產(chǎn)地采集光皮木瓜果實(shí)，各產(chǎn)地地理及氣候條件見(jiàn)表1。采集時(shí)，每個(gè)產(chǎn)地采果植株一般不少于5 棵，植株間距不小于株高的5 倍，每株選擇采摘3～8 個(gè)生長(zhǎng)正常、無(wú)病蟲害果實(shí)，采集后，分別做好標(biāo)記，裝袋保鮮，立即帶回實(shí)驗(yàn)室，對(duì)其表型 性狀進(jìn)行檢測(cè)。

表1 不同產(chǎn)地光皮木瓜地理及氣候條件

果實(shí)性狀測(cè)定:將果實(shí)帶回實(shí)驗(yàn)室的當(dāng)天，測(cè)定果長(zhǎng)、果徑和果實(shí)鮮質(zhì)量。使用游標(biāo)卡尺(測(cè)量精度0.01 cm)測(cè)量果長(zhǎng)和果徑，并計(jì)算果形指數(shù)(果長(zhǎng)/果徑)，使用天平測(cè)定(測(cè)量精度0.01 g)果實(shí)鮮質(zhì)量。

種子性狀測(cè)定:將新鮮果實(shí)剖開(kāi)，稱取種子鮮質(zhì)量，并置于陰涼通風(fēng)處，待自然風(fēng)干后，每產(chǎn)地隨機(jī)選取30 粒種子，用游標(biāo)卡尺測(cè)量其長(zhǎng)度和寬度(測(cè)量精度0.01 cm)，并計(jì)算種形指數(shù)(種長(zhǎng)/種徑);數(shù)取100 粒種子，利用1/1 000 天平稱量種子百粒質(zhì)量，并重復(fù)3 次。

數(shù)據(jù)分析:用Excel 軟件進(jìn)行基礎(chǔ)數(shù)據(jù)的整理、統(tǒng)計(jì)，運(yùn)用SPSS19.0 軟件進(jìn)行方差分析、多重比較、相關(guān)分析以及聚類分析等。

2 結(jié)果與分析

2.1 產(chǎn)地間果實(shí)和種子性狀的變異

由表2可知，果長(zhǎng)在不同產(chǎn)地間均差異極顯著(p＜0.01)，果徑和果形指數(shù)差異顯著(p＜0.05)，而果實(shí)鮮質(zhì)量差異不顯著(p＞0.05)。在均值比較中，12 個(gè)產(chǎn)地光皮木瓜果實(shí)鮮質(zhì)量平均280.65 g，其中最大的為河南桐柏產(chǎn)地(335.91 g)，是最小產(chǎn)地湖南長(zhǎng)沙(236.87 g)的1.42 倍。果長(zhǎng)和果徑變異幅度分別為8.06～9.61、7.09～8.09 cm，果長(zhǎng)和果徑最大值分別是最小值的1.19 倍和1.14 倍。光皮木瓜果形指數(shù)均大于1，即果長(zhǎng)徑總大于果徑值，表明光皮木瓜果實(shí)形狀為長(zhǎng)圓形。

除百粒質(zhì)量外，其他種子各性狀在不同產(chǎn)地間均差異顯著(p＜0.05)，其中種長(zhǎng)、種徑、種子鮮質(zhì)量差異極顯著(p＜0.01)。光皮木瓜種長(zhǎng)、種徑平均值分別為0.89 和0.53 cm，變異幅度分別為0.83～0.97、0.48～0.59 cm，種長(zhǎng)、種徑最大值分別是其最小值的1.17 倍和1.23 倍。種形指數(shù)亦大于1，表明種子亦為近似長(zhǎng)圓形。種子風(fēng)干后的百粒質(zhì)量均值為4.95 g，最大值(山東菏澤5.21 g)是最小值(湖北鄖縣4.49 g)的1.16 倍。單果種子鮮質(zhì)量均值為11.79 g，最大值(安徽六安15.21 g)是最小值(湖南長(zhǎng)沙6.43 g)的2.37 倍。

表2 不同產(chǎn)地光皮木瓜果實(shí)和種子性狀變異

2.2 產(chǎn)地間果實(shí)和種子性狀變異的相關(guān)性

從表3可以看出，果實(shí)鮮質(zhì)量與果長(zhǎng)、果徑呈極顯著正相關(guān)(p＜0.01)，表明隨著果實(shí)質(zhì)量的增加果長(zhǎng)、果徑呈顯著增加的趨勢(shì);果長(zhǎng)與果徑、果形指數(shù)均呈極顯著正相關(guān)(p ＜0.01)，表明隨著果長(zhǎng)的增加，果徑、果形指數(shù)亦增大，果實(shí)形狀越趨近于圓形;而果徑與百粒質(zhì)量呈顯著正相關(guān)(p＜0.05)，一定程度上表明果徑越大，單粒種子質(zhì)量越大;種徑與種形指數(shù)呈顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05)，表明種徑越大，種子形狀越趨近于圓形。

表3 果實(shí)和種子性狀相關(guān)性分析

2.3 果實(shí)和種子性狀變異與產(chǎn)地地理氣候因子的相關(guān)性

從表4可以看出，果實(shí)鮮質(zhì)量、果長(zhǎng)、果徑分別與產(chǎn)地緯度呈顯著正相關(guān)(p＜0.05)，分別與產(chǎn)地年平均氣溫、年平均降水量呈顯著負(fù)相關(guān)(p＜0.05)，表明在年平均氣溫和年平均降水量相對(duì)較低的高緯度產(chǎn)地光皮木瓜果實(shí)相對(duì)較大。果形指數(shù)與產(chǎn)地各因子間不具有顯著相關(guān)性(p＞0.05)，一定程度上表明其在不同產(chǎn)地間相對(duì)穩(wěn)定。

種子鮮質(zhì)量與產(chǎn)地緯度呈顯著正相關(guān)(p＜0.05)，種徑與產(chǎn)地經(jīng)度呈顯著正相關(guān)，而種形指數(shù)與產(chǎn)地經(jīng)度呈極顯著負(fù)相關(guān)，表明高緯度地帶的東部產(chǎn)地光皮木瓜種子鮮質(zhì)量較大且種子越趨近于圓形。種長(zhǎng)、百粒質(zhì)量性狀與產(chǎn)地各因子間不具有顯著相關(guān)性(p＞0.05)。

表4 果實(shí)和種子性狀與產(chǎn)地地理氣候因子的相關(guān)性分析

2.4 不同產(chǎn)地果實(shí)和種子性狀變異的聚類分析

從圖1可以看出，以歐式距離20 為閾值，光皮木瓜12 個(gè)產(chǎn)地可以劃分為3 個(gè)類群，第1 類群只有湖北鄖縣，其果實(shí)大小中等，果實(shí)鮮質(zhì)量、果長(zhǎng)、果徑均值分別為268.24 g、8.67 cm、7.14 cm;第2 類包括河南方城、山東菏澤、河南桐柏、陜西寶雞、河南鄭州、陜西白河6 個(gè)產(chǎn)地，該類群果實(shí)相對(duì)較大、種子較重，其果實(shí)鮮質(zhì)量、果長(zhǎng)、果徑、種子鮮質(zhì)量等均值分別為10.96 g、9.18 cm、7.73 cm、12.55 g;第3 類群包括安徽六安、江蘇南京、浙江杭州、湖北武漢以及湖南長(zhǎng)沙，該類群果實(shí)相對(duì)較小、種子較輕，其果實(shí)鮮質(zhì)量、果長(zhǎng)、果徑、種子鮮質(zhì)量等均值分別為246.76 g、8.13 cm、7.15 cm、10.45 g。

3 結(jié)論與討論

光皮木瓜集藥用、食用和觀賞于一身，是不可多得的多用途樹(shù)種，但長(zhǎng)期以來(lái)關(guān)注點(diǎn)多集中在有效成分提取及效用、資源登記及描述、常規(guī)栽培技術(shù)等方面，缺乏對(duì)不同產(chǎn)地種質(zhì)資源經(jīng)濟(jì)性狀遺傳變異的研究。因此，研究不同產(chǎn)地光皮木瓜果實(shí)和種子性狀變異對(duì)資源利用和育種工作的開(kāi)展十分必要。

植物表型性狀包括種實(shí)“花”葉及樹(shù)體等，而對(duì)于經(jīng)濟(jì)林產(chǎn)果類植物來(lái)說(shuō)主要體現(xiàn)為種實(shí)性狀［11］。表型多樣性是基因型和環(huán)境互作的結(jié)果，表型變異越大，可能存在的遺傳變異越大，表型多樣性研究是良種選育的重要基礎(chǔ)工作［12］。對(duì)光皮木瓜12 個(gè)產(chǎn)地果實(shí)和種子表型性狀變異研究結(jié)果表明的是除果實(shí)鮮質(zhì)量、風(fēng)干種子百粒質(zhì)量外，其他各性狀在不同產(chǎn)地間均差異顯著。說(shuō)明光皮木瓜果實(shí)性狀良種選育的空間較大。果形指數(shù)和種形指數(shù)表明，光皮木瓜果實(shí)和種子形狀均多呈近長(zhǎng)圓形。果實(shí)和種子性狀間相關(guān)性表明，隨著果長(zhǎng)的增加，果徑、果形指數(shù)增大，果實(shí)形狀越趨近于圓形，而種徑越大，種子形狀越趨近于圓形。

圖1 基于果實(shí)和種子性狀變異的聚類分析

分布較廣的樹(shù)種，由于突變、隔離及自然選擇等原因，種內(nèi)易于分化并產(chǎn)生地理生態(tài)種群，而不同樹(shù)種、不同性狀的地理變異模式也不盡相同［13-14］。果實(shí)和種子性狀與產(chǎn)地地理氣候因子相關(guān)性分析表明，在年平均氣溫和年平均降水量相對(duì)較低的高緯度產(chǎn)地光皮木瓜果實(shí)相對(duì)較大，而在高緯度地帶的東部產(chǎn)地光皮木瓜種子鮮質(zhì)量較大且種子越趨近于圓形。可見(jiàn)，在東部高緯度產(chǎn)地進(jìn)行光皮木瓜果實(shí)大、種子大資源類型的選擇更為有效，而產(chǎn)地年平均氣溫和年平均降水量是影響光皮木瓜果實(shí)大小差異的主要?dú)夂蛞蜃印?/p>

聚類分析表明，光皮木瓜12 個(gè)產(chǎn)地在一定程度上呈現(xiàn)出南北分化的特征，除單獨(dú)1 個(gè)類群的湖北鄖縣外，第2 類群(河南方城、山東菏澤、河南桐柏、陜西寶雞、河南鄭州、陜西白河)與第3 類群(安徽六安、江蘇南京、浙江杭州、湖北武漢、湖南長(zhǎng)沙)之間有沿著“秦嶺—淮河”線逐漸變異的趨勢(shì)，而第1類群的湖北鄖縣亦在“秦嶺—淮河”線附近，該變異趨勢(shì)與對(duì)樟樹(shù)的研究結(jié)果相似［15］，而與麻櫟、國(guó)槐等樹(shù)種的研究結(jié)果相異［16-17］，造成光皮木瓜這一變異趨勢(shì)的原因仍待進(jìn)一步研究。

本研究在形態(tài)水平上較為系統(tǒng)地分析了光皮木瓜果實(shí)和種子表型性狀的變異特征及相關(guān)性、產(chǎn)地地理氣候因子對(duì)果實(shí)和種子性狀的影響，為下一步光皮木瓜種質(zhì)資源的保護(hù)和綜合開(kāi)發(fā)利用提供一定科學(xué)依據(jù)。

［1］ 秦盛華，徐懷德.光皮木瓜果實(shí)發(fā)育期間主要成分含量的變化［J］.西北植物學(xué)報(bào)，2009，29(9):1887-1892.

［2］ 董麗菊，米瑪潘多，王軍，等.光皮木瓜光合特性及生理生態(tài)因子的研究［J］.中國(guó)果樹(shù)，2013(4):23-27.

［3］ 李瓊，劉樂(lè)全，徐懷德，等.光皮木瓜中有機(jī)酸成分研究［J］.西北農(nóng)業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17(1):207-210.

［4］ 徐懷德，李海鵬，劉樂(lè)全，等.光皮木瓜籽的營(yíng)養(yǎng)成分分析［J］.營(yíng)養(yǎng)學(xué)報(bào)，2008，30(1):111-112.

［5］ 王永康，吳國(guó)良，趙愛(ài)玲，等.棗種質(zhì)資源的表型遺傳多樣性［J］.林業(yè)科學(xué)，2014，50(10):33-41.

［6］ 董玉慧.棗樹(shù)農(nóng)藝性狀遺傳多樣性評(píng)價(jià)與核心種質(zhì)構(gòu)建［D］.保定:河北農(nóng)業(yè)大學(xué)，2008.

［7］ 江錫兵，龔榜初，劉慶忠，等.中國(guó)板栗地方品種重要農(nóng)藝性狀的表型多樣性［J］.園藝學(xué)報(bào)，2014，41(4):641-652.

［8］ 彭建營(yíng)，束懷瑞，彭士琪，等.與棗核性狀相關(guān)聯(lián)的RAPD 標(biāo)記的篩選［J］.果樹(shù)學(xué)報(bào)，2001，18(5):288-290.

［9］ Moreno S，Martin J P，Oritiz J M.Inter-simple sequence repeats PCR for characterization of closely related grapevine germplasm［J］.Euphytica，1998，101:117-125.

［10］ 楊玲，沈海龍，梁立東，等.不同產(chǎn)區(qū)野生花楸果實(shí)和種子的表型多樣性［J］.東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2009，37(2):8-10.

［11］ Saha B C，Iten L B，Cotta M A.Dilute acid pretreatment，enzymatic saccharification and fermentation of wheat straw to ethanol［J］.Process Biochemistry，2005，40(12):3693-3700.

［12］ Kumar A，Ellis B E.The phenylalanine ammonia-lyase gene family in raspberry structure expression and evolution［J］.Plant Phsiology，2001，127(1):230-239.

［13］ 王明庥.林木遺傳育種學(xué)［M］.北京:中國(guó)林業(yè)出版社，2001.

［14］ 厲月橋，李迎超，吳志莊.不同種源蒙古櫟種子表型性狀與淀粉含量的變異分析［J］.林業(yè)科學(xué)研究，2013，26(24):528-532.

［15］ 任華東，姚小華.樟樹(shù)種子性狀產(chǎn)地表型變異研究［J］.江西農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2000，22(3):370-375.

［16］ 張?jiān)?，虞木奎，方炎?麻櫟不同種源的表型性狀變異分析［J］.植物資源與環(huán)境學(xué)報(bào)，2014，23(3):36-44.

［17］ 孫榮喜，鄭勇奇，張川紅，等.不同群體國(guó)槐種子表型變異研究［J］.河北農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2011，34(3):65-70.