不同樹莓品種光合特征1)

程云清 耿婉婷 張會弟 劉劍鋒 趙一欣 楊博文

(吉林師范大學(xué)，四平，136000)

責(zé)任編輯:任 俐。

樹莓屬于薔薇科(Rosaceae)懸鉤子屬(Rubus)落葉稀常綠灌木、半灌木或多年生匍匐草本植物，營養(yǎng)豐富，還具特別的保健功能，是重要的小漿果類果樹之一［1－2］。樹莓漿果酸甜爽口，香味濃郁，可鮮食，也可加工成為果汁、飲料、果酒等飲品［3］。樹莓適栽地域較為廣泛，對土壤無嚴(yán)格要求，栽植當(dāng)年即可少量掛果，在定植后的第3、第4年即可進(jìn)入豐產(chǎn)期［4］。近年來，因樹莓漿果新穎奇特，在眾多水果中獨具一格，市場發(fā)展前景很好，適當(dāng)發(fā)展樹莓產(chǎn)業(yè)對于促進(jìn)林區(qū)經(jīng)濟(jì)的發(fā)展具有重要的作用。中國樹莓產(chǎn)業(yè)發(fā)展非常迅速，近10年來栽培面積迅猛增加，但目前生產(chǎn)上使用的樹莓品種多引自國外，有少數(shù)自主品種，這些品種的光合特征多不明確，不利于樹莓的栽培與生產(chǎn)。本研究以吉林省白山市四季紅樹莓基地購買栽培的3個國外品種與1個我國吉林省樹莓新品種為試材，深入研究其光合響應(yīng)參數(shù)、CO2響應(yīng)參數(shù)及光合效率的日變化特征，以期為東北地區(qū)樹莓的科學(xué)栽培提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

供試樹莓品種為英國品種‘秋?！?‘Autumn Bliss’，QF)，美國品種‘哈瑞太茲’(‘Heritage’，HR)、‘秋紅’(‘Red Autumn’，QH)，我國品種‘四季紅’(‘Sijihong’，SJH)，每個品種25株，這些2年生苗于2012年5月7日在吉林師范大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院實驗田進(jìn)行了定植。實驗田土壤類型為黑土類，pH=7．0左右，屬中性土，腐殖質(zhì)和有機(jī)質(zhì)含量較高。株行距為1 m×1 m，進(jìn)行常規(guī)肥水管理。每個樹莓品種選擇長勢較為整齊的6個植株，選枝梢頂端向下約3個節(jié)位的最大無病蟲功能葉片進(jìn)行光合參數(shù)的測定。

光合指標(biāo)的測定:在2012年7月中旬與2013年7月中旬的晴天進(jìn)行。儀器型號為美國LI－COR公司的LI－6400光合作用測定系統(tǒng)。在08:00—11:00，利用儀器自帶光曲線與CO2曲線測定程序進(jìn)行測定。光響應(yīng)曲線的測定參數(shù)設(shè)定為CO2摩爾分?jǐn)?shù)380μmol·mol－1，溫度25℃，其他參數(shù)為默認(rèn)值。光合有效輻射(PA，R)梯度設(shè)定為2 000、1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、100、50、25、0μmol·m－2·s－1。參照文獻(xiàn)進(jìn)行光補(bǔ)償點與飽和點等參數(shù)的計算［5－7］。CO2響應(yīng)曲線的測定參數(shù)設(shè)定為PA，R900μmol·m－2·s－1，溫度25℃，其他參數(shù)為默認(rèn)值。CO2摩爾分?jǐn)?shù)梯度設(shè)定為1 800、1 500、1 200、900、600、300、200、100、50、0μmol·mol－1。參照文獻(xiàn)進(jìn)行CO2飽和點與CO2補(bǔ)償點等參數(shù)的計算［6－7］。光合效率日變化的測定在06:00—19:00進(jìn)行，每小時測定1次。

數(shù)據(jù)處理:以上測定重復(fù)3～6次，利用SAS 8．2統(tǒng)計軟件中的Anova過程進(jìn)行差異的顯著性分析。

2 結(jié)果與分析

2．1 4個樹莓品種葉片光合響應(yīng)曲線特征

4個樹莓品種的光合曲線結(jié)果如圖1所示。PA，R為0～900μmol·m－2·s－1時，Pn－PA，R曲線大致呈拋物線型，此后，凈光合速率隨PA，R的增加變化幅度不大，這表明這4個樹莓品種并不存在明顯的光抑制現(xiàn)象。凈光合速率相比較，不同品種間存在一定的差異，由大到小的順序為SJH、QH、QF、HR。

氣孔導(dǎo)度隨光合有效輻射變化曲線變化較為平緩，氣孔導(dǎo)度隨著PA，R的增加大致呈上升趨勢。當(dāng)PA，R為0～300μmol·m－2·s－1時，氣孔導(dǎo)度隨PA，R上升的增加較為迅速，此后，上升趨緩。對氣孔導(dǎo)度與凈光合速率進(jìn)行了相關(guān)性分析，HR、QH、QF和SJH的相關(guān)系數(shù)分別為0．75、0．88、0．97和0．98，氣孔導(dǎo)度與凈光合速率的相關(guān)性均達(dá)到顯著水平(P＜0．05)。這表明樹莓氣孔的開關(guān)受到PA，R的調(diào)節(jié)，0～300μmol·m－2·s－1PA，R的增加可誘導(dǎo)氣孔開放。相同PA，R條件下氣孔導(dǎo)度相比較，4個樹莓品種由大到小的順序大致為HR、QH、SJH、QF，這與凈光合速率的大小順序并不一致。

胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)隨PA，R的增加呈下降趨勢。在PA，R為0～600μmol·m－2·s－1時，隨PA，R的增加，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)下降迅速，此后，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化不明顯。相同PA，R條件下胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)相比較，4個樹莓品種由大到小的順序為HR、QH、QF、SJH，這與凈光合速率的大小順序完全不同，與氣孔導(dǎo)度的大小順序則較為接近。

蒸騰速度隨PA，R增加大致呈上升趨勢。相同PA，R條件下蒸騰速率相比，4個樹莓品種由大到小的順序為SJH、QF、QH、HR，這與凈光合速率的大小順序大致一致。相關(guān)性分析表明，4個樹莓品種的蒸騰速率與氣孔導(dǎo)度間均存在顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0．05)，其中，HR、QH、QF、SJH的氣孔導(dǎo)度與凈光合速率間相關(guān)系數(shù)分別為0．98、0．95、0．99和0．99，相關(guān)均達(dá)到極顯著水平(P＜0．01)。

圖1 4個樹莓品種葉片光合響應(yīng)曲線特征

4個樹莓品種的光合響應(yīng)參數(shù)如表1所示。由 表1可見，4個樹莓品種的光補(bǔ)償點為20．58～72．09 μmol·m－2·s－1，其光飽和點為742．50～887．50μmol·m－2·s－1，光飽和光合速率為9．82～17．73μmol·m－2·s－1，表觀量子效率為0．038 1～0．044 5。其中，樹莓品種HR光補(bǔ)償點最低，而光飽和點較高，這表明，HR可利用的光合有效輻射范圍較廣泛，但光飽和光合速率顯著低于其他3個品種(P＜0．05)。在4個樹莓品種中，SJH的光飽和點、光飽和光合速率與表觀量子效率最高，而光補(bǔ)償點較低，這表明，SJH可利用的PA，R范圍較廣泛，是4個品種中較為喜光且光效率較高的品種。

表1 4個樹莓品種的光合響應(yīng)參數(shù)

2．2 4個樹莓品種葉片CO2響應(yīng)曲線特征

4個樹莓品種的CO2響應(yīng)曲線如圖2所示。當(dāng)CO2摩爾分?jǐn)?shù)為0～300μmol·mol－1時，4個樹莓品種的凈光合速率隨CO2摩爾分?jǐn)?shù)的增加而呈線性增加;當(dāng)CO2摩爾分?jǐn)?shù)為300～1 500μmol·mol－1時，CO2響應(yīng)曲線大致呈拋物線型。與表1的光飽和光合速率相比較，4個樹莓品種葉片同化CO2速率在高CO2條件下不同程度上升，在CO2摩爾分?jǐn)?shù)增加至1 500μmol·mol－1左右時，凈光合速率接近最高水平。從氣孔導(dǎo)度隨CO2摩爾分?jǐn)?shù)的變化趨勢來看，4個樹莓品種變化趨勢有明顯不同，當(dāng)CO2摩爾分?jǐn)?shù)為0～300μmol·mol－1時，隨著CO2摩爾分?jǐn)?shù)的增加，氣孔導(dǎo)度均呈下降趨勢，此后，SJH的氣孔導(dǎo)度變化不明顯;而QF、HR與QH 3個品種的氣孔導(dǎo)度有明顯的增長。4個樹莓品種的胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)隨CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化曲線表明，胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)隨葉室中CO2摩爾分?jǐn)?shù)的增加而明顯上升。蒸騰速率隨CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化曲線的變化趨勢與氣孔導(dǎo)度隨CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化曲線十分相似。4個樹莓品種相比較，其CO2補(bǔ)償點、CO2飽和點、最大再生速率和羧化效率多存在顯著性差異。4個樹莓品種的CO2補(bǔ)償點為89．95～104．43μmol·mol－1，其CO2飽和點為1 136．67～2 860．00μmol·mol－1，最大再生速率為25．75～45．41μmol·m－2·s－1，羧化效率為0．025 8～0．039 3(表2)。

圖2 4個樹莓品種的CO2響應(yīng)曲線

表2 4個樹莓品種的CO2響應(yīng)參數(shù)

2．3 4個樹莓品種的光合日變化

環(huán)境因子日變化如圖3所示。結(jié)合表1的結(jié)果可知，08:00—16:00，環(huán)境中的PA，R在4個樹莓品種光飽和點之上。氣溫在14:00時達(dá)到最高。CO2摩爾分?jǐn)?shù)在06:00—08:00與17:00—19:00保持較高水平，09:00—17:00在小范圍內(nèi)波動。相對濕度在06:00與17:00—19:00保持較高水平。

圖3 環(huán)境因子日變化

由圖4可看出，06:00—19:00，樹莓的凈光合速率變化曲線大致呈雙峰型，午休現(xiàn)象明顯。4個樹莓品種凈光合速率的第一個峰值出現(xiàn)在08:00，第二個峰值大約出現(xiàn)在16:00。相同時刻凈光合速率相比較，4個樹莓品種由大到小的順序為SJH、QF、QH、HR，這與圖1的結(jié)果大致吻合。對空氣濕度與凈光合速率進(jìn)行了相關(guān)性分析，結(jié)果表明，4個樹莓品種的凈光合速率與空氣濕度呈顯著正相關(guān)關(guān)系(P＜0．05)。

圖4 4個樹莓品種光合作用日變化

氣孔導(dǎo)度大致為雙峰曲線(圖4)，第一個峰值出現(xiàn)在06:00—08:00，第二個峰值出現(xiàn)在17:00。胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化趨勢與大氣環(huán)境中的CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化趨勢相似(圖3)，均呈先降后升的趨勢。不同品種蒸騰速率的峰值出現(xiàn)的時間有一定差異，第一個峰值大約出現(xiàn)在07:00或10:00，第二個峰值出現(xiàn)在14:00或16:00。使用公式(Ls=1－Ci/Ca)對氣孔限制值進(jìn)行計算(Ci與Ca分別為胞間CO2摩爾分?jǐn)?shù)與大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù))，結(jié)果表明，在08:00—16:00，4個品種的氣孔限制值均維持在全天的高位水平上，這表明樹莓光合的午休現(xiàn)象與氣孔限制值的增加密切相關(guān)。

3 結(jié)論與討論

我國樹莓野生資源豐富，分布廣泛，從黑龍江、新疆到長江以北，以及長江以南高海拔地區(qū)均有栽培，但資源開發(fā)利用少，目前的栽培品種多由國外引進(jìn)。由于我國地域遼闊，不同地理生態(tài)環(huán)境差異較大，引入品種存在不同的生態(tài)適宜性問題。薔薇科杏的光飽和點與補(bǔ)償點分別為970～1450、40～50 μmol·m－2·s－1［7］;梨的光飽和點和補(bǔ)償點分別為1 100、50μmol·m－2·s－1［8］;矮櫻桃的光飽和點和補(bǔ)償點分別為600、40μmol·m－2·s－1左右［9］。從本研究的結(jié)果來看，4個樹莓品種的光飽和點為742．50～887．50μmol·m－2·s－1，其光補(bǔ)償點為20．58～72．09μmol·m－2·s－1。因此，在薔薇科植物中其光飽和點低于杏與梨而高于矮櫻桃，而光補(bǔ)償點與矮櫻桃相接近。孫駿威等［10］研究了高粱泡(R．lambertianus)、寒莓(R．buergeri)、山莓(R．corchorifolius)、茅莓(R．parvifolius)和蓬蘽(R．hirsutus)5種懸鉤子屬植物葉的光合特征，其中山莓光飽和點和光補(bǔ)償點光強(qiáng)最低，分別為495、9．3μmol·m－2·s－1;寒莓的光飽和點和光補(bǔ)償點最高，分別為1 285、15．2 μmol·m－2·s－1。可見，在懸鉤子屬植物中，本研究中的4個品種的光飽和點介于山莓和寒莓之間，其光補(bǔ)償點則明顯高于以上5種懸鉤子屬植物。山西栽培的美國紅樹莓(R．strigosus Mick)具陰生植物特征［8］，該品種在光照強(qiáng)度超過飽和點時凈光合速率迅速下降;與之相比較，本研究中的4個樹莓品種在光合有效輻射超過其飽和點時光抑制現(xiàn)象并不明顯，這表明其對不同的光照條件均有較好的適應(yīng)性。有學(xué)者調(diào)查了加拿大溫帶落葉闊葉林中紅樹莓(R．idaeus L．)的自然分布情況，結(jié)果表明，野生紅樹莓多分布于光照強(qiáng)度較弱的林下區(qū)域［11］。本研究中的4個樹莓品種在7月中旬07:00接近光飽和，此時，光合有效輻射僅相當(dāng)于最大光合有效輻射的40%左右，因此，也表現(xiàn)出明顯的陰生植物特征，能否進(jìn)行密植或林下栽培還有待生產(chǎn)性試驗的進(jìn)一步證實。

樹莓光合速率、生長與溫度間的關(guān)系已經(jīng)有一些報道?！锔！钸m溫度為20～25℃，超過該溫度范圍其生長速率下降，光照強(qiáng)度過高則可誘導(dǎo)其早花，進(jìn)行設(shè)施栽培更有利于其環(huán)境因子的調(diào)節(jié)［12］;‘海瑞特茲’在根際土壤溫度為25℃時葉片的凈光合速率最高，不同月份間凈合光合速率變化不明顯［13］。在露地栽培條件下，7月中旬中午最高溫度可達(dá)40℃左右，遠(yuǎn)偏離最佳生長溫度，葉片蒸騰速度上升迅速，誘導(dǎo)氣孔關(guān)閉，引起明顯的光合午休現(xiàn)象。CO2是植物光合的原料，在密封溫室中，施用CO2氣肥有利于植物葉片對CO2的同化固定，與對照相比，溫室中1 500μmol·mol－1CO2處理可使黃瓜的產(chǎn)量增加19．7%，增產(chǎn)增收效果十分顯著［14］。CO2摩爾分?jǐn)?shù)與樹莓凈光合速率間關(guān)系的研究尚不多見。從4個樹莓品種葉片CO2響應(yīng)曲線特征來看，‘海瑞特茲’與‘秋紅’這兩個品種的最大再生速率分別達(dá)到43．63、45．41μmol·m－2·s－1，約為其光飽和光合速率的4倍，這表明這兩個品種應(yīng)當(dāng)非常適宜于密閉溫室中的高CO2栽培，而‘四季紅’在該環(huán)境中栽培的長勢可能會遠(yuǎn)不及前兩者。當(dāng)葉室中CO2摩爾分?jǐn)?shù)超過大氣(約390μmol·mol－1)中的摩爾分?jǐn)?shù)以后，‘海瑞特茲’、‘秋?！c‘秋紅’的氣孔導(dǎo)度隨葉室中CO2摩爾分?jǐn)?shù)增加而迅速上升，但‘四季紅’的氣孔對CO2摩爾分?jǐn)?shù)的變化沒有明顯的響應(yīng)，因此，CO2摩爾分?jǐn)?shù)對氣孔的調(diào)節(jié)作用存在明顯的品種特異性;4個品種光合速率與空氣濕度呈明顯正相關(guān)。綜上所述，露地栽培時四季紅凈光合速率最高，在設(shè)施栽培與高CO2摩爾分?jǐn)?shù)條件下，‘秋紅’和‘海瑞特茲’碳同化能力最優(yōu)，適宜的溫度(25℃左右)和較大的空氣濕度有利于樹莓光合效率的提高。

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