光合作用模型在山地森林附生樹平蘚光合特性研究中的適用性1)

陳曦 劉文耀 宋亮 武傳勝 李蘇 盧華正

(中國科學(xué)院西雙版納熱帶植物園，昆明，650223)

責(zé)任編輯:程 紅。

植物與光的關(guān)系一直是植物生理生態(tài)學(xué)研究的熱點(diǎn)問題之一，光響應(yīng)曲線描述的就是光量子通量密度(PPFD)與凈光合速率(Pn)之間的關(guān)系。通過分析光響應(yīng)曲線可以得出反映植物光合特性的相關(guān)生理參數(shù)［1］，如最大凈光合速率(Pnmax)、表觀量子效率(AQE)、暗呼吸速率(Rd)、光飽和點(diǎn)(Isat)及光補(bǔ)償點(diǎn)(Ic)等，而光合響應(yīng)模型則是光合作用對環(huán)境因子響應(yīng)模擬的核心。

林下附生苔蘚是熱帶和溫帶森林生態(tài)系統(tǒng)的重要結(jié)構(gòu)性組分之一，它們在維系生態(tài)系統(tǒng)生物多樣性、生物量、水分和養(yǎng)分循環(huán)、指示環(huán)境質(zhì)量狀況等方面具有重要作用［2］。苔蘚為變水植物，不具備維管組織，也沒有控制水分蒸騰的氣孔，其絕大多數(shù)種類的葉片僅由單層細(xì)胞構(gòu)成，植株個體含水量極易受周圍大氣濕度和降水的影響，因此其生理功能對外界環(huán)境因子的變化十分敏感［3］，而它們生理生化參數(shù)的變化，在一定程度上也對氣候變化具有指示作用［4］。林下生境的顯著特征是低光照，苔蘚植物在光強(qiáng)超過飽和點(diǎn)時便產(chǎn)生光抑制［5］，強(qiáng)光甚至?xí)?dǎo)致光合速率下調(diào)。以往對林下附生苔蘚植物光合特征的研究很少，特別是有關(guān)光合模型在苔蘚植物上的適用性研究鮮有報道。目前關(guān)于附生苔蘚植物光合速率及其與光照、CO2摩爾分?jǐn)?shù)、溫度、水分等因子之間的關(guān)系也了解不多［6］。

位于云南西南部海拔2 200～2 600 m的哀牢山徐家壩地區(qū)，分布有大面積連片的原生常綠闊葉林，是目前我國亞熱帶地區(qū)保存面積最大的原生山地濕性常綠闊葉林，森林結(jié)構(gòu)保存較為完整，林內(nèi)附生植物尤其是附生苔蘚特別發(fā)達(dá)，已被記錄的苔蘚物種共有38科69屬141種［7］，其中樹平蘚(Homaliodendron flabellatum)是該區(qū)森林附生苔蘚植物的主要優(yōu)勢種之一。本研究選擇樹平蘚作為研究對象，以非直角雙曲線模型、指數(shù)方程和直角雙曲線修正模型為基本模型，推導(dǎo)出包含光強(qiáng)、CO2摩爾分?jǐn)?shù)和溫度3個生態(tài)因子的光合作用綜合模型。利用試驗(yàn)觀測數(shù)據(jù)確定模型參數(shù)，并對模型的預(yù)測效果進(jìn)行檢驗(yàn)。旨在利用模型開展山地森林附生苔蘚的生長模擬，為探索未來氣候變化條件下山地森林生態(tài)系統(tǒng)的附生苔蘚植物的響應(yīng)機(jī)制提供理論依據(jù)。

1 研究區(qū)概況

試驗(yàn)在中國科學(xué)院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站進(jìn)行，哀牢山生態(tài)站位于哀牢山國家自然保護(hù)區(qū)的核心區(qū)，根據(jù)生態(tài)站的氣象站觀測結(jié)果:該區(qū)年平均降水量1 947 mm，85%以上集中在雨季(5—10月份)，年蒸發(fā)量1 485．9 mm，空氣相對濕度86%;年平均氣溫11．3℃，最低月平均氣溫4．7℃，最高月平均氣溫16．4℃，全年無霜期180 d，終年溫涼潮濕。中山濕性常綠闊葉林是該地區(qū)的主要植被類群，主要由木果柯(Lithocarpus xylocarpus)、變色錐(Castanopsis wattii)、硬殼柯(Lithocarpus hancei)、滇木荷(Schima noronhae)、翅柄紫莖(Hartia sinensis)、紅花木蓮(Manglietia insignis)等組成，林相完整，林冠郁閉。

2 材料與方法

2．1 光合測定

以哀牢山徐家壩地區(qū)的優(yōu)勢附生苔蘚—樹平蘚為研究對象。鑒于苔蘚植物特殊的形態(tài)特征，光合速率測定時利用便攜式光合測定系統(tǒng)(LI－6400，Li－Cor Inc．，Lincoln，NE，USA)，由整株擬南芥葉室(6400－17)配合RGB光源(6400－18)完成。測量時為了保持樣品的最佳含水量(約220%)，在葉室底部放一張濕潤濾紙［8］;苔蘚的光合速率較低，測定時流速設(shè)定為300μmol·mol－1。剪取長3．0～5．5 cm的新鮮葉狀枝，先由平板掃描儀V700(Seiko Epson Corp．，Nagano，Japan)掃描，葉面積由根系分析系統(tǒng)WinRHIZO Pro 2009b(Regent Instruments，Quebec，Canada)得到。因?yàn)楣馀cCO2的吸收、蒸騰作用在本質(zhì)上都是以面積為基礎(chǔ)的生理現(xiàn)象，所以光合速率以面積來表示(μmol·m－2·s－1)比用質(zhì)量表示更合理［9］。苔蘚植物光合表面缺乏氣孔，二氧化碳擴(kuò)散是被動地受表面可變水層控制的［10］，因此試驗(yàn)中模型擬合時使用的是空氣中的二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ca)而不是胞間二氧化碳摩爾分?jǐn)?shù)(Ci)。光合測定中光強(qiáng)、CO2摩爾分?jǐn)?shù)、溫度分別由RGB光源(6400－18)、CO2注入系統(tǒng)(6400－01)和人工氣候室控制，共設(shè)5次重復(fù)，每次重復(fù)包括31組3因子不同處理組合下的凈光合速率數(shù)據(jù)。

2．2 光合模型的建立

2．2．1 基本模型

光合模型的選擇和參數(shù)的確定是建立模型的主要環(huán)節(jié)，現(xiàn)有的光合模型主要有雙曲線和指數(shù)曲線兩大類，而且不同模型間所提取的參數(shù)存在差異［11］，其中應(yīng)用最廣泛的非直角雙曲線模型［12］與漸進(jìn)指數(shù)方程的表達(dá)式分別為［13］:

式中:Pn為葉片凈光合速率;Pnmax為最大凈光合速率;I為光量子通量密度;Rd為暗呼吸速率(以上單位相同，μmol·m－2·s－1);α為光響應(yīng)曲線的初始量子效率;θ為曲線的曲角，它是反映曲線的彎曲程度的一個參數(shù)，曲率越大，曲線的彎曲程度越小。

研究表明，利用上述模型擬合光響應(yīng)數(shù)據(jù)時，所給出的最大凈光合速率值常遠(yuǎn)大于實(shí)測值［14］，而所給出的光飽和點(diǎn)遠(yuǎn)小于實(shí)測值［15］;而且這2個模型不能很好地處理光抑制和低光強(qiáng)條件下的光響應(yīng)問題［16］1－24。因?yàn)樗鼈兪且粭l漸近線，不存在極點(diǎn)，所以也無法由這兩個模型直接給出植物的光飽和點(diǎn)和最大凈光合速率的解析解。為此，Ye Zipiao［17］近年來建立了一個直角雙曲線修正模型:

式中:β、γ為參數(shù)(m2·s·μmol－1)代表光抑制項(xiàng)和光飽和項(xiàng)，其它參數(shù)定義同式(1)。

2．2．2 光合作用綜合模型的建立

除光強(qiáng)外，CO2摩爾分?jǐn)?shù)也是影響光合速率的主要因子之一。CO2摩爾分?jǐn)?shù)變化對光合作用的影響可根據(jù)下面的函數(shù)來校正［18］:

式中:FC為CO2摩爾分?jǐn)?shù)對最大光合速率的影響因子，取值在0～1;Ca為大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)(μmol·mol－1);C0=390μmol·mol－1，為目前大氣CO2平均水平;μ是模型參數(shù)。

另外，溫度對光合速率的影響可用下面的函數(shù)表示［19］:

式中:FT為溫度對光合速率的影響系數(shù);T為溫度;Tmax為光合最適溫度;B=10，為模型常數(shù)。

暗呼吸速率Rd受溫度的影響，一般采用指數(shù)形式描述［20］:

式中:Rd0為溫度在25℃時的葉片暗呼吸速率，作為模型參數(shù)通過非線性擬合確定，T為溫度。

結(jié)合式(1)～(6)，包含CO2摩爾分?jǐn)?shù)和溫度因子的葉片光合作用綜合模型可分別表示為:

2．3 數(shù)據(jù)整理與分析

試驗(yàn)觀測數(shù)據(jù)分成兩部分:第1部分包括2次重復(fù)的62組數(shù)據(jù)用于模型參數(shù)的確定;第2部分包括3次重復(fù)的93組數(shù)據(jù)用于模型預(yù)測效果的檢驗(yàn)。將第1部分實(shí)測數(shù)據(jù)的光強(qiáng)、CO2摩爾分?jǐn)?shù)、溫度及凈光合速率等數(shù)據(jù)分別代入(7)～(9)式，通過非線性擬合得到3個模型的參數(shù)。利用這些參數(shù)對第2部分未參與參數(shù)擬合的數(shù)據(jù)進(jìn)行回代檢驗(yàn)，得到對應(yīng)的預(yù)測值，并與實(shí)測值相比較。通過比較預(yù)測值與實(shí)測值的線性回歸斜率與實(shí)測值的1∶1線的變化程度，并結(jié)合決定系數(shù)(R2)及均方根誤差(RMSE)來評價模型的預(yù)測效果。在線性回歸中引入虛擬變量模型y=(1+k'D)x，其中當(dāng)D=0代表實(shí)測值的1∶1回歸線，D=1代表預(yù)測值與實(shí)測值的回歸線，k'為二者的斜率差［21］。采用Sigmaplot 11．0(Systat Software Inc．，California，USA)進(jìn)行參數(shù)擬合及作圖。

3 結(jié)果與分析

3．1 參數(shù)擬合結(jié)果

由第1部分?jǐn)?shù)據(jù)擬合得到的3個光合作用模型參數(shù)均在其生物學(xué)意義所允許的范圍內(nèi)(表1)，但由非直角雙曲線模型得到的初始量子效率α明顯偏小(多在0．03～0．07)?？傮w來看，光強(qiáng)、CO2摩爾分?jǐn)?shù)、溫度能夠很好地解釋凈光合速率的變化，解釋程度均在96%以上。

表1 光合作用綜合模型的參數(shù)擬合結(jié)果

3．2 模型預(yù)測的效果

根據(jù)表1中的參數(shù)對3個綜合模型的回代檢驗(yàn)結(jié)果見圖1。表明由直角雙曲線修正模型得到的預(yù)測值略大于實(shí)測值(圖1a);而由非直角雙曲線模型和指數(shù)方程得到的預(yù)測值小于實(shí)測值(圖1b－c)。直角雙曲線修正模型的決定系數(shù)R2最大而均方根誤差RMSE最小;虛擬變量回歸結(jié)果同時表明，非直角雙曲線模型和指數(shù)方程顯著改變了預(yù)測值與實(shí)測值的回歸斜率，其預(yù)測值與實(shí)測值相比差異極顯著(P＜0．01)，偏差(k')分別達(dá)到了7．8%和7．1%;而由直角雙曲線修正模型得到的預(yù)測值與實(shí)測值之間差異不顯著(P＞0．05)，其預(yù)測值與實(shí)測值相比偏差僅為2．7%。

圖1 光合作用綜合模型的預(yù)測效果

4 討論

4．1 低光照下光響應(yīng)模型的選擇

非直角雙曲線和指數(shù)方程是目前光響應(yīng)曲線擬合時應(yīng)用最為廣泛的兩個模型，但上述模型均是一條漸近線，不存在極點(diǎn)，所以無法由這些模型直接給出植物的Pnmax和Isat的解析解。對于非直角雙曲線模型而言，要想由光響應(yīng)曲線求取Isat就必須結(jié)合其它方法［22］，即先假定光量子通量密度在0～200 μmol·m－2·s－1范圍內(nèi)的P(I)響應(yīng)曲線為一直線，它與X軸的交點(diǎn)就是Ic，該直線與Y=Pnmax直線相交，交點(diǎn)所對應(yīng)的X軸的數(shù)值即為Isat，但用該方法得到光飽和點(diǎn)結(jié)果不可靠，會使計算值明顯偏小［23］;而指數(shù)方程則需假設(shè)光合速率為0．9 Pnmax［24］所對應(yīng)的光強(qiáng)為飽和光強(qiáng)，所以，用接近Pnmax一定比例的方法估計Isat也存在較大偏差。而直角雙曲線修正模型則可以直接計算植物的Pnmax和Isat，這是該模型與其他兩個模型的主要區(qū)別。以樹平蘚的光響應(yīng)曲線為例，按上述方法得到的3個基本模型的參數(shù)如表2。

表2 光合基本模型的光響應(yīng)曲線的參數(shù)擬合結(jié)果

雖然3個基本模型的R2均大于0．99，但R2越大只能說明模型擬合程度越高，并不能保證擬合結(jié)果一定與實(shí)測值相符［25］。由非直角雙曲線和指數(shù)方程得到的Pnmax大于實(shí)測值，尤其是Isat遠(yuǎn)小于實(shí)測值(表2)，已有研究還表明，這2個模型均不能解決低光強(qiáng)下的光抑制問題［16］1－24;而直角雙曲線修正模型中加入了參數(shù)β、γ，分別為光抑制項(xiàng)與光飽和項(xiàng)，這兩個參數(shù)可以有效地調(diào)節(jié)響應(yīng)曲線的彎曲程度，故而該模型可以對不同生境下的響應(yīng)曲線實(shí)現(xiàn)高精度的擬合，且擬合得到的光合參數(shù)與實(shí)測值最符合。因此，對適應(yīng)于林下弱光生境，且存在光抑制現(xiàn)象的附生苔蘚進(jìn)行光響應(yīng)曲線擬合時，直角雙曲線修正模型是更好的選擇。

4．2 參數(shù)μ的生態(tài)學(xué)意義

環(huán)境因子相互作用共同決定附生苔蘚的光合表現(xiàn)［26］。作為CO2摩爾分?jǐn)?shù)對光合速率響應(yīng)的一個重要參數(shù)，本研究中μ的取值范圍為1．19～1．34，大于在小麥等上的研究結(jié)果［27］，這可能與苔蘚植物的解剖結(jié)構(gòu)有關(guān)。由于其葉片僅由單層細(xì)胞構(gòu)成，CO2到達(dá)葉肉細(xì)胞發(fā)生生化反應(yīng)所經(jīng)歷的擴(kuò)散路徑更短，所以其光合速率對CO2響應(yīng)比對光強(qiáng)的響應(yīng)更敏感(圖2)。

圖2 樹平蘚對光和CO2的光合響應(yīng)敏感性

這一結(jié)果也與以前的研究相佐證，如Michel等［28］研究發(fā)現(xiàn):相比維管植物，苔蘚植物功能性狀的可塑性對其水分利用策略起著至關(guān)重要的作用，在一定程度上，苔蘚植物能夠通過調(diào)節(jié)自己的生理進(jìn)程以適應(yīng)外界環(huán)境梯度的變化［29］。因此，推測該植物類群能夠適應(yīng)未來大氣CO2摩爾分?jǐn)?shù)升高這一氣候變化并從中獲益。

綜上，對生存于林下低光照生境的樹平蘚進(jìn)行光合響應(yīng)擬合時，無論是包含多因子的光合作用綜合模型，還是單因子光響應(yīng)模型，擬合效果均顯示直角雙曲線修正模型優(yōu)于非直角雙曲線模型和指數(shù)方程。而CO2摩爾分?jǐn)?shù)響應(yīng)參數(shù)μ與已有研究結(jié)果的不同恰恰反映了非維管束植物結(jié)構(gòu)的特殊性，暗示林下附生苔蘚可以作為全球氣候變化的生物指示器。當(dāng)然，這只是基于本地一種優(yōu)勢附生苔蘚研究得出的結(jié)果，直角雙曲線修正模型的普適性還有待在其他附生植物(地衣、蕨類)上進(jìn)一步驗(yàn)證。

致謝:感謝井岡山大學(xué)葉子飄教授在建模方面的指導(dǎo)及中科院哀牢山亞熱帶森林生態(tài)系統(tǒng)研究站羅鑫在實(shí)驗(yàn)中的協(xié)助!

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