云南地區(qū)喬木物種經(jīng)、緯度梯度的β多樣性

何 彪，彭澤瑜

(1.云南楚雄彝族自治州環(huán)境工程評估中心，云南楚雄 675000；2.云南大學(xué)，云南昆明 650091)

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云南地區(qū)喬木物種經(jīng)、緯度梯度的β多樣性

何 彪1，彭澤瑜2

(1.云南楚雄彝族自治州環(huán)境工程評估中心，云南楚雄 675000；2.云南大學(xué)，云南昆明 650091)

對云南省2 086個分布于118個縣(區(qū)、市)的喬木物種在經(jīng)、緯度梯度上β多樣性進(jìn)行分析，得到如下結(jié)果：隨緯度增加，S?renson相似性指數(shù)呈增大的趨勢，即其物種的相似性增大，而多樣性降低，與“Rapoport”法則一致。S?renson相似性指數(shù)隨經(jīng)度的增加呈先急劇上升而后不再變化的特征。在云南西部地區(qū)物種相似性差異很大，而在東部地區(qū)物種多樣性較均一。運用GDM對經(jīng)度、緯度綜合效應(yīng)下的喬木物種多樣性采用Bray-Curtis指數(shù)預(yù)測分析，地理距離對喬木物種組成的差異性解釋率為18.3%。

喬木物種；Beta多樣性；經(jīng)、緯度梯度；云南

最早提出物種多樣性組成成分的是生態(tài)學(xué)家Whittaker，在半個世紀(jì)前他就開創(chuàng)性地提出生物多樣性有3個不同的側(cè)面或水平：α多樣性，β多樣性和γ多樣性。其中β多樣性反映環(huán)境梯度上物種組成的變化趨勢[1-2]。Cody[3]則從空間尺度及其決定因素方面擴(kuò)展了β多樣性研究的視野，將其從群落尺度延伸到地理尺度，同時提出一個新名詞“turnover”(物種轉(zhuǎn)換)來表示生境間多樣性，并被廣泛應(yīng)用。對不同區(qū)域間β多樣性的度量能夠很好地反映其環(huán)境異質(zhì)性。β多樣性度量時空尺度上物種組成的變化是生物多樣性的重要組成部分，與許多生態(tài)學(xué)和進(jìn)化生物學(xué)問題密切相關(guān)[4]。

在較大尺度上，很多類群的物種豐富度都具有從熱帶到兩極遞減的緯度梯度[5]。Rapoport[6]指出物種種域范圍自高緯度向低緯度有逐漸變窄的趨勢。這也說明了隨緯度梯度物種豐富度的變化情況。林國俊等[7]對鼎湖山森林群落β多樣性研究發(fā)現(xiàn)沿緯度梯度，鼎湖山森林群落βC大于東靈山森林群落，與Rapoport法則預(yù)測結(jié)果一致。趙懷寶等[8]對古爾班通古特沙漠南部植物群落β多樣性經(jīng)、緯度梯度上的變化進(jìn)行了分析，結(jié)果表明β多樣性在經(jīng)度梯度上由西向東物種相似性增加，物種替代速率減弱(即β多樣性降低)；在緯度梯度上自北向南物種相似性降低，物種替代速率略有升高(即β多樣性增大)。目前學(xué)者對β多樣性的緯度梯度變化格局意見仍不一致，對β多樣性的研究還有很大的空間。

云南是中國生物多樣性最為豐富的省份，其植物物種大約占全國物種數(shù)的50%，其喬木物種所占比例也相當(dāng)[9]。由于喬木樹種生長時間較長，具有穩(wěn)定的生物學(xué)特征，也具有較為穩(wěn)定的分布范圍，研究喬木樹種β多樣性沿緯度和經(jīng)度梯度分布趨勢對于認(rèn)識云南植物分布的特征及其規(guī)律，分析植物與環(huán)境的相互關(guān)系具有重要的意義。

1 研究區(qū)概況

云南省位于中國西南邊陲，地理坐標(biāo)為21°8′32″～29°15′8″N，97°31′39″～106°11′47″E，北回歸線橫貫云南省南部。云南全境東西最大橫距864.9 km，南北最大縱距990.0 km，總面積39.4 萬km2。全省境內(nèi)海拔相差很大，最高點在滇藏交界的德欽縣怒山山脈梅里雪山，其主峰卡格博峰海拔6 740 m；最低點在與越南交界的河口縣境內(nèi)南溪河與元江匯合處，海拔76.4 m。兩地相距約900 km，高低相差就達(dá)6 000余m[10]。云南以元江谷地和云嶺山脈南段寬谷為界，分為東西兩部。東部為滇東、滇中高原，地形小波狀起伏，平均海拔2 000 m左右，表現(xiàn)為起伏和緩的低山和渾圓丘陵，發(fā)育著各種類型的巖溶地形；西部為橫斷山脈縱谷區(qū)，高山深谷相間，相對高差較大，地勢險峻，西南部海拔一般在1 500～2 200 m，西北部海拔一般在3 000～4 000 m。云南西部地區(qū)在地形上屬于低緯度山地峽谷地區(qū)，在南北方向上跨越近8個緯度[11]，是云南地區(qū)植物多樣性最為豐富的區(qū)域[12]。

云南地處低緯度高原，地理位置特殊，地形地貌復(fù)雜。東西兩部分分別受太平洋季風(fēng)和印度季風(fēng)控制，冬暖夏涼，四季如春，造就了云南植物群落的多樣性。按照氣候帶劃分，云南從南到北，依次跨越了熱帶、亞熱帶、溫帶和寒溫帶氣候[12-13]。伴隨著復(fù)雜、多樣的氣候類型，云南省群落類型囊括了森林、灌叢、草甸、高山凍原和湖泊、河流、濕地等地球陸生生態(tài)系統(tǒng)的所有類型[14]。

2 數(shù)據(jù)來源與處理

2.1 數(shù)據(jù)來源

2.1.1喬木物種名錄和分布數(shù)據(jù)來源。 云南地區(qū)約有2 086種喬木、462個屬、100個科，分布信息來自《云南樹木圖志》(上、中、下)和《云南種子植物名錄》[15]?！对颇蠘淠緢D志》(上、中、下)[16]中多數(shù)情況下給出了物種的類型(喬木、灌木)，喬木一般指植物具單一主干，且具有一定形態(tài)的樹冠。又可分大喬木(樹高18 m以上)、中喬木(樹高9～18 m)和小喬木(樹高在9 m以下)。

2.1.2經(jīng)、緯度數(shù)據(jù)(坐標(biāo))來源。利用ArcGis 9.3獲取云南省118個縣 (區(qū)、市)坐標(biāo)，即得每個縣(區(qū)、市)的經(jīng)、緯度數(shù)據(jù)。近年云南省的縣級行政區(qū)劃進(jìn)行了一些調(diào)整，而植物分布記錄數(shù)據(jù)早于行政區(qū)劃調(diào)整，因此縣級行政區(qū)劃仍然按照2005年的數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計，而新改名的縣(區(qū)、市)將進(jìn)行標(biāo)注。

2.2 數(shù)據(jù)處理

2.2.1處理軟件。該研究數(shù)據(jù)采用Excel 2007作初步統(tǒng)計整理，再在《中國植物志》與Eflora(http://www.efloras.org)中檢查核對喬木物種信息，利用R2.12中的Vegan、BiodiversityR等基礎(chǔ)包作β多樣性分析。

2.2.2處理方法。根據(jù)云南省2 086個喬木物種在118個行政區(qū)中的二元屬性數(shù)據(jù)，即物種的存在與否(用1和0表示)，在經(jīng)度和緯度梯度上分析其β多樣性。

按照118個行政區(qū)所在的坐標(biāo)，在經(jīng)度梯度、緯度梯度上對喬木物種β多樣性變化趨勢采用S?renson相似性指數(shù)分析，同時運用GDM模型(generalized dissimilarity models)對經(jīng)度、緯度綜合效應(yīng)下的喬木物種多樣性采用Bray-Curtis指數(shù)預(yù)測分析其特征。GDM模型是Ferrier等[17]提出的運用環(huán)境因子(如氣候、土壤、溫度等)分析和預(yù)測較大范圍中各樣點群落組成相異性的模型。

2.2.2.1S?renson相似性指數(shù)。

CS=2a/(2a+b+c)

式中，a是2個樣地內(nèi)共有的物種數(shù)目；b是沿生境梯度失去的物種數(shù)目，即在上一個梯度中存在而在下一個梯度中沒有的物種數(shù)目；c是沿生境梯度增加的物種數(shù)目，即在上一個梯度不存在而在下一個梯度中存在的物種數(shù)目[18]。

2.2.2.2Bray-Curtis指數(shù)。

CN=2jN/(Na+Nb)

式中，Na為樣地A的各物種所有個體數(shù)目和，Nb為樣地B的物種所有個體數(shù)目和，jN為樣地A和B共有種中個體數(shù)目較小者之和，即jN=Σmin(jNa,Nb)[18]。

3 結(jié)果與分析

3.1 緯度梯度β多樣性按照118個縣、市所在的坐標(biāo)，在緯度梯度上對喬木物種β多樣性變化趨勢采用S?renson相似性指數(shù)分析。由圖1可知，隨著緯度的增加，S?renson相似性指數(shù)增大，也就是其物種β多樣性降低。

3.2 經(jīng)度梯度β多樣性由圖2可知，S?renson相似性指數(shù)隨經(jīng)度的增加先急劇上升，而當(dāng)S?renson相似性指數(shù)為0.15左右時，即經(jīng)度為102°時，經(jīng)度的增大對S?renson相似性指數(shù)幾乎沒有影響。由此可以得到：在西部地區(qū)物種相似性差異很大，而在東部地區(qū)物種多樣性較均一。

3.3 經(jīng)、緯度綜合效應(yīng)(GDM)圖3、4為運用GDM模型對經(jīng)度、緯度綜合效應(yīng)下的喬木物種多樣性采用Bray-Curtis指數(shù)預(yù)測分析，說明在經(jīng)緯度綜合效應(yīng)下，隨著距離的增大，物種組成有一定的變化，地理距離對喬木物種的組成可以解釋18.3%的差異。

4 結(jié)論與討論

4.1 β多樣性與緯度的關(guān)系對云南地區(qū)的118個縣、市在經(jīng)度梯度、緯度梯度上喬木物種β多樣性分析得到，隨緯度的增加，S?renson相似性指數(shù)呈增大的趨勢，即隨著緯度的增加其物種的相似性增大，也就是其β多樣性降低。這與眾多研究結(jié)果[5，7-8]一致，同時也驗證了“Rapoport”法則。Qian等[19]認(rèn)為在大的尺度下東亞植物地理模式與緯度有很強(qiáng)的關(guān)系。

4.2 β多樣性與經(jīng)度的關(guān)系在經(jīng)度梯度上，S?renson相似性指數(shù)呈先急劇上升，而后不再變化的特征，即經(jīng)度為102°時，經(jīng)度的增大對S?renson相似性指數(shù)沒有影響，說明在云南西部地區(qū)物種相似性差異很大，而在東部地區(qū)物種多樣性較均一。趙懷寶等對β多樣性的研究也表明經(jīng)度梯度由西向東相似性增加的趨勢。馮建孟[20]對云南西部地區(qū)植物多樣性的研究得到隨著經(jīng)度增加物種密度遞增格局，與該研究結(jié)果一致。在經(jīng)度為102°時幾乎無變化，很可能是由于地形、氣候帶等起著關(guān)鍵的作用，因為氣候大致與地形相對應(yīng)，以元江谷底和云嶺山脈南段為界，將整個云南省分為東西兩大區(qū)域，東部地區(qū)為云貴高原，低山丘陵；西部地區(qū)為橫斷山脈，高山峽谷，而102°經(jīng)度線正好處在東西分界線。

4.3 β多樣性與經(jīng)緯度的綜合效應(yīng)運用GDM模型對經(jīng)度、緯度綜合效應(yīng)下的喬木物種多樣性采用Bray-Curtis指數(shù)預(yù)測分析，得出隨著距離的增大，物種組成有一定的變化，地理距離對喬木物種的組成可以解釋18.3%的差異。Lira-Noriega等[21]認(rèn)為除了粒度外，研究區(qū)范圍大小對β多樣性也有很大影響，但在面積增加到一定程度之后，其效應(yīng)消失。有學(xué)者[22-24]研究了隨取樣尺度的變化而引起β多樣性的變化，并得到了不同群落的取樣臨界面積。該研究中地理距離解釋比重并不大，可能是與研究區(qū)范圍有關(guān)，因此在研究β多樣性時必須考慮其粒度的大小和研究區(qū)范圍對其的影響。

4.4 關(guān)于研究區(qū)域的劃分與結(jié)果由于云南從南到北,依次跨越了熱帶、亞熱帶、溫帶和寒溫帶氣候，因此根據(jù)氣候帶將118個縣(區(qū)、市)劃分屬不同的氣候區(qū)域來分析喬木物種的多樣性特征，以及在ArcGis中將整個云南省按照經(jīng)、緯度進(jìn)行劃分，118個縣(區(qū)、市)分屬不同的經(jīng)緯度柵格中，由此來分析各個柵格喬木物種多樣性可能會取得較好的結(jié)果，也

可以在ArcGis中算出每隔100 m海拔各個縣的面積，從而作出每個環(huán)面上的物種多樣性分布圖。另外，在今后的研究中可以在云南各個縣、市實地拉樣帶，以數(shù)量數(shù)據(jù)來分析其喬木物種β多樣性格局具有重要意義。

[1] WHITTAKER R H.Vegetation of the Siskiyou Mountains,Oregon and California[J].Ecological Monographs,1960,30:279-338.

[2] MACARTHUR R H.Patterns of species diversity[J].Biological Reviews,1965,40:510-533.

[3] CODY M L.Chilean bird distribution[J].Ecology,1970,51:455-464.

[4] 陳圣賓,歐陽志云,徐衛(wèi)華,等.Beta多樣性研究進(jìn)展[J].生物多樣性,2010(4):323-335.

[5] WILLIG M R,KAUFMAN D M,STEVENS R D.Latitudial gradients of biodiversity:pattern,process,scale,and synthesis[J].Annual Review of Ecology,Evolution,and Systematics,2003,34:273-309.

[6] RAPOPORT E H.Areography:geographical strategies of species[M].New York:Pergamon Press,1982.

[7] 林國俊,黃忠良,竺琳,等.鼎湖山森林群落β多樣性[J].生態(tài)學(xué)報,2010,30(18):4875-4880.

[8] 趙懷寶,劉彤,雷加強(qiáng),等.古爾班通古特沙漠南部植物群落β多樣性及其解釋[J].草業(yè)學(xué)報,2012,19(3):29-37.

[9] YANG YM,TIAN K,HAO JM,et al.Biodiversity and biodiversity conservation in Yunnan[J].Biodiversity and Conservation,2004,13(4):813-826.

[10] 陳勇,安科,張輝.云南生物多樣性的現(xiàn)狀及發(fā)展前景[J].山東林業(yè)科技,2010(2):100-103.

[11] 趙鼎漢.云南省地圖[Z].北京:中國地圖出版社,1999.

[12] 吳征鎰.云南植被[M].北京:科學(xué)出版社,1987.

[13] LI X W,WALKER D.The plant geography of Yunnan province[J].Journal of Biogeography,1986,13:367-397.

[14] 舒小林,明慶忠,滕衛(wèi)霞,等.云南生物多樣性的保護(hù)和可持續(xù)利用[J].云南環(huán)境科學(xué)，2006(2):14-16.

[15] 徐永椿.云南樹木圖志上、中、下[M].昆明:云南科技出版社,1988.

[16] 吳征鎰.云南種子植物名錄上、下[M].昆明:云南人民出版社,1984.

[17] FERRIER S,MANION G,ELITH J,et al.Using generalized dissimilarity modelling to analyse and predict patterns of beta diversity in regional biodiversity assessment[J].Diversity and Distributions,2007,13:252-264.

[18] 馬克平,劉燦然,劉玉明.生物群落多樣性的測度方法 Π β多樣性的測度方法[J].生物多樣性，1995,3(1):38-43.

[19] QIAN H,SONG J S,KRESTOV P,et al.Large-scale phytogeographical patterns in East Asia in relation to latitudinal and climatic gradients[J].Journal of Biogeography,2003,30:129-141.

[20] 馮建孟,朱有勇.云南地區(qū)種子植物區(qū)系屬的多度及區(qū)系過渡性的空間分布格局[J].生態(tài)環(huán)境學(xué)報，2010,19(1):123-130.

[21] LIRA-NORIEGA A,SOBERN J,NAVARRO-SIGüENZA A G,et al.Scale dependency of diversity components estimated from primary biodiversity data and distribution maps[J].Diversity and Distributions,2007,13:185-195.

[22] 馬克明,葉萬輝,桑衛(wèi)國,等.北京東靈山地區(qū)植物群落多樣性研究[J].生態(tài)學(xué)報,1997,17(6):627-634.

[23] 郝占慶,于德永,吳鋼,等.長白山北坡植物群落β多樣性分析[J].生態(tài)學(xué)報,2001,21(12):2019-2022.

[24] 于德永,郝占慶,姬蘭柱,等.長白山北坡植物群落相異性及其海拔梯度變化[J].生態(tài)學(xué)雜志,2003,22(5):1-5.

Tree Species Beta Diversity in Longitude and Latitude Gradient of Yunnan Region

HE Biao1, PENG Ze-yu2

(1. Environmental Engineering Assessment Center of Chuxiong, Chuxiong, Yunnan 675000; 2. Yunnan University, Kunming, Yunnan 650091)

Through analysis to the β diversity on gradient of longitude and latitude in Yunnan, a province located in southeast part and is the richest in the biodiversity of China including 118 counties, and has 2 086 trees species, the following results were obtained: With the increase of latitude, the S?renson similarity index has the tendency of increase, and the similarity of the species increases, namely the diversity is reduced, which is in accordance with "Rapoport" rules. With the increase of the longitude, the S?renson similarity index at first rises sharply, and when the index reaches about 1.5, namely longitude is about 102°, the increase of longitude has almost no effect on S?renson similarity index. It can be concluded from above results, the similarity of tree species differ greatly in west Yunnan, and the similarity differ is small in east Yunnan. Using GDM (generalized dissimilarity models) to calculate the Bray-Curtis index for comprehensive effects of latitude and longitude on trees species diversity, the explanation rate of geographical distance on differences of trees species composition is 18.3%.

Tree species; β diversity; Latitude and Longitude gradient; Yunnan

何彪(1985-)，男，甘肅會寧人，碩士研究生，研究方向：植被與景觀生態(tài)學(xué)、城市生態(tài)學(xué)、環(huán)境影響評價。

2014-11-21

S 718

A

0517-6611(2015)01-107-03