浙江天童常綠闊葉林不同傳播方式物種種子雨的基本特征

雷　霄,　楊慶松,　劉何銘,　邢九州,　王希華

(1. 華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 上?！?00241；

2. 華東師范大學(xué) 浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 上海　200241)

浙江天童常綠闊葉林不同傳播方式物種種子雨的基本特征

雷霄1,2,楊慶松1,2,劉何銘1,2,邢九州1,2,王希華1,2

(1. 華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院, 上海200241；

2. 華東師范大學(xué) 浙江天童森林生態(tài)系統(tǒng)國家野外科學(xué)觀測研究站, 上海200241)

摘要：為了研究不同傳播方式物種種子雨的基本特征,以浙江天童常綠闊葉林20 hm2動態(tài)監(jiān)測樣地的種子雨為研究對象,分析了種子雨的密度、物種組成以及種子限制的強(qiáng)度.結(jié)果表明：(1)種子雨收集器共收集到種子136 38粒,隸屬于28科66種,種子雨密度為146粒/m2；(2)樣地內(nèi)有56%的物種未收集到種子,因此種子雨與可繁殖個體物種組成的相似性較低且受不同傳播方式影響,風(fēng)力傳播的相似性系數(shù)極值(Rmax)最大且距種子收集器距離(d)最遠(yuǎn)(風(fēng)力傳播：Rmax=0.226,d=20 m；重力傳播：Rmax=0.077,d=9 m；鳥類傳播：Rmax=0.094,d=13 m),證明通過風(fēng)力傳播的種子在遠(yuǎn)距離傳播上更有優(yōu)勢；(3)樣地內(nèi)存在一定程度的種子限制,有43個物種的種子只在很少的(<10)收集器中出現(xiàn).對于較為優(yōu)勢的物種而言(IV≥1),傳播方式可能是影響種子限制的主要因素.另外,群落中通過風(fēng)力傳播的物種種子限制很可能僅僅是由于可繁殖個體的缺少造成的,而通過重力和鳥類傳播的物種存在很高的種子限制可能是因?yàn)榉N子的低產(chǎn)量以及種子擴(kuò)散能力的不足.

關(guān)鍵詞：種子雨；傳播方式；種子限制；天童；常綠闊葉林

第一作者：雷霄,男,碩士研究生,研究方向?yàn)橹脖换謴?fù)生態(tài)學(xué)．E-mail：634939115@qq.com.

0引言

種子傳播是植物群落更新過程中一個重要的生態(tài)學(xué)過程.Chambers將種子傳播分為種子前傳播(pre-dispersal)和種子后傳播(post-dispersal)[1,2].種子前傳播主要指植物的果實(shí)或者種子依靠重力、風(fēng)力、彈力以及其它外力散布到地表的過程,我們把這一過程形象地稱為種子雨[3].種子限制(seed limitation)是指種子未能到達(dá)所有適宜其萌發(fā)的更新地點(diǎn)[4-6],群落中的種子限制一方面由于母樹本身數(shù)量的缺少以及較低的種子產(chǎn)量；另一方面是由于種子雨的擴(kuò)散限制,這種限制受到植物的物候、果實(shí)或種子特征(如種子的大小、果實(shí)的類型和開裂方式)等自身特性和傳播媒體(如風(fēng)、重力、動物等)以及地形條件的影響[7,8].

在植物群落更新過程中,種子雨作為繁殖體的主要來源[7],其空間分布對于種子萌發(fā)以及幼苗定居等一系列生態(tài)學(xué)過程產(chǎn)生決定性的影響,并進(jìn)一步影響群落組成[9]、物種多樣性[10,11]以及植被動態(tài)[12-14]等.種子雨空間分布格局受到生物因素和環(huán)境因素的影響[10,15].生物因素包括群落因子、種子重量和種子傳播方式等；環(huán)境因素包括地形、坡位、坡向、風(fēng)速、風(fēng)向[16-18]等.這些因素都造成了種子雨在空間上常常呈現(xiàn)聚集分布[13],由于種子的定居受個體密度的制約,這種聚集分布會降低幼苗的萌發(fā)率,促進(jìn)物種的共存并維持群落的多樣性.

本文通過研究樣地內(nèi)種子雨的密度、種子雨物種組成與群落物種組成的相似性以及種子限制的強(qiáng)度,來了解種子雨的空間分布特征,旨在揭示亞熱帶常綠闊葉林不同傳播方式物種種子雨的基本特征,以期進(jìn)一步了解該森林系統(tǒng)的結(jié)構(gòu)和功能,也為亞熱帶常綠闊葉林的保護(hù)和恢復(fù)研究提供參考.

1研究區(qū)域概況

1.1　研究區(qū)域概況

天童常綠闊葉林動態(tài)監(jiān)測樣地位于浙江省寧波市鄞州區(qū)天童國家森林公園的核心區(qū)域.該地屬于典型的亞熱帶季風(fēng)氣候,年平均降水量為1 374.4 mm,由于臺風(fēng)和梅雨季節(jié)的影響,每年春末和夏初有兩個降雨高峰.年平均溫度為16.2 ℃,最熱月是7月份,最冷月是1月份[19].整個監(jiān)測樣地呈長方形,東西長500 m,南北寬400 m,最低海拔304.26 m,最高海拔602.89 m,平均447.25 m,地形較為復(fù)雜.監(jiān)測樣地內(nèi)DBH≥1 cm的木本植物共有152種.其中,常綠樹種73種,分別占總重要值、總多度和總胸高斷面積的80.32%、91.31%和69.43%；落葉樹種79種,分別占總重要值、總多度和總胸高斷面積的19.72%、8.69%和30.57%[20].

1.2　研究方法

1.2.1種子雨收集器設(shè)置

在天童動態(tài)監(jiān)測樣地內(nèi)共計(jì)均勻設(shè)置了187個種子雨收集器(見圖1),為了盡量減少樣地外圍植被的影響,在樣地內(nèi)靠近邊緣40 m范圍內(nèi)未設(shè)置收集器.種子雨收集器由75 cm×75 cm的PVC管和1 mm網(wǎng)目的尼龍網(wǎng)組成,收集器的平均高度為0.6 m左右,平均深度0.33 m,按照收集器中尼龍網(wǎng)的實(shí)際長度(71 cm×71 cm)計(jì)算,將每個收集器的有效面積為0.5 m2.

圖1　種子雨收集器位置示意圖

1.2.2種子雨收集與分類

在2012年10月初將原有收集器內(nèi)的凋落物和種子清空,從10月份開始收集,每半個月收集一次,如遇特殊天氣可適當(dāng)推遲收集日期,但一般不超過3 d.將收集的調(diào)落物和種子按收集器編號裝入布袋帶回.截止到2013年9月14日,共收集12個月,累計(jì)24次.種子收集回來后,將布袋放入烘箱內(nèi),在65℃下烘干48 h至恒重,隨后將烘干后的種子進(jìn)行物種鑒定并計(jì)數(shù),如收集器內(nèi)收集到的是果實(shí),則按照物種平均每個果實(shí)所含種子數(shù)進(jìn)行換算并記錄[8,21,22].參照植物志中記錄的果實(shí)及種子的特征并結(jié)合野外實(shí)地觀察, 確定每個物種主要的傳播方式(見表3).

1.2.3物種可繁殖個體徑級的確定

由于樣地內(nèi)許多小徑級的個體還不具有繁殖能力,為了排除這部分群落因子的影響,從2013年5月至10月,不定期的對樣地內(nèi)木本植物進(jìn)行抽樣調(diào)查,觀測并記錄已開花、結(jié)實(shí)個體的徑級,確定不同生活型物種的最小繁殖徑級.根據(jù)觀測結(jié)果,把DBH≥15 cm的大喬木、DBH≥5 cm的小喬木以及DBH≥1 cm的灌木個體定義為可繁殖個體.

1.3　數(shù)據(jù)處理

種子雨密度D的計(jì)算：D=種子個數(shù)/收集器數(shù)/0.5 m2[4,23]；種子限制(seed limitation)SL=1-a/n(a：收集到該物種種子的收集器數(shù)；n：收集器總數(shù))[24].將種子雨按照母樹的重要值(IV= (相對多度+相對胸高斷面積)/2)[20]分為兩類(IV≥1；IV<1),分別對兩種類型中不同傳播方式的種子限制進(jìn)行單因素方差分析(ANOVA),并對不同傳播方式物種種子雨密度和繁殖個體的胸高斷面積進(jìn)行Pearson相關(guān)性檢驗(yàn).以上分析用SPSS 18.0軟件完成.將種子雨按照傳播方式和生活型進(jìn)行分類,并使用R 3.0.2軟件分別計(jì)算距收集器不同距離(d)的Jaccard相似性系數(shù)R,來表示種子雨與群落內(nèi)可繁殖個體物種組成之間的相似性：R=C/(A+B+C)；公式中,A為僅在樣地內(nèi)出現(xiàn)物種數(shù),B為僅在種子雨收集器中出現(xiàn)物種數(shù),C為共有物種數(shù)[16].

2結(jié)果和分析

2.1　種子雨概況

種子雨收集器共收集到76個物種,其中3種鑒定到科(27粒),7種未能鑒定(41粒).已鑒定物種種子共收集到13 638粒,隸屬于28科66種,種子雨密度為146粒/m2(樣框有效面積為93.5 m2).從種子的傳播方式來看(見表1),通過鳥類傳播、重力傳播、風(fēng)力傳播和彈力傳播的物種數(shù)有明顯的差異,分別占種子物種總數(shù)的60.61%、22.73%、15.15%和1.52%.而從種子個數(shù)來看,收集器中除了彈力傳播的種子數(shù)較少只有9粒,其余3種傳播方式重力傳播、風(fēng)力傳播和鳥類傳播收集到的種子數(shù)差異不大,分別占總數(shù)的32.06%、31.20%和36.68%.風(fēng)力傳播物種的種子雨密度與繁殖個體胸高斷面積之間的Pearson相關(guān)系數(shù)為0.734, 為顯著相關(guān)(p=0.023<0.05).相反,重力和鳥類傳播的物種無明顯相關(guān)性.

表1　天童20公頃動態(tài)監(jiān)測樣地不同傳播方式物種的種子雨概況(2012.10-2013.9)

樣地內(nèi)群落的組成與收集器中種子雨的組成有一定的相似性,種子收集器中的66個物種在樣地內(nèi)均有記錄,占樣地總物種數(shù)的43.40%.從傳播方式來看,收集器中收集到的通過風(fēng)力傳播的物種占樣地內(nèi)該傳播方式的物種比例最大,達(dá)83.30%,而重力傳播的物種僅占44.10%,鳥類和彈力傳播共占40.00%.在不同的生活型中,種子雨收集器中出現(xiàn)的大喬木物種占樣地物種比例最大,為53.20%,其次是小喬木和灌木,分別占44.10%和23.10%(見表2).

樣地內(nèi)收集到物種的收集器數(shù)與物種數(shù)呈明顯的對數(shù)關(guān)系(y=-2.925lnx+9.429 4,R2= 0.699 9),有很大一部分物種的種子(43/66),只在很少(<10個)的收集器中出現(xiàn),且大多數(shù)種子雨收集器中只能收集到2-7個物種(見圖2),樣地內(nèi)還有34個收集器未收集到種子.不同物種之間的種子限制也存在很大差別(0.994 7≥SL≥0.593 6).在母樹重要值IV≥1的物種當(dāng)中,種子限制受到種子傳播方式的影響,風(fēng)力傳播的物種種子限制顯著小于重力傳播和鳥類傳播(F=0.297,p=0.002；F=0.278,p=0.003)；而在母樹重要值IV<1的物種當(dāng)中,種子限制在不同的傳播方式之間沒有顯著的差異性(見表4).

表2　收集器中不同傳播方式以及不同生活型種子雨物種數(shù)和樣地內(nèi)所有DBH≥1 cm的物種數(shù)

表3　天童20 hm2動態(tài)監(jiān)測樣地收集到的66個物種的基本信息

續(xù)表3

續(xù)表3

圖2　收集器中種子雨收集情況

傳播方式重要值≥1的物種數(shù)種子限制重要值<1的物種數(shù)種子限制風(fēng)力傳播30.61±0.15a60.97±0.02a重力傳播90.91±0.10b70.98±0.02a鳥類傳播80.89±0.10b330.96±0.06a

注：數(shù)據(jù)為均值±SD；同一列不同字母表示存在顯著性差異(p<0.05)

2.2　種子雨與群落物種組成的比較

如圖3所示,種子雨物種組成與可繁殖個體物種組成的相似性系數(shù)R隨著與收集器距離的增加呈先增大后減小的趨勢,在7 m和8 m處達(dá)到極值Rmax=0.128 7,隨后逐漸減小.

如圖4所示,不同傳播方式和生活型的種子與可繁殖個體物種組成的相似性系數(shù)R受不同傳播方式的影響,風(fēng)力傳播物種的相似性系數(shù)極值(Rmax)最大且距種子收集器距離(d)最遠(yuǎn)(風(fēng)力傳播：Rmax=0.226,d=20 m；重力傳播：Rmax=0.077,d=9 m；鳥類傳播：Rmax=0.094,d=13 m).但是就總體而言,3種傳播方式的種子與可繁殖個體的物種組成相似性都較小.可繁殖個體的生活型對于種子的傳播也有影響,在各生活型中大喬木的相似性系數(shù)極值(Rmax)最大(Rmax=0.215 5,d=9 m),其后是小喬木(Rmax=0.062 9,d=9 m)和灌木(沒有呈現(xiàn)出明顯的極值).

圖3　收集器種子雨物種組成與不同半徑(1-100 m)范圍內(nèi)可繁殖個體物種組成的相似性系數(shù)R

圖4　收集器中不同傳播方式(a)和生活型(b)種子雨物種組成與不同半徑(1-100 m)范圍內(nèi)可繁

3討論

通過一年的種子雨調(diào)查發(fā)現(xiàn),天童常綠闊葉林種子雨密度為146粒/m2,明顯小于同緯度的古田山常綠闊葉林(471粒/m2)[21]、貴州亞熱帶常綠闊葉林(682粒/m2)[25]以及低緯度地區(qū)的熱帶雨林(5 713粒/m2)[26],這可能是因?yàn)樘焱＞G闊葉林當(dāng)年種子產(chǎn)量相對較低.其中,樣地中超過60%的種子來自種子數(shù)最多的5個物種,分別是楓香樹(Liquidambarformosana)、毛脈槭(Acerpubinerve)、木荷(Schimasuperba)、細(xì)枝柃(Euryaloquaiana)和冬青(Ilexchinensis),說明大多數(shù)的種子都來自于少數(shù)的物種.盡管物種間的種子雨密度存在較大的差異,但以傳播方式劃分,不同傳播方式的種子雨密度沒有很大差異(見表1).

樣地內(nèi)有56%的物種未收集到種子,Campbell和Peart等在Borneo熱帶森林樣地的研究也得到類似的結(jié)果[27].這些結(jié)果可能是因?yàn)榇蠖鄶?shù)物種或個體并不是每年都會有種子產(chǎn)生[28].例如,印度尼西亞婆羅洲(Borneo)熱帶雨林植物在10年中, 有3次大開花和大結(jié)實(shí)(masting)事件, 期間至少40%的龍腦香科樹種和至少18%的其他樹種同時開花、結(jié)實(shí),表明種子的產(chǎn)量確實(shí)存在很大的年際變異并且同種母樹個體結(jié)實(shí)具有同步性[27].因此,延長收集年限可能會收集到更多物種的種子.例如,BCI樣地的研究發(fā)現(xiàn),在10年的種子雨收集中,只有21%(54/260)的物種未收集到種子[29]；另外,在多度小的物種(稀有種)中,僅有15個物種收集到了種子.因此,群落本身物種豐富度較高也是造成這種結(jié)果的可能原因之一.

天童常綠闊葉林的研究表明通過風(fēng)力傳播的種子有更遠(yuǎn)的傳播距離：收集器收集到的風(fēng)力傳播物種占可繁殖個體物種的比例(83.30%)大于重力傳播(44.10%)以及鳥類和彈力傳播(40.00%)(見表2),這與長白山樣地的結(jié)果一致[22]；與重力傳播相比,風(fēng)力傳播的物種與可繁殖個體物種組成的相似性系數(shù)極值更大,且距收集器距離更遠(yuǎn),證明通過風(fēng)力傳播的物種有更大的比例傳播到更遠(yuǎn)距離的收集器內(nèi).

物種的生活型也是影響種子傳播距離的重要因素之一.在種子散布過程中,植株的高度對于種子傳播有很大的影響[22].例如,Muller-Landau等通過逆向建模的方法發(fā)現(xiàn),在種子傳播過程中,可繁殖個體的高度與種子傳播距離有顯著的正相關(guān)性[30].對于喬木種而言,由于可繁殖個體通常較為高大,所以種子散布的距離較遠(yuǎn),而對于灌木種而言,可繁殖個體較為矮小,因此種子散布的距離較近,這可能是樣地中灌木種R值較低的原因(見圖3).在森林中種子通過風(fēng)力傳播的距離要比其它傳播方式更遠(yuǎn)[31,32],而傳播距離對于植物生活史的后續(xù)階段也有影響,例如,距離母樹較近的種子會受到母樹病原體、特異性害蟲及其它方式的影響而很難萌發(fā)和定居[15].因此深入研究種子的傳播距離以及種子雨與其它生活史階段的關(guān)系對于了解森林動態(tài)是很有意義的.

收集到的物種中有超過60%的物種在少于十個收集器中出現(xiàn)(見圖1),表現(xiàn)出了很強(qiáng)的種子限制.與同屬中亞熱帶常綠闊葉林的古田山樣地相比,種子限制強(qiáng)度基本相同[21].在BCI熱帶雨林樣地的研究也有類似的結(jié)論(超過50%的物種在少于6個收集器中出現(xiàn))[29].種子限制可能跟物種的傳播方式以及物種的重要值有關(guān).對于較為優(yōu)勢的物種而言(IV≥1),傳播方式可能是影響種子限制的主要因素(見表4).研究發(fā)現(xiàn),風(fēng)力傳播的物種可繁殖個體的胸高斷面積與種子雨的密度顯著相關(guān),表明物種間的種子雨變異能夠由繁殖個體的胸高斷面積來解釋[21].因此,群落中通過風(fēng)力傳播的物種種子限制很可能是由于繁殖個體的缺少造成的,而通過重力和鳥類傳播的物種存在很高的種子限制可能僅僅是因?yàn)榉N子的產(chǎn)量低或者種子擴(kuò)散能力的不足.在物種豐富度較高的植物群落中,種子限制是影響物種共存的一種機(jī)制[22].群落中高強(qiáng)度的種子限制會降低對劣勢物種的排除速率, 從而有利于物種多樣性的維持[29].

目前只收集了一年的種子,隨著收集時間的延長,收集到的種子會包含更多的物種.對于樣地內(nèi)未收集到種子的物種,其原因可能是由于母樹的個體數(shù)較少、果實(shí)和種子的產(chǎn)量較低以及傳播能力的不足,導(dǎo)致樣地內(nèi)存在一定程度的種子限制[25].未來可通過分子生物學(xué)技術(shù)對天童常綠闊葉林種子雨和其后續(xù)生活史階段進(jìn)行深入的比較研究,以此來揭示在群落水平上的種子雨傳播、種子萌發(fā)、幼苗定居以及幼樹生長等不同生活史階段對于森林更新的影響.

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(責(zé)任編輯張晶)

Character of seed rain of species with different dispersal modes in Tiantong evergreen broad-leaved forest, Zhejiang Province

LEI Xiao1,2,YANG Qing-song1,2,LIU He-ming1,2,

XING Jiu-zhou1,2，WANG Xi-hua1,2

(1.SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China；

2.TiantongNationalStationofForestEcosystem,ChineseNationalEcosystemObservationand

ResearchStation,EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China)

Abstract:To reveal the character of seed rain of species with different dispersal modes, we explored the seed rain in a 20 hm2evergreen broad-leaved forest dynamic plot in Tiantong from Oct.2012 to Sept.2013, then analyzed the density and species composition of seed rain and seed limitation (measured by the proportion of plots that seeds were not dispersed in). The results were showed as follows: (1) A total of 13,638 seeds were collected belonging to 66 species and 28 families.The density of seed rain was 146 seeds/m2during the twelve-month period (total trap area = 93.5 m2); (2) 56% of tree species were not found in seed traps which contributed to generally low species similarity between seeds and adult plants. Different dispersal modes also affected the Jaccard similarity coefficient (R). The extreme R coefficient(Rmax) while the maximum distance from the seed collector (d) were caused by wind(Anemochory:Rmax=0.226,d=20 m;Gravity:Rmax=0.077,d=9 m;Zoochory:Rmax=0.094,d=13 m), which indicated that the seeds dispersed by wind had an advantage in long-distance dispersal;(3)More than 60% of species were distributed among no more than ten seed traps during a year, which exhibited seed limitation in plot. As far as the relatively dominant species(IV≥1) were concerned, dispersal mode could have a great impact on seed limitation. When it comes to anemochory species, it was possible that their seed limitation was just the result of lacking in individuals, and a severe seed limitation in gravity and zoochory species could be attributed to low productivity and incapacity in dispersal.

Key words:seed rain;dispersal mode;seed limitation;Tiantong;evergreen broad-leaved forest

通信作者：王希華,男,教授,博士生導(dǎo)師,研究方向?yàn)橹脖簧鷳B(tài)學(xué)．E-mail：xhwang@des.ecnu.edu.cn.

收稿日期：2014-04

中圖分類號：Q944

文獻(xiàn)標(biāo)識碼：A

DOI:10.3969/j.issn.1000-5641.2015.02.015

文章編號：1000-5641(2015)02-122-11