瀕危植物天目鐵木和羊角槭的光合及蒸騰特性日動(dòng)態(tài)比較

王曉燕，　楊淑貞，　趙明水，　羅　遠(yuǎn)，　崔敏燕，　李媛媛

(1. 華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江天童國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)研究站，上?！?00241；

2. 浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江臨安　311311；

3. 臺(tái)州學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江臺(tái)州　318000)

瀕危植物天目鐵木和羊角槭的光合及蒸騰特性日動(dòng)態(tài)比較

王曉燕1, 3，楊淑貞2，趙明水2，羅遠(yuǎn)2，崔敏燕1，李媛媛1

(1. 華東師范大學(xué) 生態(tài)與環(huán)境科學(xué)學(xué)院，浙江天童國(guó)家森林生態(tài)系統(tǒng)野外觀測(cè)研究站，上海200241；

2. 浙江天目山國(guó)家級(jí)自然保護(hù)區(qū)管理局，浙江臨安311311；

3. 臺(tái)州學(xué)院 生命科學(xué)學(xué)院，浙江臺(tái)州318000)

摘要：分別對(duì)浙江西天目山瀕危植物天目鐵木(Ostrya rehderiana)和羊角槭(Acer yangjuechi)進(jìn)行葉片氣體交換參數(shù)日動(dòng)態(tài)測(cè)定，探討其光合與蒸騰作用的影響因素，比較光能利用效率和水分利用效率.結(jié)果顯示，天目鐵木的凈光合速率日動(dòng)態(tài)有午休現(xiàn)象；當(dāng)光合有效輻射沒(méi)有顯著差異時(shí)，天目鐵木的凈光合速率顯著大于羊角槭(p<0.05)，與其林冠層陽(yáng)生環(huán)境相適應(yīng)；二者光能利用效率日變化無(wú)明顯差異，但弱光條件下，羊角槭的光能利用效率高于天目鐵木(p<0.05)，與其林下層耐陰植物的特性相符；二者的水分利用效率日動(dòng)態(tài)不同，羊角槭高于天目鐵木(p<0.05)，表明羊角槭蒸騰活動(dòng)降低而導(dǎo)致.

關(guān)鍵詞：天目鐵木；羊角槭；光合作用；蒸騰；日動(dòng)態(tài)

第一作者：王曉燕，女，博士，研究方向?yàn)榉肿由鷳B(tài)學(xué). Email: wxy3470117@163.com.

0引言

光合作用和蒸騰作用是植物基本的生理過(guò)程，其特征可解釋植物關(guān)鍵的生態(tài)需求[1]，揭示在特定地理范圍內(nèi)的生長(zhǎng)狀況和耐受性[2].在自然植物群落中，處于不同高度層次的樹(shù)種接受的光照強(qiáng)度存在差異，形成與之相適應(yīng)的光合特性，主要體現(xiàn)在陽(yáng)生和耐陰植物葉片結(jié)構(gòu)和功能的分化.陽(yáng)生植物和耐陰植物也因此進(jìn)化出多種不同途徑的光合、呼吸、蒸騰特征以最大程度的適應(yīng)環(huán)境[3-6].盡管存在環(huán)境可塑性，但分析影響不同高度層植物的光合、蒸騰作用的環(huán)境特征，可為確定植物適宜的生長(zhǎng)條件提供依據(jù).對(duì)瀕危植物而言，研究其光合和蒸騰作用及其影響因素，對(duì)于正確評(píng)估最優(yōu)棲息地條件更為重要[7].在遷地保護(hù)時(shí)，還可正確地判斷其生長(zhǎng)所需最適的光照、水分等環(huán)境因素，便于更好的選擇最優(yōu)栽培地[8].

為制定瀕危植物有效的保護(hù)措施，近年來(lái)，國(guó)內(nèi)外開(kāi)展了不少瀕危植物光合和蒸騰特征的研究.研究表明，裂葉沙參(Adenophoralobophylla)、金花茶(Camellianitidissima)等瀕危植物的光合、呼吸和蒸騰等生理代謝速率比對(duì)照種在相同條件下低[9-10]，即使光合特性相似，瀕危物種的光合產(chǎn)物也遠(yuǎn)遠(yuǎn)低于未處于瀕危狀態(tài)的植物[11].在不利環(huán)境中，瀕危植物比近緣的非瀕危植物有較高的蒸騰速率，而表現(xiàn)出較低的光合速率、水分利用率和生物量積累[12].但對(duì)于處在不同群落高度的陽(yáng)生和耐陰瀕危物種的光合、蒸騰特征少有報(bào)道.

天目鐵木(OstryarehderianaChun) (2n=16[13])為樺木科(Betulaceae)鐵木屬(Ostrya)落葉喬木，國(guó)家一級(jí)保護(hù)植物，生于常綠落葉闊葉混交林的林冠層，目前全世界僅存5株野生植株.羊角槭(AceryangjuechiFang et P.L.Chiu)隸屬槭樹(shù)科(Aceraceae)槭屬(Acer)，為常綠落葉闊葉混交林下木層的落葉喬木或灌木種，國(guó)家二級(jí)保護(hù)植物，世界僅存2株[14].這兩種野生植物僅分布于浙江省西北部臨安縣的西天目山.對(duì)于個(gè)體數(shù)極少的瀕危植物，遷地栽培是必要的保護(hù)方法[15]，已用于這兩種瀕危植物的保護(hù).但是，天目鐵木花粉壽命短，種子發(fā)芽率低[16]，幼苗不易生長(zhǎng)[17]；羊角槭也存在種子敗育率高，種子活力低等狀況[18].因此，適宜的異地栽培條件對(duì)有幸存活幼苗的生長(zhǎng)尤為重要.研究顯示，耐陰植物羊角槭較陽(yáng)生植物天目鐵木的光補(bǔ)償點(diǎn)和光飽和點(diǎn)低[19]，與陰生植物的特征相符，本文選擇這兩種植物，分析光合及蒸騰日動(dòng)態(tài)特征，探討瀕危機(jī)制，為更好地制定就地和遷地保護(hù)策略提供理論依據(jù).

本文從葉片氣體交換日動(dòng)態(tài)特征方面對(duì)天目鐵木和羊角槭進(jìn)行分析，目的是:①比較處于林冠層天目鐵木和林下層羊角槭的光合及蒸騰作用特征；②揭示影響光合及蒸騰作用的主要影響因素，為兩種瀕危植物的有效保護(hù)和異地栽培提供建議.

1材料與方法

1.1　研究地點(diǎn)和對(duì)象

研究地點(diǎn)位于野生天目鐵木和羊角槭分布的浙江省西天目山(191°27′ E，30°17′ N).天目山區(qū)屬北亞熱帶氣候，四季分明，氣候溫和，雨量充沛，光照適宜.從山麓至山頂年均溫為14.8～8.8°C，最冷月1月氣溫3.4～2.6°C，最熱月7月氣溫28.1～19.9°C.年降水量1 390～1 870 mm，年蒸發(fā)量1 150～820 mm，年日照時(shí)數(shù)1 550～2 000 h，無(wú)霜期235～209 d，土壤隨著海拔升高由亞熱帶紅壤向溫帶型棕黃壤過(guò)渡[20].

已知僅存的5株野生天目鐵木位于西天目山南坡海拔約250 m的山麓林緣處.其中，1株位于公路旁，樹(shù)高約21 m，胸徑達(dá)1 m，年齡約100 a.另外4株在西邊相距約200 m處，樹(shù)高高于20 m，胸徑40～50 cm，生境狀況基本一致.殘存的2株野生羊角槭位于西天目山南坡海拔約870 m處，生于以紫楠(Phoebesheareri)、綿椆(Lithocarpusharlandii)、香果樹(shù)(Emmenopteryshenryi)為優(yōu)勢(shì)種的常綠落葉闊葉混交林內(nèi).然而，由于冰凍雪災(zāi)的影響，此2株生長(zhǎng)狀況不良.通過(guò)種子繁殖的部分羊角槭栽植于西天目山山坡上，選擇其中1株進(jìn)行測(cè)量，該樹(shù)木高約10 m，胸徑約40 cm.

1.2　研究方法

在兩種植物的生長(zhǎng)旺盛期，選擇晴朗少云天氣(2008年9月1日至9月4日)，從6:30~17:30，用LI-6400便攜式光合作用測(cè)定系統(tǒng)(LI-COR Inc.，Lincoln，NE，USA)對(duì)野生天目鐵木和羊角槭葉片氣體交換參數(shù)和日動(dòng)態(tài)特征進(jìn)行測(cè)定，每1 h測(cè)定1次，兩物種分別從樹(shù)冠邊緣選取3個(gè)枝條，每個(gè)枝條選取健康、長(zhǎng)勢(shì)良好的向陽(yáng)成熟葉片3-4片進(jìn)行測(cè)定，每個(gè)葉片重復(fù)讀取5-7組數(shù)據(jù)取平均值.為了對(duì)天目鐵木進(jìn)行準(zhǔn)確的在體測(cè)定，在樹(shù)干旁邊搭建約10 m的工作臺(tái)；羊角槭的在體測(cè)定借助樹(shù)下的墻壁和梯子.測(cè)定前對(duì)光合儀進(jìn)行系統(tǒng)校正，測(cè)定時(shí)盡量使葉片保持自然著生角度.

1.3　數(shù)據(jù)處理

對(duì)天目鐵木和羊角槭的凈光合速率(Pn)、光能利用效率(RUE)、水分利用效率(WUE)以及光合有效輻射(PAR)等參數(shù)的比較采用配對(duì)t檢驗(yàn)，如數(shù)據(jù)不符合正態(tài)分布則采用非參數(shù)Wilcoxon配對(duì)檢驗(yàn).分別對(duì)Pn和蒸騰速率(Tr)與其它各指標(biāo)進(jìn)行相關(guān)分析及多元逐步回歸分析，相關(guān)分析采用非參數(shù)Spearman相關(guān)系數(shù).統(tǒng)計(jì)分析使用SPSS 17.0軟件完成.

2結(jié)果

2.1　主要環(huán)境因子日變化

天目鐵木的光合有效輻射(PAR)日變化呈“單峰”曲線，11:30至14:30輻射最強(qiáng)，羊角槭PAR的日變化呈“平臺(tái)型”，8:30至13:30基本處于高峰，13:30后快速下降(見(jiàn)圖1a).兩種植物測(cè)定時(shí)全天的PAR有顯著差異(p<0.05，見(jiàn)表1)，但當(dāng)以輻射最大的時(shí)刻14:00為界，之前和之后測(cè)定2種植物的PAR都無(wú)顯著差異(p>0.05，見(jiàn)圖1a).兩種植物測(cè)定時(shí)的大氣CO2濃度(Ca)、大氣溫度(Tair)、葉片溫度(Tleaf)和大氣相對(duì)濕度(RH)日變化趨勢(shì)相似，但天目鐵木測(cè)定時(shí)Ca在午間11:30有較大的升高(見(jiàn)圖1和表1).葉片溫度(Tleaf)和Tair變化趨勢(shì)一致(見(jiàn)圖1d和表1)，相關(guān)分析表明二者呈極顯著正相關(guān)(p<0.01)，說(shuō)明Tleaf主要隨氣溫而變化，RH總體上清晨較高.

注：虛線表示以最大光合有效輻射的時(shí)刻(14:00)為界前后分別比較;p>0.05無(wú)顯著差異，p<0.05

表1　天目鐵木和羊角槭主要環(huán)境因子日均值

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差Means±S.D.；PAR,光合有效輻射,Ca,大氣CO2濃度,Tair：大氣溫度；Tleaf,葉片溫度；RH,大氣相對(duì)濕度；字母不同代表有顯著差異(p<0.05)

2.2　兩種植物光合作用特征比較

兩物種凈光合速率(Pn)日變化格局明顯不同(見(jiàn)圖2a和表1)，天目鐵木呈“雙峰”曲線. 11:30和14:30的 Pn分別達(dá)到7.49和6.85 μmol·m-2·s-1，期間12:30有明顯的光合“午休”現(xiàn)象，Pn降為5.58 μmol·m-2·s-1.羊角槭的Pn日變化則呈現(xiàn)“平臺(tái)型”曲線，8:30至13:30都處于平臺(tái)期 (4.66～5.50 μmol·m-2·s-1).凈光合速率與環(huán)境因子的相關(guān)分析表明(見(jiàn)表3)：兩個(gè)物種的Pn都與PAR呈極顯著正相關(guān)，PAR是影響光合作用的主要因子.此外，羊角槭的Pn還與Tair呈顯著正相關(guān)，與Ca呈顯著負(fù)相關(guān)，但逐步回歸分析表明這兩種環(huán)境因子不是主要影響因素.兩物種PAR在13:30之前不存在顯著差異(p>0.05，見(jiàn)圖1a)，但天目鐵木Pn(5.69 μmol·m-2·s-1)顯著高于羊角槭(4.30 μmol·m-2·s-1) (p< 0.05，見(jiàn)圖2a).

注：虛線表示以前后參數(shù)差別大的時(shí)刻為界分別比較，p > 0.05無(wú)顯著差異，p < 0.05有顯著差異

導(dǎo)致植物Pn日變化呈早晚低，午間高的原因有氣孔限制因素和非氣孔限制因素[22].當(dāng)兩種植物的午后Pn降低時(shí)，相應(yīng)的胞間CO2濃度(Ci)增大(見(jiàn)圖2b)，氣孔導(dǎo)度(Gs)(見(jiàn)圖2c)和氣孔限制值(Ls)減小(見(jiàn)圖2d)，說(shuō)明午后Pn降低是由非氣孔限制因素導(dǎo)致的.但是，天目鐵木的Pn在12:30降低的同時(shí)(見(jiàn)圖2a)，Gs下降(見(jiàn)圖2c)，Ls增大(見(jiàn)圖2d)，阻止了CO2的供應(yīng)，導(dǎo)致Ci降低(見(jiàn)圖2b)，說(shuō)明“午休”現(xiàn)象由氣孔限制因素導(dǎo)致.

天目鐵木和羊角槭的瞬時(shí)光能利用效率(RUE)也呈現(xiàn)早晚高、午間低的趨勢(shì)(見(jiàn)圖2e)，兩種植物日變化無(wú)顯著差異(p>0.05, 見(jiàn)表2)，但15:30以后隨著光照強(qiáng)度減弱，羊角槭的RUE顯著大于天目鐵木(p<0.05，見(jiàn)圖2e).天目鐵木和羊角槭瞬時(shí)水分利用效率(WUE)都是清晨和下午較高、中午較低(見(jiàn)圖2f)，表明午間的蒸騰作用比較大，羊角槭顯著大于天目鐵木(p<0.05, 見(jiàn)表2).

表2　天目鐵木和羊角槭葉片主要?dú)怏w交換參數(shù)日均值

注：平均值±標(biāo)準(zhǔn)差 Means±S.D.；Pn,凈光合速率；Ci,胞間CO2濃度；Gs,氣孔導(dǎo)度；Ls,氣孔限制值；RUE,光能利用效率；WUE,水分利用效率；Tr,蒸騰速率； VPD,葉面飽和蒸氣壓虧缺；字母不同代表有顯著差異(p<0.05)

2.3　兩種植物蒸騰作用特征日變化

兩物種的蒸騰速率(Tr)格局不同(見(jiàn)圖3a)，天目鐵木的Tr出現(xiàn)2個(gè)峰值，一個(gè)是清晨6:30最高，Tr為4.28 mmol·m-2·s-1，7:30突然下降后逐漸回升至13:30又達(dá)到峰值(4.32 mmol·m-2·s-1)，以后又逐漸下降.羊角槭的Tr為單峰曲線，中午10:30和11:30達(dá)到最高值，分別為2.80和2.81 mmol·m-2·s-1.

蒸騰速率與環(huán)境和生理因子的相關(guān)分析表明(見(jiàn)表3)：當(dāng)去除天目鐵木Tr在6:30的極高值后，兩種植物的Tr與PAR、Tair呈極顯著的正相關(guān)，PAR增強(qiáng)可提高Tair，從而使Tr加快(見(jiàn)圖1a、1c和圖3a).羊角槭的Tr還與Ca呈顯著的負(fù)相關(guān)關(guān)系(見(jiàn)圖1b和圖3a)，與其Pn對(duì)Ca的反應(yīng)一致.兩物種的Tr與濕度均無(wú)顯著相關(guān)關(guān)系(見(jiàn)表3).生理因子中，兩物種的Tr都與Gs和VPD呈顯著正相關(guān)(見(jiàn)表3、圖2c和圖3b)，當(dāng)天目鐵木和羊角槭Tr達(dá)到最高值時(shí)，VPD也分別于13:30和10:30時(shí)達(dá)最大值，說(shuō)明蒸騰作用受葉面飽和蒸氣壓作用下氣孔開(kāi)閉的影響.對(duì)Tr的逐步回歸也看出，PAR和Tair是影響Tr的主要環(huán)境因子.

表3　光合、蒸騰速率與環(huán)境因子和生理因子的相關(guān)系數(shù)

注：天目鐵木蒸騰速率和氣孔導(dǎo)度的相關(guān)系數(shù)計(jì)算時(shí)去除了6:30的極高值；*表示在0.05水平顯著相關(guān)，**表示在0.01水平上顯著相關(guān)；Pn,凈光合速率；Tr,蒸騰速率；Gs,氣孔導(dǎo)度；Ci,胞間CO2濃度；VPD,葉面飽和蒸氣壓虧缺；PAR,光合有效輻射；Ca,大氣CO2濃度；Tair,大氣溫度；RH,大氣相對(duì)濕度

圖3　天目鐵木和羊角槭蒸騰速率(Tr, a)和葉面飽和蒸氣壓虧缺(VPD, b)的日變化

3討論

3.1　影響光合及蒸騰作用的主要因素

植物光合作用直接或間接地受到多種因素影響[23]，但光能的吸收是相對(duì)獨(dú)立的因素.天目鐵木和羊角槭的Pn日變化與分別與PAR的變化趨勢(shì)一致，呈現(xiàn)極顯著相關(guān)，說(shuō)明影響兩種植物Pn的主要環(huán)境因子是PAR.但是，當(dāng)接受的PAR沒(méi)有差異時(shí)，兩種植物的凈光合速率卻不同，天目鐵木的Pn顯著大于羊角槭(p<0.05).這與天目鐵木處于林冠層有關(guān)，在相同光強(qiáng)下處于林冠層樹(shù)種的光合性能往往大于林下層，有更強(qiáng)的合成有機(jī)物的能力[24].

天目鐵木和羊角槭的Tr主要受PAR和Tair的影響，PAR的增加和Tair升高促使蒸騰作用增強(qiáng).此外，Tr都與VPD呈極顯著正相關(guān)，雖然大氣濕度與羊角槭的蒸騰作用沒(méi)有顯著關(guān)系，但較低的大氣濕度使葉片和大氣間的蒸氣壓差(VPD)增大，潛在的導(dǎo)致較高的Tr[25,26]，并且VPD是Gs的直接響應(yīng)因素[27]，影響蒸騰作用.因此，兩種植物的蒸騰作用都最終受到植物內(nèi)外蒸氣壓差的強(qiáng)烈影響.

3.2　兩物種的光能利用效率

光能利用效率(RUE)能體現(xiàn)植物捕獲光強(qiáng)的能力[28]，兩種植物瞬時(shí)RUE日平均分別為(0.014 2±0.004 5) mol·mol-1和(0.019 3±0.007 1) mol·mol-1，二者沒(méi)有顯著差異(p>0.05).與其它植物相比較，與長(zhǎng)柄扁桃(AmygdaluspedunculataPall.)0.011 mol·mol-1[29]、禾雀花(Mucunabirdwoodiana)0.007 mol·mol-1[30]、以及3種針葉樹(shù)種0.02 mol·mol-1[31]的瞬時(shí)日平均光能利用效率相當(dāng).

雖然在光強(qiáng)相同的時(shí)候，兩種植物的RUE沒(méi)有差異(p>0.05)，但在弱光下RUE卻明顯不同.在下午15:30光照強(qiáng)度急劇減弱后，羊角槭的RUE大于天目鐵木(p<0.05)，表明羊角槭對(duì)弱光利用能力好，這是長(zhǎng)期生長(zhǎng)在林下層弱光條件下適應(yīng)性的表現(xiàn).葉綠體熒光參數(shù)測(cè)定也表明，天目鐵木在弱光下生長(zhǎng)受到影響而羊角槭則能正常生長(zhǎng)[19].長(zhǎng)期處于弱光下的植物常常通過(guò)改變?nèi)~綠體格局及結(jié)構(gòu)，如葉綠體變大、葉綠素含量增加、葉綠體內(nèi)基粒數(shù)目增多、基粒的類囊體排列緊密等方面，從而提高弱光下的RUE[32].而天目鐵木作為林冠層種類，則對(duì)強(qiáng)光下的光抑制現(xiàn)象(photo-inhibition)有更強(qiáng)的抵抗作用[6, 33]，表現(xiàn)出一定的自身保護(hù)機(jī)制.正午出現(xiàn)的光合“午休”現(xiàn)象是氣孔限制因素所導(dǎo)致[22]，此時(shí)PAR和Tair均達(dá)到一天中的最高值，天目鐵木通過(guò)縮小氣孔張開(kāi)幅度對(duì)強(qiáng)光有積極的應(yīng)對(duì)反應(yīng).另外，天目鐵木正午蒸騰作用強(qiáng)烈，強(qiáng)烈的蒸騰有可能導(dǎo)致氣孔保衛(wèi)細(xì)胞周圍的脫落酸增多，限制了氣孔過(guò)度張開(kāi)[34]，也可能是強(qiáng)光下的自我調(diào)節(jié)反應(yīng).

3.3　兩物種的水分利用效率

水分利用效率(WUE)與光合作用呈正比，與蒸騰作用呈反比.天目鐵木日均WUE為(2.236 1±0.351 9) μmol·mmol-1，與同為樺木科的白樺(Betulaplatyphylla)日平均值相當(dāng)(2.39 μmol·mmol-1)[35].羊角槭WUE為(2.929 0±0.273 5) μmol·mmol-1，與同為槭屬的茶條槭(Aerginnala)的日均值(約2.5 μmol·mmol-1)[36]相差不大.但羊角槭的WUE大于天目鐵木(p<0.05)，表明羊角槭的蒸騰作用較天目鐵木弱.天然羊角槭生長(zhǎng)于林下層，耐陰特性進(jìn)化出弱的蒸騰作用，以便將更多的水分用于光合作用，使耐陰植物能更有效地利用光能和水分資源.而生長(zhǎng)于林冠層的天目鐵木，在充足的光照下蒸騰作用較強(qiáng)，表現(xiàn)出較低的水分利用效率.

3.4　對(duì)兩種瀕危植物的保護(hù)建議

植物對(duì)光照需求范圍是遷地保護(hù)時(shí)選擇合適地點(diǎn)的重要條件[2].羊角槭具有耐陰特性，沒(méi)有表現(xiàn)出對(duì)強(qiáng)光照的自我保護(hù)反應(yīng)，目前天目山僅存的2株較大的羊角槭分布在房舍旁邊，周圍沒(méi)有高大的樹(shù)木遮擋，應(yīng)采取適當(dāng)措施如設(shè)置遮陽(yáng)網(wǎng)等，防止強(qiáng)光的抑制作用.天目山保護(hù)區(qū)引種的其它羊角槭栽種在山谷中，具有較好的遮陽(yáng)條件，較適合羊角槭生長(zhǎng).天然天目鐵木是處于林冠層的陽(yáng)生樹(shù)種，對(duì)強(qiáng)光有一定的自我保護(hù)能力，在遷地栽植時(shí)應(yīng)考慮充足的光照條件，目前天目山保護(hù)區(qū)栽種的天目鐵木幼苗分布于山谷的坡面上，光照條件不甚充足，可能使得生長(zhǎng)所需的光照條件受限.

天目鐵木在清晨相對(duì)弱光和低溫時(shí)有非常高的Gs和蒸騰作用，推測(cè)其可能屬于夜間蒸騰植物，但這需要進(jìn)一步驗(yàn)證，具體情況及生理意義還應(yīng)深入研究.

[參考文獻(xiàn)]

[1]ADAMEC L. Photosynthetic characteristics of the aquatic carnivorous plantAldrovandavesiculosa[J]. Aquatic Botany, 1997, 59: 297-306.

[2]ALERIC K M, KIRKMAN L K. Growth and photosynthetic responses of the federally endangered shrub,Linderamelissifolia(Lauraceae), to varied light environments [J]. American Journal of Botany, 2005, 92: 682-689.

[3]MURCHIE E H, HORTON P. Acclimation of photosynthesis to irradiance and spectral quality in British plant species: chlorophyll content, photosynthetic capacity and habitat preference [J]. Plant, Cell and Environment, 1997, 20: 438-448.

[4]NOGUCHI K, GO C S, MIYAZAWA S I, et al. Costs of protein turnover and carbohydrate export in leaves of sun and shade species [J]. Australian Journal of Plant Physiology, 2001, 28: 37-47.

[5]NEILL S O, GOUKD K S, KILMARTIN P A, et al. Antioxidant capacities of green and cyanic leaves in the sun species,Quintiniaserrata[J]. Function Plant Biology, 2002, 29: 1437-1443.

[7]SMITH M, WU Y, GREEN O. Effect of light and water-stress on photosynthesis and biomass production inBoltoniadecurrens(Asteraceae), a threatened species [J]. American Journal of Botany, 1993, 80: 859-864.

[8]SMITH M, HOUPIS J L J. Gas exchange responses of the wetland plantSchoenoplectushalliito irradiance and vapor pressure deficit [J]. Aquatic Botany, 2004, 79: 267-275.

[9]張文輝，祖元?jiǎng)?，劉?guó)彬. 十種瀕危植物的種群生態(tài)學(xué)特征及致危因素分析[J]. 生態(tài)學(xué)報(bào), 2002, 22: 1512-1520.

[10]WEI X, JIANG Y S, JIANG S Y, et al. Photosynthetic characteristics of an endangered speciesCamellianitidissimaand its widespread congenerCamelliasinensis[J]. Photosynthetica, 2008, 46: 312-314.

[11]CHANG J, GE Y, LU Y J, et al. A comparison of photosynthesis in endangered and non-endangered plantsChangiumsmyrnioidesandAnthriscussylvestris[J]. Photosynthetica, 2002, 40: 445-447.

[12]GE Y, CHANG J, LI W C, et al. Effect of soil moisture on the gas exchange ofChangiumsmyrnioidesandAnthriscussylvestris[J]. Biologia Plantarum, 2003, 47: 605-608.

[13]孟愛(ài)平，何子燦，李建強(qiáng)，等. 樺木科兩種瀕危植物的染色體數(shù)目[J]. 武漢植物學(xué)研究, 2004, 22: 171-173.

[14]顧云春. 中國(guó)國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)野生植物現(xiàn)狀[J]. 中南林業(yè)調(diào)查規(guī)劃, 2003, 22: 1-7.

[15]KRAUSS S L, DIXON B, DIXON K W. Rapid genetic decline in a translocated population of the endangered plantGrevilleascapigera[J]. Conservation Biology, 2002, 16: 986-994.

[16]張若蕙，張金談，鄒達(dá)明，等. 天目鐵木的花及花粉形態(tài)[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 1988(5): 93-96.

[17]管康林，陶銀周. 瀕危樹(shù)種——天目鐵木的現(xiàn)狀和繁殖[J]. 浙江林學(xué)院學(xué)報(bào), 1988(5): 90-92.

[18]許小連，金荷仙，陳香波，等. 瀕危樹(shù)種羊角槭種子基本生物學(xué)特征[J]. 林業(yè)科技開(kāi)發(fā), 2012, 26(3): 46-49.

[19]鐘泰林，李根有，石柏林. 3種浙江特產(chǎn)瀕危植物氣體交換特征和葉綠素?zé)晒馓匦匝芯縖J]. 上海交通大學(xué)學(xué)報(bào):農(nóng)業(yè)科學(xué)版, 2009, 27: 149-152,176.

[20]丁炳揚(yáng)，李根有，傅承新，等. 天目山植物志(第一卷)[M]. 杭州: 浙江大學(xué)出版社, 2010.

[21]李揚(yáng)，黃建輝. 庫(kù)布齊沙漠中甘草對(duì)不同水分和養(yǎng)分供應(yīng)的光合生理響應(yīng)[J]. 植物生態(tài)學(xué)報(bào), 2009, 33: 1112-1124.

[22]FARQUHAR G D, SHARKEY T D. Stomatal conductance and photosynthesis [J]. Annual Review of Plant Physiology, 1982, 33: 317-345.

[23]KIRSCHBAUM M U F. Direct and indirect climate change effects on photosynthesis and transpiration [J]. Plant Biology, 2004(6): 242-253.

[24]KENZO T, ICHIE T, WATANABE Y, et al. Changes in photosynthesis and leaf characteristics with tree height in five dipterocarp species in a tropical rain forest [J]. Tree Physiology, 2006, 26: 865-873.

[25]ASSMANN S M, GRANTZ D A. Stomatal response to humidity in sugarcane and soybean: effect of vapour pressure difference on the kinetics of the blue light response [J]. Plant, Cell and Environment, 1990, 13: 163-169.

[26]MOTT K A, PARKHURST D F. Stomatal responses to humidity in air and helox [J]. Plant, Cell and Environment, 1991, 14: 509-515.

[27]許大全. 光合作用測(cè)定及研究中一些值得注意的問(wèn)題[J]. 植物生理學(xué)通訊, 2006, 42: 1163-1167.

[28]PENUELAS J, FILELLA I, LLUSIA J, et al. Comparative field study of spring and summer leaf gas exchange and photobiology of the Mediterranean treesQuercusilexandPhillyrealatifolia[J]. Journal of Experimental Botany, 1998, 49: 229-238.

[29]羅樹(shù)偉，郭春會(huì)，張國(guó)慶，等. 沙地植物長(zhǎng)柄扁桃光合特性研究[J]. 西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報(bào):自然科學(xué)版, 2010, 38(1): 125-132.

[30]林植芳，吳彤，孔國(guó)輝，等. 8種城市綠化攀援植物的光合作用和水分關(guān)系特性[J]. 熱帶亞熱帶植物學(xué)報(bào), 2007, 15: 473-481.

[31]王軍邦，張秀娟，韓海榮，等. 亞熱帶常綠人工針葉林冠層內(nèi)光能利用率[J]. 生態(tài)學(xué)雜志, 2010, 29: 611-616.

[32]戰(zhàn)吉宬. 植物弱光逆境生理研究綜述[J]. 植物學(xué)通報(bào), 2003, 20: 43-50.

[33]FIGUEROA F L, ESCASSI L, PéREZ-RODRGUEZ E, et al. Effects of short-term irradiation on photoinhibition and accumulation of mycosporine-like amino acids in sun and shade species of the red algal genusPorphyra[J]. Journal of Photochemistry and Photobiology B: Biology, 2003, 69: 21-30.

[34]TALLMAN G. Are diurnal patterns of stomatal movement the result of alternating metabolism of endogenous guard cell ABA and accumulation of ABA delivered to the apoplast around guard cells by transpiration? [J]. Journal of Experimental Botany, 2004, 55: 1963-1976.

[35]杜琳，李永存，穆懷志，等. 四倍體與二倍體白樺的光合特性比較[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2011, 39: 1-4.

[36]洪麗，卓麗環(huán). 不同季節(jié)茶條槭光合特性的差異[J]. 東北林業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào), 2008, 36: 16-18.

(責(zé)任編輯張晶)

Comparative diurnal variations in photosynthesis and transpiration of endangered plant species,OstryarehderianaandAceryangjuechi

WANG Xiao-yan1, 3,YANG Shu-zhen2,ZHAO Ming-shui2,LUO Yuan2,

CUI Min-yan1,LI Yuan-yuan1

(1.TiantongNationalFieldObservationStationforForestEcosystem,SchoolofEcologicalandEnvironmentalSciences,

EastChinaNormalUniversity,Shanghai200241,China;

2.ManagementBureauofTianmushanNationalNatureReserve,Lin′anZhejiang311311,China;

3.SchoolofLifeScience,TaizhouUniversity,TaizhouZhejiang318000,China)

Abstract:In order to compare the differences of gas exchange between sun-tolerant and shade-tolerant plants, diurnal variations in photosynthetic and transpiration indices were measured using LI-6400 portable photosynthesis system in two endangered species, Ostrya rehderiana Chun (sun-tolerance) and Acer yangjuechi Fang et P. L. Chiu (shade-tolerance). Our results showed that O. rehderiana was a bimodal curve in diurnal change of photosynthesis rate (Pspan), while A. yangjuechi was a unimodal curve. A. yangjuechi had a higher light use efficiency (RUE) than O. rehderiana under a relatively weak light (p<0.05), suggesting A. yangjuechi had an increased net photosynthesis rate (Pspan) in weaker light conditions, e.g. under a long-term shade circumstance. The water use efficiency (WUE) was also higher in A. yangjuechi than in O. rehderiana (p<0.05). This indicated A. yangjuechi had a lower transpiration in shaded conditions.

Key words:Ostrya rehderiana;Acer yangjuechi;photosynthesis;transpiration;diurnal variation

通信作者：李媛媛，女，博士，副教授，研究方向?yàn)楸Ｗo(hù)生物學(xué)和分子生態(tài)學(xué). E-mail: yyli@des.ecnu.edu.cn.

基金項(xiàng)目：浙江省臨安市科委項(xiàng)目

收稿日期：2014-01

中圖分類號(hào)：Q16

文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A

DOI:10.3969/j.issn.1000-5641.2015.02.014

文章編號(hào)：1000-5641(2015)02-0113-09