羅平生物群的發(fā)現(xiàn)與研究進(jìn)展——據(jù)云南1∶5萬羅平縣等四幅區(qū)調(diào)和專題調(diào)查成果

張啟躍, 胡世學(xué), 文芠, 周長(zhǎng)勇, 謝韜, 黃金元

(中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心，四川 成都　610081)

羅平生物群的發(fā)現(xiàn)與研究進(jìn)展——據(jù)云南1∶5萬羅平縣等四幅區(qū)調(diào)和專題調(diào)查成果

張啟躍, 胡世學(xué), 文芠, 周長(zhǎng)勇, 謝韜, 黃金元

(中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心，四川 成都610081)

摘要：成都地質(zhì)調(diào)查中心云南區(qū)調(diào)項(xiàng)目組2007年在羅平縣中三疊統(tǒng)關(guān)嶺組二段中發(fā)現(xiàn)了羅平生物群。羅平生物群是三疊紀(jì)的化石寶庫，化石包含了脊椎動(dòng)物和無脊椎動(dòng)物。脊椎動(dòng)物以海生爬行類和魚類為主。無脊椎動(dòng)物以節(jié)肢動(dòng)物為主，伴生有雙殼類、腹足類、菊石、棘皮動(dòng)物、腕足類、牙形石、有孔蟲和植物類化石。牙形石研究顯示羅平生物群處于Nicoraella kockeli牙形石帶，時(shí)代上屬于中三疊世安尼期Pelsonian亞期。羅平生物群保存在一個(gè)局限的臺(tái)盆環(huán)境中。其化石的特異保存很可能與底層水缺氧和微生物席的密封作用有關(guān)。羅平生物群目前是研究三疊紀(jì)海洋生態(tài)系統(tǒng)復(fù)蘇的最好的一扇窗口，也是三疊紀(jì)海生魚類和節(jié)肢動(dòng)物化石保存最好的產(chǎn)地之一，為研究二疊紀(jì)末大絕滅后海洋生態(tài)系統(tǒng)復(fù)蘇以及中生代海洋生態(tài)系統(tǒng)的演化歷史提供了新材料。

關(guān)鍵詞：羅平生物群；三疊紀(jì)；復(fù)蘇；生態(tài)系統(tǒng)；

0引言

云南1∶5萬大同(G48E020009)、圭山(G48E020010)、羅平縣(G48E019010)、捧乍(G48E019011)幅區(qū)域地質(zhì)調(diào)查項(xiàng)目(項(xiàng)目編號(hào)：1212010610211)由中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心承擔(dān)。該項(xiàng)目歷時(shí)5年，野外工作完成填圖面積 1 861 km2，地質(zhì)路線 2 886 km，地質(zhì)觀察點(diǎn)4 923個(gè)，實(shí)測(cè)產(chǎn)狀6 653個(gè)，照片17 065幅。實(shí)測(cè)了29條地層剖面計(jì)49.89 km， 2條構(gòu)造剖面計(jì)11.07 km。采集樣品總數(shù)5 719件。針對(duì)羅平生物群分布區(qū)主要完成了2.5萬填圖面積200 km2、地質(zhì)調(diào)查路線655 km、實(shí)測(cè)地層剖面3.84 km，施工槽探10 000 m3，采獲化石5 700余件。2012年6月提交了成果報(bào)告①?gòu)垎④S, 周長(zhǎng)勇, 樓雄英，等. 云南1∶5萬大同、圭山、羅平縣、捧乍幅區(qū)域地質(zhì)調(diào)查報(bào)告[R].成都：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 2012.②張啟躍, 胡世學(xué), 周長(zhǎng)勇，等. 羅平生物群綜合研究報(bào)告[R].成都：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 2012.③張啟躍, 周長(zhǎng)勇,謝韜，等. 1∶5萬區(qū)域地質(zhì)圖(大同幅、圭山幅、羅平縣幅、捧乍幅)及分幅說明書[R].成都：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 2012.④張啟躍, 周長(zhǎng)勇, 李軍敏，等. 1∶2.5萬云南省羅平縣大凹子地區(qū)地質(zhì)圖及說明書[R].成都：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 2012.，報(bào)告對(duì)測(cè)區(qū)內(nèi)巖石地層、生物地層、層序地層與沉積相、巖石、遙感解譯、構(gòu)造背景、構(gòu)造單元特征、地質(zhì)發(fā)展史、羅平生物群綜合研究、礦產(chǎn)地質(zhì)特征、經(jīng)濟(jì)地質(zhì)和生態(tài)環(huán)境等特征進(jìn)行了全面而系統(tǒng)的描述與總結(jié)。

2012年10月26日由中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局組織專家組在成都進(jìn)行了項(xiàng)目成果評(píng)審，專家組認(rèn)為區(qū)域地質(zhì)調(diào)查報(bào)告及專題報(bào)告反映了很高的工作和研究程度，羅平生物群[1]的發(fā)現(xiàn)和研究具有重大的科學(xué)意義，并產(chǎn)生了巨大的社會(huì)影響，一致建議通過評(píng)審。質(zhì)量評(píng)為96分，為優(yōu)秀級(jí)。專家組鑒于羅平生物群是顯生宙三大生物演化輻射之一，在地球生命和環(huán)境協(xié)同演化中具有全球意義，對(duì)于探討二疊紀(jì)末生物大絕滅后三疊紀(jì)海洋生物的復(fù)蘇機(jī)制有重要意義，建議有關(guān)部門對(duì)于該項(xiàng)目的后續(xù)研究給予高度重視、大力支持。

1區(qū)域地質(zhì)概況

聯(lián)測(cè)圖幅位于云南、貴州、廣西三省交界，彌勒—師宗斷層南東側(cè)，大地構(gòu)造位置位于南盤江—右江盆地北西邊緣(圖1)。研究區(qū)屬華南地層大區(qū)，東南地層區(qū)，揚(yáng)子地層分區(qū)和右江地層分區(qū)，出露地層主要是中生界三疊系，另有少量上古生界、古近系和第四系零星分布。

圖1　工作區(qū)及大地構(gòu)造位置圖

區(qū)內(nèi)中下二疊統(tǒng)為連續(xù)的海相沉積建造，未發(fā)育梁山組，中二疊統(tǒng)陽新組與龍?zhí)督M為嵌入不整合接觸，未發(fā)育玄武巖。早三疊世為臺(tái)地相與淺海陸棚相過渡區(qū)。早期(飛仙關(guān)組)為泥巖、粉砂巖夾生物屑灰?guī)r、鮞狀灰?guī)r；晚期(嘉陵江組)為鮞狀灰?guī)r、內(nèi)碎屑灰?guī)r、蠕蟲狀灰?guī)r夾雜色砂泥巖。中三疊世安尼期為潮坪相沉積。關(guān)嶺組一段為鈣質(zhì)粉砂泥巖、泥巖夾泥質(zhì)白云巖，底部見“綠豆巖”，屬潮下、澙湖、潮間環(huán)境沉積；關(guān)嶺組二段出現(xiàn)較多色深、層薄的泥質(zhì)碳酸鹽沉積，含較多燧石結(jié)核和燧石條帶，產(chǎn)羅平生物群化石。上部逐漸過渡為白云巖、白云質(zhì)灰?guī)r夾角礫灰?guī)r，以含膏鹽假晶和鹽溶角礫為特征的潮上蒸發(fā)坪沉積。中三疊世拉丁期關(guān)嶺組三段(楊柳井段)為半閉塞臺(tái)地相沉積，發(fā)育泥微晶白云巖、層紋石白云巖、角礫狀白云巖等。藻紋層及鳥眼構(gòu)造十分發(fā)育，生物稀少，屬潮間—潮上濱海環(huán)境。關(guān)嶺組四段(竹桿坡段)為臺(tái)地邊緣相—陸棚斜坡相沉積，以灰白色核形石灰?guī)r、泥微晶砂屑礫屑灰?guī)r為主，產(chǎn)貴州龍動(dòng)物群化石。右江地層分區(qū)中拉丁期蘭木組為盆地相砂泥質(zhì)濁流沉積?？崞诜ɡ山M為淺海陸棚—陸棚邊緣盆地相沉積，下部(小凹灰?guī)r段)為灰黑色薄層泥晶灰?guī)r，產(chǎn)關(guān)嶺動(dòng)物群化石。上部(賴石科碎屑巖段)為灰、灰黑色細(xì)碎屑巖。水平層理較發(fā)育。諾利期把南組、火把沖組為濱海平原沼澤相沉積，以頁巖、粉砂巖為主夾細(xì)砂巖，局部互層，并夾煤層或透鏡體，普遍具大型楔狀、板狀交錯(cuò)層理及水平層理。

2007年10月筆者在羅平大凹子村關(guān)嶺組第二段泥晶灰?guī)r中首次發(fā)現(xiàn)魚類化石，成都地質(zhì)調(diào)查中心丁俊主任等領(lǐng)導(dǎo)十分重視這一發(fā)現(xiàn)，建議向中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局申請(qǐng)經(jīng)費(fèi)深入開展研究工作。中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局經(jīng)過專家論證批準(zhǔn)了增量項(xiàng)目申請(qǐng)，同意在區(qū)調(diào)項(xiàng)目中增加古生物化石及地層研究專題，并將項(xiàng)目延期到2011年。項(xiàng)目組隨后通過1∶2.5萬區(qū)調(diào)填圖、精細(xì)剖面測(cè)量以及在上石坎、門前坡兩次化石采掘等工作，初步查明了羅平生物群分布特征、沉積背景及其生物面貌特征等。

2羅平生物群研究取得的主要進(jìn)展

2.1　揭示了羅平生物群的基本面貌

項(xiàng)目組詳細(xì)填繪了羅平生物群的分布范圍①?gòu)垎④S, 周長(zhǎng)勇, 樓雄英，等. 云南1∶5萬大同、圭山、羅平縣、捧乍幅區(qū)域地質(zhì)調(diào)查報(bào)告[R].成都：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 2012.②張啟躍, 胡世學(xué), 周長(zhǎng)勇，等. 羅平生物群綜合研究報(bào)告[R].成都：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 2012.③張啟躍, 周長(zhǎng)勇,謝韜，等. 1∶5萬區(qū)域地質(zhì)圖(大同幅、圭山幅、羅平縣幅、捧乍幅)及分幅說明書[R].成都：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 2012.④張啟躍, 周長(zhǎng)勇, 李軍敏，等. 1∶2.5萬云南省羅平縣大凹子地區(qū)地質(zhì)圖及說明書[R].成都：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 2012.，根據(jù)牙形石成果厘定了羅平生物群時(shí)代為中三疊世安尼期Pelsonian亞期，牙形石Nicoraellakockeli帶[2]。在同沉積的凝灰?guī)r夾層中獲得244.2 Ma的鋯石SHRIMP U-Pb年齡②張啟躍, 胡世學(xué), 周長(zhǎng)勇，等. 羅平生物群綜合研究報(bào)告[R].成都：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 2012.，并且在關(guān)嶺組一段底部獲得(246.6±1.4) Ma LA-ICP MS鋯石U-Pb年齡[3]。初步研究揭示羅平生物群是目前世界上已知的多樣性最為豐富的三疊紀(jì)海生化石庫之一，代表了二疊紀(jì)末生物大絕滅后海洋生態(tài)系統(tǒng)的全面復(fù)蘇，是中三疊世生物大輻射的典型代表[4-6]。羅平生物群是由多個(gè)門類構(gòu)成的完整海洋生態(tài)系統(tǒng)，包括了海生爬行類的魚龍[6-9]、原龍[4]、鰭龍類[7-13]等；魚類包括了輻鰭魚亞綱軟骨硬鱗魚次綱的古鱈魚類、龍魚類、裂齒魚類、肋鱗魚類，輻鰭魚亞綱新鰭次綱的半椎魚類和鯡口類，肉鰭魚亞綱空棘魚類等[4,6, 14，15]；羅平生物群目前發(fā)現(xiàn)的化石以甲殼綱為主[4]，另外還發(fā)現(xiàn)有螯肢亞門的肢口綱鱟類化石和多足亞門倍足綱的千足蟲類化石[4,16]。值得指出的是，羅平生物群甲殼類數(shù)量巨大，種類多樣，包括有糠蝦類、十足目、等足目[17]、葉肢介以及可能屬于甲殼綱的園蟹類等；軟體動(dòng)物門的菊石、雙殼、腹足、箭石等；腕足動(dòng)物門的舌形貝類；棘皮動(dòng)物門的海膽、海星、海百合和海參；還包括牙形類、有孔蟲類、植物化石(松柏類)和遺跡化石[1,4,18-21]。采獲了羅平生物群化石5 000余件，目前已鑒定命名的化石有6門40屬100多種②張啟躍, 胡世學(xué), 周長(zhǎng)勇，等. 羅平生物群綜合研究報(bào)告[R].成都：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局成都地質(zhì)調(diào)查中心, 2012.，其中30個(gè)新種為羅平發(fā)現(xiàn)并命名。在國(guó)土資源部公布的《國(guó)家重點(diǎn)保護(hù)古生物化石名錄(首批)》中，羅平生物群有4種化石被列入該名錄，其中丁氏滇腫龍(Dianopachysaurusdingi)[11]、利齒滇東龍(Diandongosaurusacutidentatus)[13]、云貴中國(guó)龜龍(Sinosaurosphargisyunguiensis)[22]被列為一級(jí)重點(diǎn)保護(hù)古生物化石，云南龍魚(Saurichthysyunnanensis)[23]被列為三級(jí)重點(diǎn)保護(hù)古生物化石。

羅平生物群化石主要分布于薄層泥晶灰?guī)r及泥灰?guī)r中，含化石層位中滑塌構(gòu)造[24]和微生物席[25]等沉積構(gòu)造十分發(fā)育，總體上看固著生物極為少見，生物擾動(dòng)程度也較低，水平層理發(fā)育，絕大多數(shù)生物化石保存完整，很少發(fā)現(xiàn)古生物死亡后身體腐爛而保存不完整，說明在羅平生物群生活時(shí)期的大部分時(shí)間底層水體是處于缺氧或貧氧的環(huán)境[26-28]。羅平生物群的全巖碳、氧同位素測(cè)定結(jié)果顯示，δ13C發(fā)生了明顯的負(fù)偏移，δ13C負(fù)偏移的原因主要受火山作用和沉積水體缺氧有關(guān)。運(yùn)用δ18O值算出當(dāng)時(shí)海水古溫度分布在27~35 ℃之間，平均為30.92 ℃左右，說明中三疊世安尼期羅平地區(qū)的氣候較為溫暖[29]。

羅平生物群保存在一個(gè)局限的澙湖環(huán)境中，生物群的死亡和埋藏與突發(fā)性事件有著密切的關(guān)系，火山、地震(或海嘯)等事件破壞了生物群賴于生活的海洋水體環(huán)境，另外海平面下降和盆地面積的不斷縮小，也引發(fā)了水動(dòng)力條件減弱，與外界廣闊海水循環(huán)受阻，水體含鹽度增高，水體成分發(fā)生變化，導(dǎo)致缺氧、滯流的環(huán)境，其化石的特異保存很可能與底層水缺氧和微生物席的密封作用有關(guān)。

2.2　發(fā)現(xiàn)了幻龍覓食足跡

中生代(252~66 Ma)，當(dāng)恐龍雄霸陸地時(shí)，海洋是由各種各樣的海洋爬行動(dòng)物統(tǒng)治著的。最早的一支族群是幻龍類，它們具有扁長(zhǎng)的類似槳狀的四肢和細(xì)長(zhǎng)的身軀，是兩棲類食肉動(dòng)物，在三疊紀(jì)中期(2.45億年前)海岸邊活動(dòng)，是那個(gè)時(shí)代的頂級(jí)掠食者，是海洋生態(tài)系統(tǒng)從二疊紀(jì)末生物大絕滅的災(zāi)難中完全復(fù)蘇、中生代海洋生態(tài)系統(tǒng)建立的標(biāo)志。由于海生爬行類在水下活動(dòng)的遺跡很難保存為化石，對(duì)海生爬行動(dòng)物運(yùn)動(dòng)方式的研究主要依靠形態(tài)功能學(xué)和與現(xiàn)生類型的對(duì)比，長(zhǎng)期以來對(duì)其生活方式的認(rèn)識(shí)一直較為模糊。項(xiàng)目組在羅平生物群研究過程中，首次在羅平縣大凹子等地發(fā)現(xiàn)了數(shù)百枚保存完好的海生爬行類足跡，定名為羅平雙槳跡DikoposichnusluopingensisZhang et al., 2014[30](圖2,圖3)。確定了其屬于中生代海洋爬行動(dòng)物——幻龍類在水下覓食所留下的足跡。研究結(jié)果顯示，這些爬行動(dòng)物在海底移動(dòng)依靠其前肢協(xié)調(diào)地觸地向前，這是幻龍類海洋生物在水下運(yùn)動(dòng)模式得以發(fā)現(xiàn)的第一個(gè)直接證據(jù)。該研究成果將為深化三疊紀(jì)海洋生物復(fù)蘇這一重大地質(zhì)事件，探討羅平生物群生態(tài)與環(huán)境變化之間的關(guān)系提供新材料。

圖2　羅平雙槳跡El4

圖3　羅平雙槳跡Er4

足印遺址位于東經(jīng)104°18′39″、北緯24°46′12″。門前坡采點(diǎn)現(xiàn)采場(chǎng)第107層面上保留120 m2范圍中已發(fā)現(xiàn)各種海生爬行類動(dòng)物足印化石300余個(gè)，其中有245個(gè)足跡有規(guī)律組成15條行跡。從這些有規(guī)律的行跡上來看，爬行動(dòng)物的足跡是一種步履徜徉、悠閑覓食的輕松場(chǎng)面(圖4)。

圖4　幻龍?jiān)谒逻\(yùn)動(dòng)方式復(fù)原圖

2.3　發(fā)現(xiàn)了張氏幻龍、丁氏滇龍等海生爬行動(dòng)物

羅平生物群中的海生爬行類動(dòng)物是2.44億年前海洋生物系統(tǒng)全面復(fù)蘇的代表。羅平生物群海生爬行類動(dòng)物化石主要有鰭龍類(Sauropterygia)、魚龍類(Ichthyopterygia)、海龍類(Thalattosauria)以及原龍類(Protosauria)。羅平生物群新發(fā)現(xiàn)命名的爬行動(dòng)物化石主要有：丁氏滇龍DianopachysaurusdingiLiu et al.，2011[11]; 利齒滇東龍DiandongosaurusacutidentatusShang et al., 2011[13]；云貴中華龜龍SinosaurosphargisyunguiensisLi et al., 2011[22]；多腕骨大頭龍LargocephalosauruspolycarponChen et al., 2013[31]；奇特濾齒龍AtopodentatusunicusChen et al., 2014[12]；巨型張氏幻龍NothosauruszhangiLiu et al., 2014[10]。其中以張氏幻龍、丁氏滇龍最具代表意義。

張氏幻龍屬于中生代占海洋統(tǒng)治地位的鰭龍，張氏幻龍有迄今已知的三疊紀(jì)所有鰭龍中最大的完整下頜(圖5)。張氏幻龍具有大型而鋒利的圓錐形犬齒，其軀體總長(zhǎng)估計(jì)有5~7 m，主要以伏擊的方式捕食大型肉食性魚類和其他海生爬行類動(dòng)物。二疊-三疊紀(jì)大滅絕重塑了進(jìn)化發(fā)展的方向，為現(xiàn)代生態(tài)系統(tǒng)結(jié)構(gòu)的建立開辟了空間，導(dǎo)致了一些新的類群的出現(xiàn)，這其中包括魚龍、蛇頸龍以及滄龍等在內(nèi)的海生爬行類。當(dāng)時(shí)生態(tài)系統(tǒng)的復(fù)蘇在全球是否同步一直是科學(xué)界有待解決的一個(gè)難題。在張氏幻龍被發(fā)現(xiàn)之前，巨型的頂級(jí)捕食者在古代的特提斯洋東側(cè)/古太平洋西側(cè)是缺失的。現(xiàn)在隨著這一巨型頂級(jí)捕食者在東特提斯洋的發(fā)現(xiàn)，我們有理由相信當(dāng)時(shí)全球的淺海生態(tài)系統(tǒng)在中三疊世早期已經(jīng)全面復(fù)蘇。

圖5　張氏幻龍(引自Liu et al., 2014)

丁氏滇龍是一種食肉類的小型腫肋龍，牙齒異常鋒利(圖6)。丁氏滇龍的研究驗(yàn)證了15年前提出的腫肋龍起源于中國(guó)的生物地理學(xué)假說?；謴?fù)了中國(guó)古脊椎動(dòng)物學(xué)的開創(chuàng)人楊鐘健先生于1965年所建立的貴州龍科，此科包括貴州龍和滇龍兩個(gè)屬。分支分析的結(jié)果顯示，滇龍構(gòu)成了貴州龍的姐妹群，它們共同組成了歐洲腫肋龍的外類群，滇龍的發(fā)現(xiàn)大大縮短了這一生物地理假說所要求的譜系類群的存在[11]。

圖6　丁氏滇龍(引自Liu et al.,2011)

2.4　發(fā)現(xiàn)了高背羅雄魚、羅平空棘魚等魚類新屬種

羅平生物群的魚類化石數(shù)量豐富且種類繁多，初步發(fā)現(xiàn)有5目，7科，21屬，26種，新命名的有19種(表1)。包含了三疊紀(jì)魚類化石中的典型類型，分別有古鱈類、龍魚類、肋鱗魚類、裂齒魚類、新鰭魚類和空棘魚類。新鰭魚類是出現(xiàn)在晚二疊世，繁盛于中生代，一直延續(xù)到現(xiàn)代的真骨魚類。新鰭魚類與原始輻鰭魚類在結(jié)構(gòu)上有了很大的進(jìn)步。上頜骨不再與前鰓蓋相鉸接，下頜具有冠狀突，前鰓蓋幾乎垂直且背枝細(xì)長(zhǎng)，具間鰓蓋，每塊支持骨只支持一根鰭條，尾鰭半歪尾型。支持骨與鰭條對(duì)應(yīng)關(guān)系的改變使得新鰭魚類能更好地控制背鰭和臀鰭，有了更靈活的游泳能力。頜部結(jié)構(gòu)的改變使它們有強(qiáng)的咬合力，捕食能力得到加強(qiáng)。羅平生物群中新鰭魚類包含有體型異化的高背羅雄魚(圖7)和格蘭德拱魚，有身體幾乎無鱗的意外裸魚和安氏馬可波羅魚，最普遍的蘇氏圣喬治魚，還有羅平強(qiáng)壯魚。空棘魚繁盛于三疊紀(jì)，其中的一支拉蒂邁魚仍生活在現(xiàn)代印度洋的深海里，被稱為“活化石”。羅平生物群中寬淚顴骨羅平空棘魚標(biāo)本內(nèi)的兩個(gè)胚胎顯示了該類動(dòng)物最早的卵胎生證據(jù)(圖8)，把晚侏羅世的記錄提前到了中三疊世。羅平生物群中魚類化石在屬一級(jí)上與歐洲三疊紀(jì)化石群相同，證明了在中三疊世古特提斯洋的東西兩岸的化石群存在緊密的聯(lián)系[6,14，15,32]。

圖7　高背羅雄魚(引自Wen et al.,2012)

圖8　寬淚顴骨羅平空棘魚(引自Wen et al.,2013)

序號(hào)羅平生物群新發(fā)現(xiàn)命名的魚類化石1大洼子龍魚SaurichthysdawaziensisWuetal.,2009[33]2云南龍魚SaurichthysyunnanensisZhangetal.,2010[23]3長(zhǎng)奇鰭中華龍魚SinosaurichthyslongimedialisWuetal.,2011[34]4小型中華龍魚SinosaurichthysminutaWuetal.,2011[34]5貝氏羅平魚LuopingichthysbergiSunetal.,2009[35]6蘇氏羅平裂齒魚LuopingperleidussuiGeng,2012[36]7中華裂齒魚PerleidussinensisLombardo,2011[37]8鄧氏富源裂齒魚FuyuanperleidusdengiGeng,2012[36]9齒狀滇東裂齒魚DiandongperleidusdenticulatusGeng,2012[36]10包氏海博魚HabroichthysbroughiLinetal.,2011[38]11蘇氏圣喬治魚SangiorgioichthyssuiLópez-arbarello,2011[39]12高背羅雄魚LuoxiongichthyshyperdorsalisWenetal.,2012[14]13格蘭德拱魚KyphosichthysgrandeiXuetal.,2012[40]14意外裸魚GymnoichthysinoponatusTintorietal.,2010[41]15安氏馬可波羅魚MarcopoloichthysaniTintorietal.,2008[32]16寬淚顴骨羅平空棘魚LuopingcoelacanthuseurylacrimalisWenetal.,2013[15]17尖瘤云南空棘魚YunnancoelacanthusacrotuberculatusWenetal.,2013[15]18羅平強(qiáng)壯魚RobustichthysLuopingensisXuetal.,2014[42]19尼爾森翼鱈PteronisculusnielseniXuetal.,2014[43]

2.5　發(fā)現(xiàn)了羅平云南鱟、中華三指龍蝦等節(jié)肢類新屬種

節(jié)肢動(dòng)物是羅平生物群數(shù)量最為豐富的門類，以甲殼綱為主，還有螯肢亞門的肢口綱鱟類、千足蟲類。它們占羅平生物群化石數(shù)量的90%以上，包括糠蝦類、十足目、等足目、葉肢介等，新命名的節(jié)肢動(dòng)物有9種[4,6,44-46](表2)。羅平生物群是甲殼類節(jié)肢動(dòng)物在中生代初期爆發(fā)性輻射的典型代表，許多種類如等足目化石和十足目的蝦類(圖9)、龍蝦類化石都是首次在我國(guó)發(fā)現(xiàn)，對(duì)研究節(jié)肢動(dòng)物在經(jīng)歷二疊紀(jì)末大絕滅后的復(fù)蘇和輻射模式具有重要的科學(xué)意義。羅平生物群中的等足類化石與發(fā)現(xiàn)于澳大利亞中三疊世的等足目化石十分相似，這似乎說明當(dāng)時(shí)南中國(guó)板塊和澳大利亞板塊并不像目前認(rèn)為的那么遙遠(yuǎn)。十足目龍蝦類化石是目前已知保存最為完好、數(shù)量最豐富、時(shí)代最早的龍蝦化石群之一。對(duì)研究該類動(dòng)物的起源演化及古生態(tài)學(xué)具有重要的意義。三疊紀(jì)的原蟹類化石此前偶有報(bào)道，主要見于歐洲和馬達(dá)加斯加等地，羅平生物群中的原蟹類化石是該類化石在中國(guó)的首次發(fā)現(xiàn)。鱟類化石(圖10)在中國(guó)的首次發(fā)現(xiàn)擴(kuò)大了中生代鱟類節(jié)肢動(dòng)物的分布范圍，也為研究鱟類的演化、生態(tài)變遷等提供了重要的信息。

圖9　壯美異形伊吉蝦

圖10　羅平云南鱟

序號(hào)羅平生物群節(jié)肢動(dòng)物新發(fā)現(xiàn)命名化石1羅平云南鱟YunnanolimulusluopingensisZhangetal.,2009[16]2白氏原雙節(jié)蟲ProtamphisopusbaiiFuandWilson,2010[17]3羅平棒臂龍蝦KoryncheirosluopingensisFeldmann,SchweitzerandZhang,2012[44]4中華三指龍蝦TridactylastacussinensisFeldmann,SchweitzerandZhang,2012[44]5施氏云南龍蝦YunannopalinuraschramiFeldmann,SchweitzerandZhang,2012[44]6瀘西伊吉蝦AegerluxiiHuang,FeldmannandSchweitzer,2013[45]7短額安尼伊吉蝦AnisaegerbrevirostrusSchweitzeretal.,2014[46]8具刺安尼伊吉蝦AnisaegerspiniferusSchweitzeretal.,2014[46]9壯美異形伊吉蝦DistaegerprodigiosusSchweitzeretal.,2014[46]

2.6　開展了數(shù)字化建檔工作，成功申報(bào)了野外科學(xué)觀測(cè)研究基地和國(guó)家地質(zhì)公園

古生物化石被發(fā)掘出來以后，失去了它原來的環(huán)境條件，裸露在空氣、陽光和雨水中。由于所處條件的變化，化石容易被風(fēng)化或腐蝕，日漸失去它本來的面目，造成無法彌補(bǔ)的損失。為了實(shí)現(xiàn)化石的長(zhǎng)久保存和研究，也便于今后對(duì)化石的反復(fù)展示，項(xiàng)目組與四川大學(xué)光電學(xué)院合作對(duì)化石進(jìn)行三維數(shù)字化處理建檔工作。成功地采用非接觸式激光掃描儀的測(cè)量原理對(duì)羅平古生物化石群中野外分布的古生物足跡化石進(jìn)行了數(shù)字化測(cè)量，采用大視場(chǎng)wide和小視場(chǎng)tele鏡頭交替使用的方法獲取全場(chǎng)和單一足跡化石三維點(diǎn)云數(shù)據(jù)，再利用三維數(shù)據(jù)處理Polyworks軟件將兩個(gè)鏡頭的三維數(shù)據(jù)進(jìn)行對(duì)應(yīng)的嵌入融合，最終測(cè)量結(jié)果既能全面記錄足跡整體分布，真實(shí)反映古生物爬行運(yùn)動(dòng)軌跡，又能精細(xì)反映足跡局部特征，為今后類似工作提供了一個(gè)可借鑒的方法[47]。

經(jīng)成都地質(zhì)調(diào)查中心與羅平縣政府的共同努力，羅平生物群于2011年被國(guó)土資源部命名為“全國(guó)首批野外科學(xué)觀測(cè)研究基地”。2011年10月羅平生物群以全國(guó)最高評(píng)分入選第六批國(guó)家地質(zhì)公園。羅平縣屬于“國(guó)家集中連片特困地區(qū)——滇、桂、黔石漠化片區(qū)”，羅平生物群國(guó)家地質(zhì)公園的建設(shè)將為羅平旅游業(yè)的發(fā)展和地方經(jīng)濟(jì)建設(shè)開辟新的方向[48，49]。

3展望與思考

羅平生物群的發(fā)現(xiàn)，曾引起來自英國(guó)、德國(guó)、澳大利亞、美國(guó)、意大利、蘇格蘭、瑞士、阿根廷等多個(gè)國(guó)家的古生物學(xué)專家學(xué)者先后到羅平生物群野外實(shí)地考察，專家們考察后認(rèn)為，羅平生物群是二疊紀(jì)末期生物滅絕后三疊紀(jì)海洋生態(tài)系統(tǒng)全面復(fù)蘇和輻射最典型的代表，與著名的世界自然遺產(chǎn)Monte San Giorgio動(dòng)物群相比而言，羅平生物群種類更加豐富，保存更加完整，規(guī)模更加龐大，具有十分重要的科研價(jià)值。

作為我國(guó)近年來新發(fā)現(xiàn)的特異埋藏生物群的典型代表，羅平生物群的研究在國(guó)際上已經(jīng)產(chǎn)生了較大的影響，但作為一個(gè)世界級(jí)的化石庫，與澄江動(dòng)物群、熱河生物群相對(duì)而言其研究程度還處于初級(jí)階段，還有著巨大的研究潛力和發(fā)展空間。還需要充分揭示羅平生物群的面貌和生物多樣性，揭示羅平生物群在海生爬行類、魚類、節(jié)肢動(dòng)物等主要門類演化方面的獨(dú)特意義；在此基礎(chǔ)上結(jié)合其他三疊紀(jì)生物群，進(jìn)一步探討三疊紀(jì)海洋生態(tài)系統(tǒng)復(fù)蘇和生物輻射機(jī)制這一國(guó)際古生物學(xué)界的熱點(diǎn)問題?？赏谌B紀(jì)海洋生態(tài)系統(tǒng)復(fù)蘇、生物輻射化石記錄方面取得一些新的重大發(fā)現(xiàn)，對(duì)這一時(shí)期地球-生命系統(tǒng)演化過程中若干關(guān)鍵科學(xué)問題的認(rèn)識(shí)上取得一批重要的原創(chuàng)性成果，形成一支在國(guó)內(nèi)外有較大影響并具有一定學(xué)術(shù)優(yōu)勢(shì)的團(tuán)隊(duì)，為羅平生物群的可持續(xù)發(fā)展、為申報(bào)世界地質(zhì)公園和世界自然遺產(chǎn)奠定基礎(chǔ)。

致謝：項(xiàng)目取得的成果與成都地質(zhì)調(diào)查中心丁俊、王劍、尹福光、江新勝、潘桂棠、劉寶珺，中國(guó)地質(zhì)調(diào)查局翟剛毅、莊育勛，中國(guó)地質(zhì)大學(xué)(武漢)殷鴻福、陳中強(qiáng)、張克信，中國(guó)地質(zhì)博物館盧立伍，英國(guó)布里斯托大學(xué)Michael Benton、美國(guó)肯特州立大學(xué)Feldmann R. M.和Schweitzer C. E.，羅平縣劉騰林、呂連松、尹振中等專家領(lǐng)導(dǎo)的關(guān)心和指導(dǎo)是分不開的，參加本項(xiàng)目工作的還有樓雄英、呂濤、李軍敏、林仕良、劉偉、彭智敏、李富、 毛曉長(zhǎng)、白建科、劉俊、羅茂等同志，陳克強(qiáng)同志審閱了文稿，并提出建設(shè)性意見，在此一并深表謝意。

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Research Achievements and Prospect on the Luoping Biota:according to 1∶50000 Regional Geological Survey and achievement of Specific Study for Luoping, Guishan, Datong, Pengzha, Yunnan

ZHANG Qi-yue, HU Shi-xue, WEN Wen, ZHOU Chang-yong, XIE Tao, HUANG Jin-yuan

(ChengduCenterofChinaGeologicalSurvey,Chengdu,Sichuan610081,China)

Abstract:The Luoping Biota was discovered by the Chengdu Centre of China Geological Survey during geological mapping in 2007 at Luoping County, Yunnan Province, SW China. The intervals containing the fossils belong to the Second Member of the Guanning Formation, Middle Triassic. The Luoping Biota is a Triassic Lagerst?tten including both vertebrates and invertebrates.The vertebrates comprise marine reptiles and fish fossils. The invertebrates are mainly consist of arthropods, and associated with bivalves, gastropods, ammonites, echinoderms, lingulid brachiopods, conodonts, foraminifers, and plants. A conodont-based dating indicates that this biota lies within the conodont(Nicoraella kockeli)zone, and belongs to the Pelsonian, Substage of the Anisian Stage, Middle Triassic. The Luoping Biota is preserved within a restricted intra-platform basin. The exceptional preservation of fossils probably resulted from anoxic condition of bottom water and microbial sealing. The Luoping Biota is a window showing the recovery of Triassic marine ecosystem, as well as one of the best localities for Triassic fishes and arthropods fossils. The Luoping Biota provides new information for studying the recovery and evolution of the marine ecosystem after end Permian mass extinction.

Key words:Luoping biota; Triassic; recovery; ecosystem

作者簡(jiǎn)介：張啟躍(1970—)男，研究員，主要從事區(qū)域地質(zhì)礦產(chǎn)調(diào)查研究工作。Email:yxzqy@sina.com。

基金項(xiàng)目：中國(guó)地質(zhì)調(diào)查“云南1∶5萬大同(G48E020009)、圭山(G48E020010)、羅平縣(G48E019010)、捧乍(G48E019011)幅區(qū)域地質(zhì)調(diào)查項(xiàng)目(編號(hào)：1212010610211 )”、“羅平生物區(qū)區(qū)域地質(zhì)專項(xiàng)地質(zhì)調(diào)查(編號(hào)：12120114068001)”、“羅平生物群及鄰區(qū)三疊紀(jì)化石庫專項(xiàng)研究(編號(hào)：1212011140051)”和“南盤江—右江成礦區(qū)構(gòu)造演化與礦產(chǎn)空間分布關(guān)系調(diào)查(編號(hào)：12120114030601)”項(xiàng)目聯(lián)合資助。

收稿日期：2015-01-02； 改回日期： 2015-01-20。

中圖分類號(hào)：Q91

文獻(xiàn)標(biāo)志碼：A

文章編號(hào)：2095-8706(2015)02-0024-09