NO調(diào)節(jié)植物低溫脅迫抗性機(jī)制研究進(jìn)展

牟雪姣，張遠(yuǎn)兵 （安徽科技學(xué)院城建與環(huán)境學(xué)院，安徽 蚌埠234000）

一氧化氮（nitric oxide，NO）是生物體內(nèi)廣泛存在的一種氣體小分子信號(hào)物質(zhì)，參與包括種子萌發(fā)、葉片和根尖生長(zhǎng)發(fā)育、果實(shí)成熟和衰老，以及植物的光合作用、呼吸作用、氣孔運(yùn)動(dòng)等許多重要的生理生化過程［1～3］。NO還能夠參與調(diào)節(jié)植物對(duì)生物和非生物脅迫的抗性［4］，在生物脅迫抗性方面，NO能通過增加水楊酸（SA）和3’5’－環(huán)－磷酸鳥苷（cGMP）的水平來(lái)提高植物的抗病性［5］；在非生物脅迫抗性方面，NO能夠增強(qiáng)植物抗旱性、抗?jié)承?、耐鹽性、抗極端溫度、抗紫外線輻射及抗重金屬脅迫等［6～8］。

近年來(lái)，NO在緩解植物低溫脅迫中的作用越來(lái)越受到人們的重視。已有大量文獻(xiàn)表明，NO能夠調(diào)節(jié)植物對(duì)低溫脅迫的抗性，但對(duì)NO提高植物低溫脅迫抗性方面的作用機(jī)理進(jìn)行系統(tǒng)總結(jié)和概括的報(bào)道鮮見。筆者結(jié)合目前國(guó)內(nèi)外的最新研究進(jìn)展，綜述了植物體NO的來(lái)源與合成途徑、低溫脅迫對(duì)植物的傷害及NO調(diào)節(jié)植物低溫脅迫抗性的相關(guān)機(jī)制，以期為研究植物低溫脅迫抗性機(jī)制提供參考。

1 植物體NO的來(lái)源

1.1 外源供體提供

外源供體提供是目前實(shí)驗(yàn)室內(nèi)獲得NO的主要途徑。在對(duì)小麥、玉米、番茄等植物研究中最常采用的外源供體是硝普鈉（Sodium nitro prusside，SNP）［9］，在對(duì)動(dòng)物和人體醫(yī)學(xué)方面的研究中常用的外源供體是S－亞硝基－N－乙酰清霉胺（S－nitroso－N－acetyl－1，1－penicil－lamine，SNAP）［10］。NO 也可在溶液中通過各種化學(xué)反應(yīng)產(chǎn)生，如亞硝酸和抗壞血酸（ASA）在酸性條件下反應(yīng)可生成NO；KNO2、KI和H2SO4等試劑發(fā)生化學(xué)反應(yīng)也可制備NO［11］。

1.2 植物體內(nèi)合成

目前的研究認(rèn)為NO在植物體內(nèi)的合成途徑主要有3個(gè)：①一氧化氮合成酶（NOS）催化NO產(chǎn)生［6］。許多植物中已證實(shí)有NOS存在，并且用NOS抑制劑能夠有效抑制植物細(xì)胞質(zhì)中NO的形成，但至今尚未在高等植物體內(nèi)發(fā)現(xiàn)類似動(dòng)物的NOS基因或蛋白。②硝酸還原酶（NR）［12］和亞硝酸還原酶（Ni－NOR）合成途徑［13］。NR和Ni－NOR能夠以NAD（P）H作為電子供體進(jìn)行氧化還原反應(yīng)，將亞硝酸鹽還原生成NO。③其他酶促途徑。植物體內(nèi)也有其他的酶參與NO的產(chǎn)生，如黃嘌呤氧化酶（XOR）、黃嘌呤脫氫酶（XDH）［14］、辣根過氧化物酶［15］和細(xì)胞色素P450［16］等。植物多途徑形成NO的事實(shí)表明，植物體中產(chǎn)生NO的調(diào)控機(jī)制非常復(fù)雜，總的來(lái)說(shuō)，依賴NR的途徑是植物在有氧條件下產(chǎn)生NO的主要方式［17］。

2 低溫脅迫對(duì)植物的傷害

2.1 低溫抑制植株生長(zhǎng)發(fā)育

低溫脅迫是自然界中最常見的非生物脅迫之一，植物遭受低溫脅迫包括冷害和凍害，且二者都會(huì)使植物的各項(xiàng)生理活動(dòng)減緩或停止［18］。低溫對(duì)植物體的傷害程度取決于低溫和低溫維持的時(shí)間長(zhǎng)短。植物遭受低溫脅迫后，其組織細(xì)胞被破壞，出芽和分枝受阻，生長(zhǎng)遲緩。如受害時(shí)間過長(zhǎng)，則停止生長(zhǎng)、局部出現(xiàn)死亡，甚至整株死亡［19］。劉興旺［20］研究表明低溫會(huì)減慢番茄株高、葉長(zhǎng)和葉寬的生長(zhǎng)速度，推遲開花期，降低坐果率。和紅云［21］研究表明低溫會(huì)減慢甜瓜幼苗株高和株葉面積的生長(zhǎng)速度，抑制甜瓜幼苗的生長(zhǎng)和干物質(zhì)積累。

2.2 低溫造成植物氧化傷害

低溫對(duì)植物的傷害不僅僅表現(xiàn)在形態(tài)上。植物遭受低溫脅迫后，細(xì)胞的正常功能和結(jié)構(gòu)被破壞，細(xì)胞質(zhì)膜和細(xì)胞器膜系遭到破壞后，細(xì)胞的正?；顒?dòng)受限，導(dǎo)致代謝紊亂，使得體內(nèi)抗氧化系統(tǒng)清除活性氧（ROS）能力下降。ROS主要包括超氧陰離子（O－2）、羥基自由基（OH·）、過氧化氫（H2O2）、甲基自由基（CH3·）、脂質(zhì)過氧化自由基（LOO·、ROO·）等。植物體內(nèi)這些活性氧積累過多，會(huì)導(dǎo)致膜脂過氧化，產(chǎn)生較多的膜脂過氧化產(chǎn)物，從而對(duì)細(xì)胞造成傷害［22］。近年來(lái)，人們對(duì)于植物在低溫環(huán)境下ROS的氧化傷害做了大量的研究，取得了一些研究成果。郁萬(wàn)文等［23］對(duì)銀杏和劉玉鳳等［24］對(duì)番茄的研究結(jié)果均表明，植物在低溫脅迫下，體內(nèi)H2O2的含量和O－2的產(chǎn)生速率顯著上升，ROS的代謝嚴(yán)重失衡，致使機(jī)體受到傷害；胡俊杰等［25］對(duì)菜用大豆的低溫脅迫研究表明，低溫脅迫使菜用大豆的O－2生成速率、H2O2和丙二醛（MDA）含量均顯著升高，組織遭受氧化損傷，生長(zhǎng)明顯受到抑制。

2.3 低溫影響植物的光合作用

光合作用是植物利用光能、同化水和二氧化碳制造有機(jī)物質(zhì)并釋放氧氣的過程，它是植物體內(nèi)最重要的生命活動(dòng)之一。植物光合作用的所有主要環(huán)節(jié)包括氣孔導(dǎo)度、類囊體膜上的光合電子傳遞以及碳同化過程都會(huì)受到低溫條件的影響，最終導(dǎo)致植物光合作用下降。吳雪霞等［26］研究結(jié)果表明，茄子在15℃、10℃處理10d后的凈光合速率較對(duì)照組分別降低了18.56%和52.97%；Matsuba等［27］對(duì)低溫脅迫下結(jié)縷草的光合作用研究結(jié)果表明，在10℃／7℃（晝／夜）處理17d后，其光合速率下降至原來(lái)的25%；楊猛等［28］對(duì)低溫脅迫下玉米幼苗的研究和周建等［29］對(duì)廣玉蘭幼苗的研究結(jié)果也表明，低溫脅迫會(huì)使植物光合器官的結(jié)構(gòu)破壞，光合作用的氣孔被抑制，葉片光合系統(tǒng)Ⅱ（PSⅡ）活性中心受損。

3 NO調(diào)節(jié)植物低溫脅迫抗性的機(jī)制

3.1 作為響應(yīng)低溫的信號(hào)傳導(dǎo)物質(zhì)

當(dāng)植物遭受外界低溫脅迫的時(shí)候，體內(nèi)NO濃度會(huì)有所提高，且抗寒性更強(qiáng)的植物累積的NO高于一般耐寒性的植物［30，31］。Klessig等［32］通過煙草試驗(yàn)，認(rèn)為植物具有與動(dòng)物高度相似的一套NO介導(dǎo)的信號(hào)防御機(jī)制，在植物細(xì)胞中NO能夠作為一種重要的第二信使來(lái)調(diào)節(jié)植物響應(yīng)環(huán)境變化過程，提高植物抗逆性。在植物的抗逆反應(yīng)中，NO主要通過依賴于環(huán)磷酸鳥苷（cGMP）和不依賴于cGMP 2條途徑介導(dǎo)信號(hào)傳導(dǎo)。①依賴于cGMP的信號(hào)途徑：逆境（如低溫等）激活NO合酶，提高植株體內(nèi)的NO水平，NO與鳥苷酸環(huán)化酶結(jié)合激活依賴于cGMP的蛋白激酶，增加苯丙氨酸解氨酶和抗病毒蛋白－1（PR－1）等與抗逆相關(guān)基因的表達(dá)。②不依賴cGMP的信號(hào)途徑：NO通過抑制順烏頭酸酶來(lái)參與植物的抗逆反應(yīng)。線粒體中順烏頭酸酶被NO氧化失活，降低線粒體電子傳遞鏈電子流，細(xì)胞內(nèi)檸檬酸濃度升高，導(dǎo)致ROS生成減少，并誘導(dǎo)與抗逆有關(guān)的交替氧化酶（AOX）活性上升，而后者也可以減少ROS的產(chǎn)生［33］。

3.2 緩解低溫脅迫對(duì)植株生長(zhǎng)發(fā)育的抑制

近年來(lái)，外源NO緩解低溫對(duì)植物生長(zhǎng)發(fā)育傷害的研究日益受到研究者的關(guān)注。于秀針等［34］研究表明，0.05mmol／L的SNP處理能夠顯著緩解低溫對(duì)番茄幼苗的株高、葉片數(shù)、鮮重、干重及根系活力等的抑制，促進(jìn)低溫脅迫下番茄幼苗的生長(zhǎng)；陳銀萍等［35］研究表明，外源NO可緩解低溫脅迫對(duì)玉米種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，以100μmol／L的SNP對(duì)低溫脅迫的緩解效果最佳；Lamattina等［36］研究表明，施用NO能提高玉米、小麥、番茄植株和種子抵抗低溫的能力，并能夠使植株在低溫環(huán)境下的存活率提高，低溫傷害后植株的康復(fù)能力也提高；Li等［18］的研究表明，外源NO處理能夠顯著緩解低溫對(duì)小麥種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)的抑制作用，且作用效果優(yōu)于赤霉素。

3.3 參與低溫脅迫下植物的滲透調(diào)節(jié)

脯氨酸（Pro）是植物細(xì)胞中最重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)。低溫、高溫、高鹽、病害、干旱等幾乎所有的逆境都會(huì)造成植物體內(nèi)Pro的累積［37］。脯氨酸是一種親水性氨基酸，在逆境脅迫下，它作為滲透保護(hù)劑能緩解逆境脅迫的傷害。除Pro外，可溶性糖和可溶性蛋白也是細(xì)胞內(nèi)重要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，植物在低溫逆境下體內(nèi)常常會(huì)積累大量的可溶性糖和可溶性蛋白以適應(yīng)寒冷，保護(hù)植物體內(nèi)組織免受損傷［38］。莫億偉等［39］在對(duì)柱花草抗寒性的研究中發(fā)現(xiàn)，采用40μmol／L的SNP溶液噴施植株，隨著低溫脅迫時(shí)間的延長(zhǎng)，葉片脯氨酸含量和可溶性總糖含量均比對(duì)照組提高，說(shuō)明NO能促進(jìn)可溶性總糖的合成和脯氨酸含量的提高，增強(qiáng)低溫脅迫下葉片的保水能力，從而提高植物對(duì)低溫脅迫的抗性；楊美森等［40］在對(duì)棉花抗冷害能力的研究中發(fā)現(xiàn)，與單獨(dú)低溫脅迫處理組相比，100μmol／L的SNP＋低溫脅迫處理組可顯著提高低溫脅迫下棉花葉片的Pro含量和可溶性蛋白含量，說(shuō)明NO能夠參與細(xì)胞的滲透調(diào)解，維持細(xì)胞的正常代謝，緩解低溫脅迫導(dǎo)致的傷害。

3.4 促進(jìn)低溫脅迫條件下植物的光合作用

低溫脅迫條件下，植物組織中葉綠素含量下降，PSⅡ轉(zhuǎn)運(yùn)能力降低，光合效率下降，植物光合作用受到抑制［41］。外源NO處理能夠阻止低溫脅迫條件下組織中葉綠素含量的下降，提高葉片的凈光合速率，緩解低溫脅迫對(duì)植物光合作用的抑制作用。樊懷福等［42］研究了外源NO對(duì)低溫脅迫下黃瓜幼苗光合作用的影響，結(jié)果表明，葉面噴施100μmol／L NO供體SNP能夠顯著提高低溫脅迫條件下黃瓜幼苗的葉綠素含量和光合速率；肖春燕等［43］研究表明，外源NO處理能顯著提高低溫脅迫過程中黃瓜幼苗光能利用率，促進(jìn)光合電子傳遞，從而提高光化學(xué)效率，緩解低溫脅迫下光能分配不平衡；馬向麗［44］在對(duì)黑麥草的研究中發(fā)現(xiàn)，外源NO處理能維持黑麥草葉片較高的葉綠素水平及凈光合速率；Li等［45］在對(duì)生姜的研究中發(fā)現(xiàn)，外源NO處理能夠阻止低溫脅迫條件下生姜葉綠素水平的降低，并能夠通過調(diào)整PSII減輕冷誘導(dǎo)的光抑制作用。上述研究表明，NO參與了脅迫下植物光合作用的調(diào)節(jié)，抑制了光系統(tǒng)損傷，從而緩解了低溫脅迫對(duì)植物光合作用的破壞。

3.5 保護(hù)細(xì)胞膜的完整性

目前普遍認(rèn)為低溫可引起植物細(xì)胞膜透性發(fā)生變化，質(zhì)膜透性的不斷增大是細(xì)胞損壞的重要標(biāo)志；MDA是植物膜脂過氧化產(chǎn)物，其含量的高低反映逆境下植物細(xì)胞膜受傷害的程度；兩者可同時(shí)作為評(píng)價(jià)細(xì)胞膜透性和膜脂過氧化程度的重要指標(biāo)。湯紅玲等［46］研究了外源NO對(duì)香蕉幼苗抗冷性的影響，結(jié)果表明，噴施15μmol／L的SNP溶液處理組可以顯著降低冷脅迫下香蕉幼苗葉片的質(zhì)膜相對(duì)透性，抑制過氧化產(chǎn)物MDA的積累，從而緩解香蕉幼苗細(xì)胞膜所受的低溫傷害；肖春燕等［43］研究了低溫脅迫下NO對(duì)黃瓜抗寒性的影響，結(jié)果表明，低溫脅迫下SNP處理組電導(dǎo)率較對(duì)照降低了13.33%和15.54%，MDA含量下降為對(duì)照組的12.82%和16.69%；Wu等［47］在對(duì)外源NO影響香蕉耐寒性的研究中發(fā)現(xiàn)，60μL／L的NO處理能夠減輕香蕉的冷害癥狀，顯著抑制電解質(zhì)滲漏率和MDA含量的上升；Zhao等［48］研究了外源NO對(duì)番茄抗寒性的影響，結(jié)果表明，與對(duì)照組相比，NO處理組的MDA含量和電解質(zhì)滲漏率更低。上述研究表明，NO能夠抑制低溫脅迫導(dǎo)致的細(xì)胞膜損傷，保護(hù)細(xì)胞膜的完整性。

3.6 提高抗氧化酶活性，緩解低溫脅迫對(duì)植物細(xì)胞造成的氧化損傷

植物體通過多種途徑產(chǎn)生ROS，它們具有很強(qiáng)的氧化能力，可以使植物體功能分子被破壞，引起膜的過氧化。正常條件下，ROS的產(chǎn)生和清除維持平衡狀態(tài)，植物遭受低溫脅迫時(shí)，ROS的產(chǎn)生就會(huì)明顯增加，而清除量下降，導(dǎo)致ROS大量積累，造成膜脂過氧化損傷［49］。NO對(duì)低溫脅迫下植物細(xì)胞氧化損傷的保護(hù)作用建立在對(duì)ROS水平和毒性的調(diào)節(jié)上，這種保護(hù)可以通過激活抗氧化保護(hù)酶活性從而緩解低溫引起的氧化脅迫。此外，NO本身也具有抗氧化的性質(zhì)，其復(fù)雜的氧化還原性質(zhì)也能夠調(diào)節(jié)細(xì)胞氧化還原穩(wěn)態(tài)，避免脅迫條件下過量ROS產(chǎn)生的氧化損傷［50］。吳錦程等［51］研究了外源NO對(duì)低溫脅迫下枇杷幼果抗氧化能力的影響，結(jié)果表明，NO供體SNP處理使脅迫后枇杷幼果中H2O2的含量顯著降低，CAT、POD、SOD和APX的活性均不同程度地有所提高。其中SNP濃度以0.5mmol／L的效果最為理想；蒙鐘文等［52］研究了低溫脅迫條件下外源NO對(duì)小麥的防護(hù)效應(yīng)，結(jié)果表明，與單獨(dú)低溫脅迫相比，預(yù)施NO處理顯著降低了低溫脅迫條件下小麥幼苗中H2O2和的濃度，提高了SOD、CAT、POD和APX等抗氧化酶的活性，促進(jìn)了小麥幼苗生長(zhǎng)發(fā)育，提高了小麥對(duì)低溫脅迫的抗性；Bai等［53］研究了外源NO對(duì)木奶果種子萌發(fā)階段抗寒性的影響，結(jié)果表明，外源NO處理能夠激活萌發(fā)期種子的抗壞血酸（ASA）－谷胱甘肽（GSH）循環(huán)，提高與該循環(huán)相關(guān)的抗氧化酶的活性，減少H2O2的積累，提高木奶果種子的抗寒性；Yang等［54］在對(duì)黃瓜的研究中發(fā)現(xiàn)，外源NO處理能延緩產(chǎn)生的速率和H2O2含量的上升，外源NO處理的黃瓜具有更高的SOD、CAT、APX、POD活性和更高的DPPH自由基清除活性。上述研究表明，NO參與了低溫脅迫下植物細(xì)胞氧化損傷的調(diào)節(jié)，能夠激活抗氧化系統(tǒng)，從而提高植物的抗寒性。

4 展望

目前，對(duì)于植物低溫脅迫抗性的研究越來(lái)越受到研究者的關(guān)注，NO參與植物對(duì)低溫脅迫的應(yīng)答反應(yīng)已被大量的研究所證實(shí)，NO提高植物對(duì)低溫脅迫抗性的研究已取得了相當(dāng)大的進(jìn)展，但要真正闡明NO在植物低溫脅迫抗性中的作用本質(zhì)還應(yīng)在以下幾個(gè)方面進(jìn)行深入研究：①鑒定并了解低溫脅迫條件下NO直接作用的靶分子，深入研究NO信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)的機(jī)制；②加強(qiáng)低溫條脅迫件下NO對(duì)植物代謝水平調(diào)控的研究；③重視低溫脅迫條件下NO與其他信號(hào)分子如水楊酸（SA）、茉莉酸（JA）、乙烯（ET）和Ca2＋等存在的交叉調(diào)控。④加強(qiáng)對(duì)低溫脅迫條件下植物內(nèi)源NO作用機(jī)制的探討。相信隨著對(duì)NO生理效應(yīng)研究的不斷深入和NO作用機(jī)制的不斷揭示，NO必將在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)應(yīng)用中顯示出更加廣闊的前景。

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