植物生長素影響單性結(jié)實(shí)的研究進(jìn)展*1

凌丹燕， 張清楊， 劉 姍， 丁燕倩， 吳旭峰，孫莉莉， 郭衛(wèi)東， 廖芳蕾

(浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004)

植物生長素影響單性結(jié)實(shí)的研究進(jìn)展*1

凌丹燕， 張清楊， 劉 姍， 丁燕倩， 吳旭峰，孫莉莉， 郭衛(wèi)東， 廖芳蕾

(浙江師范大學(xué) 化學(xué)與生命科學(xué)學(xué)院,浙江 金華 321004)

主要闡述了植物單性結(jié)實(shí)的研究歷史和現(xiàn)狀、單性結(jié)實(shí)形成的分子機(jī)制和相關(guān)基因的分離克隆及鑒定方法的一些最新研究進(jìn)展；從植物生長素響應(yīng)途徑調(diào)節(jié)和其他相關(guān)基因調(diào)節(jié)兩方面，探討了植物生長素對(duì)單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育的具體影響，并對(duì)未來這一領(lǐng)域的研究方向作了進(jìn)一步的展望.

生長素；單性結(jié)實(shí)；果實(shí)發(fā)育；坐果

在植物學(xué)上，單性結(jié)實(shí)(parthenocarpy)是指子房不經(jīng)過受精作用而形成不含種子果實(shí)的現(xiàn)象，可分為天然的單性結(jié)實(shí)和人工的單性結(jié)實(shí)2類.與種子敗育不同，單性結(jié)實(shí)發(fā)育出來的果實(shí)是真正無籽的[1].由于無籽果實(shí)具有較高的商業(yè)價(jià)值，因此單性結(jié)實(shí)的理論研究得到了廣泛關(guān)注.目前，研究集中在單性結(jié)實(shí)的形成機(jī)理[2-3]、鑒定方法[4-5]、擴(kuò)增片段長度多態(tài)性(AFLP)分子標(biāo)記[6-7]、影響因素[8]等方面.本文從單性結(jié)實(shí)的生理現(xiàn)象、分子機(jī)制及相關(guān)基因的分離克隆出發(fā)，探討了植物生長素在單性結(jié)實(shí)中的作用.

1 單性結(jié)實(shí)的概況

1.1單性結(jié)實(shí)介紹

從植物的遺傳特性來說，植物的開花結(jié)果大多要經(jīng)過受精作用，卵細(xì)胞經(jīng)過受精發(fā)育成胚，胚珠發(fā)育成種子，子房發(fā)育成果實(shí)[9].但是，在受到諸如激素[10-11]、高溫[12]等外界條件刺激，或者在自然狀態(tài)下不經(jīng)任何處理，子房不經(jīng)授粉受精即可完成坐果的現(xiàn)象，在植物學(xué)上稱為單性結(jié)實(shí).George等[13]指出，一個(gè)植株要么是單性結(jié)實(shí)株，要么就是非單性結(jié)實(shí)株.單性結(jié)實(shí)果實(shí)未經(jīng)受精，可產(chǎn)生無籽果實(shí)，因此是目前果樹生產(chǎn)中最常見的無籽果實(shí)的生產(chǎn)類型[14-16].無籽果實(shí)與有籽果實(shí)相比具有食用方便、可食率高、貨架期長[17]等諸多優(yōu)點(diǎn)，在生產(chǎn)上具有較高的應(yīng)用價(jià)值.單性結(jié)實(shí)的機(jī)制研究將為無籽果實(shí)的生產(chǎn)開辟新的途徑.

1.2單性結(jié)實(shí)的研究歷史

單性結(jié)實(shí)的研究起源于1902年，Noll[2]最先在黃瓜中發(fā)現(xiàn)了單性結(jié)實(shí)的現(xiàn)象.Winkler[3]通過對(duì)黃瓜的研究，把單性結(jié)實(shí)定義為產(chǎn)生無籽果實(shí)和空癟果實(shí)的現(xiàn)象，他認(rèn)為非天然單性結(jié)實(shí)是在傳粉以后或者受到別的刺激而產(chǎn)生的無籽果實(shí)，天然單性結(jié)實(shí)無需傳粉和別的刺激.在之后的幾十年間，對(duì)于瓜果單性結(jié)實(shí)的研究幾乎停滯.1951年，Nitch首次提出了單性結(jié)實(shí)的概念，他采用去雄技術(shù)，在授粉前切除番茄雄蕊，用適當(dāng)?shù)臓I養(yǎng)液造成未授粉的番茄子房發(fā)育，從而在體外誘導(dǎo)單性結(jié)實(shí)，報(bào)告中還指出植物子房在體外培養(yǎng)中不改變其發(fā)育機(jī)制[4].文獻(xiàn)[18-19]則在研究番茄的單性結(jié)實(shí)品種時(shí)發(fā)現(xiàn)PAT-2基因的影響.自此之后，植物單性結(jié)實(shí)的機(jī)制被更多地研究和發(fā)掘，并且應(yīng)用到農(nóng)業(yè)、林業(yè)、園藝等各個(gè)方面.

1.3單性結(jié)實(shí)的鑒定方法

1.3.1 田間鑒定法和解剖學(xué)鑒定法

單性結(jié)實(shí)的鑒定方法也是研究單性結(jié)實(shí)相關(guān)內(nèi)容的重要部分之一，方法眾多，原理不一.常規(guī)鑒定一般采用結(jié)果期田間鑒定法[4].茄果類蔬菜等兩性花作物的單性結(jié)實(shí)鑒定可采用自然逆境鑒定、蕾期人工去雄、人工去柱頭等方法[5,20].另外，對(duì)茄子花蕾期人工去雄和去柱頭實(shí)驗(yàn)相比較，發(fā)現(xiàn)去柱頭法節(jié)約了人工去雄后對(duì)花隔離的費(fèi)時(shí)操作，操作簡單、效率高，也可用于茄子單性結(jié)實(shí)的鑒定[5,20].

坐果率統(tǒng)計(jì)分析是鑒定的基本方法之一[21].單性結(jié)實(shí)品系植株坐果率較高，去雄處理的坐果率也較高；非單性結(jié)實(shí)品系在去除雄蕊后，基本不能結(jié)果.通過對(duì)果實(shí)的計(jì)數(shù)可以輕易分辨出該植物是否為單性結(jié)實(shí)[22].在對(duì)茄子的研究中發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)性的茄子植株具有良好的結(jié)果習(xí)性，非單性結(jié)實(shí)茄子落花率較高[23].子房及果實(shí)的組織形態(tài)觀察也可作為單性結(jié)實(shí)的鑒定方法[24].采用石蠟切片法在顯微鏡下連續(xù)觀察胚胎、果實(shí)發(fā)育情況，也可研究單性結(jié)實(shí)茄子與有性結(jié)實(shí)茄子果實(shí)的發(fā)育過程[25].因此，解剖性狀也可作為單性結(jié)實(shí)選育的輔助手段.上述2種方法操作簡單，往往作為生產(chǎn)實(shí)踐中鑒定單性結(jié)實(shí)的常用手段.

1.3.2 分子標(biāo)記技術(shù)

除了結(jié)果期田間鑒定方法，近些年分子標(biāo)記技術(shù)也被越來越多地應(yīng)用到單性結(jié)實(shí)的鑒定當(dāng)中.陳學(xué)好等[26]采用分離群體分組法對(duì)黃瓜單性結(jié)實(shí)基因進(jìn)行了ISSR多態(tài)性篩選，發(fā)現(xiàn)了與黃瓜單性結(jié)實(shí)基因連鎖的N92多態(tài)性引物，該引物可以擴(kuò)增出非單性結(jié)實(shí)果實(shí)具有的特異性條帶.劉富中等[6]采用AFLP分析技術(shù)和改良BAS法，獲得了一個(gè)與茄子單性結(jié)實(shí)基因緊密連鎖的AFLP標(biāo)記E75/M53-70，該標(biāo)記不僅可以應(yīng)用于單性結(jié)實(shí)的鑒別，還可用于輔助育種，加速茄子單性結(jié)實(shí)基因的轉(zhuǎn)育和利用.Shimomura 等[7]通過AFLP 技術(shù)和DH群體獲得了與茄子單性結(jié)實(shí)基因緊密連鎖的AFLP 標(biāo)記smpc77(EcoRⅠ-AGG/MseⅠ-CTG).利用分子標(biāo)記技術(shù)可在苗期對(duì)單性結(jié)實(shí)進(jìn)行鑒定選擇，大大提高了育種效率，而且不斷發(fā)現(xiàn)的新的分子標(biāo)記基因有利于單性結(jié)實(shí)品種的早期選育.該技術(shù)也有相對(duì)的缺點(diǎn)，因其耗時(shí)長、鑒定效率低，在實(shí)際生產(chǎn)中應(yīng)用并不廣泛.為了改進(jìn)這項(xiàng)技術(shù)，發(fā)現(xiàn)更為保守的單性結(jié)實(shí)的標(biāo)記基因是當(dāng)務(wù)之急.

2 生長素與單性結(jié)實(shí)的關(guān)系

對(duì)單性結(jié)實(shí)機(jī)理的研究首先會(huì)關(guān)注激素水平的變化.許多實(shí)驗(yàn)證明，在天然單性結(jié)實(shí)的果實(shí)中，果肉組織代替了種子的作用，導(dǎo)致激素分泌不平衡而引發(fā)植物的單性結(jié)實(shí)[27-28].Philouze等[29]發(fā)現(xiàn)單性結(jié)實(shí)番茄花蕾中含有較多的生長素；Gibson等[30]證實(shí)番茄單性結(jié)實(shí)品種69的單性結(jié)實(shí)率與游離生長素(IAA)濃度成正相關(guān)，其花蕾的生長素濃度在授粉前就明顯大于普通番茄.對(duì)茄子單性結(jié)實(shí)的研究中發(fā)現(xiàn)，單性結(jié)實(shí)植物果實(shí)坐果和發(fā)育與生長素的變化有密切關(guān)系[31].此外，邱似德[32]在對(duì)單性結(jié)實(shí)及激素的研究中指出，單性結(jié)實(shí)在開花期生長素含量就高于有籽果，即使在未受精或種子未發(fā)育的情況下，果實(shí)也能繼續(xù)發(fā)育[33].因此，推測在單性結(jié)實(shí)中，生長素對(duì)坐果及果實(shí)發(fā)育有重要的作用[34-36].

以單性結(jié)實(shí)的柑橘屬為例，肖家欣等[37]對(duì)單性結(jié)實(shí)的溫州龜井蜜柑果實(shí)發(fā)育過程中不同部位IAA含量的變化進(jìn)行了測量，發(fā)現(xiàn)IAA含量在花后(果實(shí)生長發(fā)育前期)72 d相對(duì)較高，之后急劇回落至相對(duì)較低的穩(wěn)定水平，推測龜井蜜柑果肉的迅速膨大不需較高含量的生長促進(jìn)類激素IAA.對(duì)柑橘開花前后IAA含量動(dòng)態(tài)研究結(jié)果顯示，單性結(jié)實(shí)的子房(幼果)的IAA濃度在花前至盛花期這一階段明顯高于自花結(jié)實(shí)的果實(shí)，說明單性結(jié)實(shí)的子房本身含有較高的生長素類物質(zhì)，這對(duì)花后子房(幼果)進(jìn)一步生長發(fā)育起著尤為重要的作用[38].廣橙經(jīng)過人工授粉處理后ABA(脫落酸)與IAA的比例呈有規(guī)律下降[37].上述研究表明，單性結(jié)實(shí)與生長素有密切的關(guān)系.果實(shí)生長發(fā)育初期，自花授粉幼果內(nèi)源激素促進(jìn)類激素含量低于異花授粉處理；果實(shí)迅速增長期間，內(nèi)源IAA有2個(gè)明顯的高峰期，顯示IAA與果實(shí)迅速膨大有密切關(guān)系[39].

3 生長素對(duì)單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育的影響

3.1生長素響應(yīng)途徑的調(diào)節(jié)

文獻(xiàn)[8]和文獻(xiàn)[40-41]通過改變不同的生長素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路的途徑，實(shí)現(xiàn)了單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育.因此，生長素響應(yīng)途徑有可能在果實(shí)發(fā)育中起著關(guān)鍵的作用.

研究表明，Aux/IAA(植物生長素)能和ARFs(生長素應(yīng)答因子)形成雜合二聚體，在生長素的作用下，Aux/IAA被降解，從而啟動(dòng)生長素信號(hào)途徑[42-43].如，番茄中的IAA9基因(生長素應(yīng)答基因)反義抑制后，植株即獲得單性結(jié)實(shí)[39].現(xiàn)已在多種植物中發(fā)現(xiàn)了Aux/IAA基因家族的基因抑制使植物獲得單性結(jié)實(shí)[44-45].最近，研究發(fā)現(xiàn)在擬南芥和番茄中ARF基因(生長素反應(yīng)因子基因)家族中有一些基因可以通過突變和負(fù)調(diào)控導(dǎo)致果實(shí)在未受精下發(fā)育，最終形成單性結(jié)實(shí)[40,46].植物中的ARF-8即被證實(shí)為一種負(fù)調(diào)節(jié)因子，可以改變心皮中果皮細(xì)胞的分裂和促使無籽果實(shí)的產(chǎn)生[47].杜黎明等[48-49]則利用RT-PCR和RACE技術(shù)從杭州紅茄中克隆得到一個(gè)生長素響應(yīng)因子家族基因SmARF8和GA響應(yīng)因子相關(guān)基因片段SmGAI.SmARF8與番茄單性結(jié)實(shí)調(diào)控基因SlDELLA高度相似，但要證實(shí)其是否參與調(diào)控茄子的單性結(jié)實(shí)過程則需要進(jìn)一步的研究.

根據(jù)序列同源性、序列比對(duì)、結(jié)構(gòu)域分析等生物信息學(xué)和系統(tǒng)發(fā)育學(xué)的方法，黃瓜中生長素信號(hào)傳導(dǎo)途徑中兩大轉(zhuǎn)錄因子Aux/IAA和ARF家族已被分離、鑒定和分析[50-51].對(duì)這兩個(gè)家族的基因進(jìn)行表達(dá)分析，發(fā)現(xiàn)9個(gè)ARF基因的表達(dá)水平顯示出了很大的差異.鑒于Aux/IAA和ARF家族的保守性，推測其在其他物種的單性結(jié)實(shí)果實(shí)發(fā)育過程中發(fā)揮著相當(dāng)?shù)淖饔?因此，檢測生長素響應(yīng)途徑相關(guān)基因在植物坐果前后的表達(dá)變化，可作為檢驗(yàn)該植株單性結(jié)實(shí)的指征.

3.2其他基因?qū)ιL素的調(diào)節(jié)

生長素合成的特異啟動(dòng)子轉(zhuǎn)入植物，在子房或胚珠特異性表達(dá)后可引起單性結(jié)實(shí)果實(shí)的發(fā)育[52-54].陳新偉[55]發(fā)現(xiàn)，pat-2/pat-2基因型番茄在正常授粉條件下，pat-2基因(單性結(jié)實(shí)基因)會(huì)明顯降低其結(jié)籽，實(shí)驗(yàn)說明pat-2基因?qū)Ψ训慕Y(jié)實(shí)有一定的調(diào)節(jié)作用.而Carmi等[56]發(fā)現(xiàn)，農(nóng)桿菌中的rolB基因即植物激素合成代謝相關(guān)基因，具有子房表達(dá)特異性，通過實(shí)驗(yàn)將rolB基因融合到子房或幼果的特異性啟動(dòng)子TPRP-F1中構(gòu)建含有嵌合體的番茄，可誘導(dǎo)產(chǎn)生無籽番茄.但尚不清楚rolB基因是如何促使果實(shí)發(fā)育的.有觀點(diǎn)認(rèn)為，rolB基因可操控一種酪氨酸磷酸酶的活性，其對(duì)生長素的合成分泌有直接影響[57-58]，進(jìn)一步說，rolB基因改變了生長素信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)通路，但是目前為止尚無定論.

4 展 望

隨著生物技術(shù)的發(fā)展，采用人為手段促使植物單性結(jié)實(shí)仍然是一個(gè)技術(shù)難題.如何使栽培植物能夠單性結(jié)實(shí)，并提高坐果率，從而增產(chǎn)增收，是目前農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中的重要課題.我們推測,未來單性結(jié)實(shí)的研究將從以下幾個(gè)方面開展：1)許多植物單性結(jié)實(shí)的原因是由生長素引起的，如果將生長素作為一種外源激素應(yīng)用于非單性結(jié)實(shí)植物中，誘導(dǎo)無籽果實(shí)的產(chǎn)生，不僅可以產(chǎn)生巨大的經(jīng)濟(jì)效益，更重要的是避免了分子水平的操作，利于擴(kuò)大推廣范圍.因此，對(duì)生長素在植物單性結(jié)實(shí)中的分子機(jī)制研究仍會(huì)是未來的研究熱點(diǎn).2)盡管生長素在單性結(jié)實(shí)果實(shí)的生長發(fā)育中起著關(guān)鍵作用，但果實(shí)的坐果是由多種激素在轉(zhuǎn)錄水平共同作用的結(jié)果[59-60]，包括赤霉素、乙烯、細(xì)胞分裂素，各種不同的激素在植物體內(nèi)的協(xié)同作用造成了單性結(jié)實(shí)現(xiàn)象的產(chǎn)生,而激素的作用過程大多數(shù)是由激素調(diào)控的基因表達(dá)來起始或介導(dǎo)的.目前,科學(xué)家們對(duì)于不同種類激素之間的作用關(guān)系有了一定的認(rèn)識(shí),但對(duì)于多種激素誘導(dǎo)果樹單性結(jié)實(shí)的機(jī)制仍不十分清楚.因此，不同激素之間如何交互作用導(dǎo)致單性結(jié)實(shí)也將會(huì)是未來研究的熱點(diǎn)之一.3)單性結(jié)實(shí)植物果實(shí)的優(yōu)點(diǎn)是無籽化、貨架期長，但有些果實(shí)瘦小、品質(zhì)不高[61].因此，對(duì)特定基因進(jìn)行改造成為新的優(yōu)化果實(shí)品質(zhì)的方向，充分利用基因工程，克隆出與單性結(jié)實(shí)相關(guān)的基因并進(jìn)行改造，利用基因工程將單性結(jié)實(shí)的范圍擴(kuò)大至例如山竹、石榴、楊梅等非單性結(jié)實(shí)的植物果實(shí)中，在不降低營養(yǎng)價(jià)值的前提條件下方便人們的食用.

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(責(zé)任編輯 薛 榮)

TheprogressofparthenocarpyinplantLING Danyan, ZHANG Qingyang, LIU Shan, DING Yanqian, WU Xufeng,

SUN Lili, GUO Weidong, LIAO Fanglei

(CollegeofChemistryandLifeSciences,ZhejiangNormalUniversity,JinhuaZhejiang321004,China)

It was focused on the research progress of parthenocarpic history and current situation, including the parthenocarpy molecular mechanisms and related genes, the development of identification methods. The specific effects of auxin on parthenocarpic fruit development were discussed and a further outlook from the auxin response pathway and other related gene were presented.

auxin; parthenocarpy; fruit development; fruit set

10.16218/j.issn.1001-5051.2015.02.014

2014-06-30

凌丹燕(1990-)，女，浙江海寧人，碩士研究生.研究方向：生物化學(xué)與分子生物學(xué).

Q945.6

A

1001-5051(2015)02-0201-05