氮磷鉀對春茶光合生理及氨基酸組分的影響

羅 凡， 龔雪蛟， 張 廳， 杜 曉

(1 四川農(nóng)業(yè)大學園藝學院，四川雅安 625014； 2 四川省農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所， 四川成都 610066)

氮磷鉀對春茶光合生理及氨基酸組分的影響

羅 凡1,2， 龔雪蛟2， 張 廳2， 杜 曉1*

(1 四川農(nóng)業(yè)大學園藝學院，四川雅安 625014； 2 四川省農(nóng)業(yè)科學院茶葉研究所， 四川成都 610066)

【目的】當前為追求茶園高產(chǎn)盲目施肥、濫用化肥造成生態(tài)環(huán)境破壞的現(xiàn)象較為嚴重，因此如何合理施肥顯得尤為重要，本文通過研究氮、磷、鉀不同水平及其配比對春茶凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導度(Gs)、胞間CO2濃度(Ci)和水分利用效率(WUE)等光合生理指標和春茶新梢氮、磷、鉀含量， 氨基酸總量及其組分的影響，為茶園平衡施肥和精準施肥提供理論指導?！痉椒ā坎扇我蛩卦囼炘O(shè)計，設(shè)氮、磷、鉀各3個水平及其配比和對照，共14個處理(N1、N2、N3、P1、P2、P3、K1、K2、K3、NP、NK、PK、NPK、CK)，在茶樹新梢長至1芽3葉時采樣，用Li-6400便攜式光合測定儀測定茶樹的光合生理指標，用氨基酸自動分析儀測定春茶氨基酸總量及組分含量，分別采用凱氏定氮法、釩鉬黃比色法和原子吸收分光光度法測定茶樹新梢的全氮、全磷和全鉀含量。分析不同施肥處理對茶樹光合生理指標和春茶氨基酸總量及其組分的影響，并通過逐步回歸分析建立Pn與茶樹新梢氮、磷、鉀含量， Tr、Gs和Ci的回歸方程?！窘Y(jié)果】NPK處理茶樹Pn比CK提高9.70%；P2、P3和NPK處理的Tr顯著增加，比CK分別提高10.60%、14.92%、14.25%； NPK處理的Gs顯著增加，比CK高23.15%，同時Gs隨不同施肥水平表現(xiàn)出與蒸騰速率較一致的趨勢，二者的相關(guān)性極顯著；Ci隨氮、磷、鉀施用量的增加而上升；WUE隨氮、磷、鉀施用量的增加而下降。NPK處理的茶樹新梢的氮、磷含量較高，相同施肥處理的茶樹新梢的磷含量低于氮、鉀。逐步回歸分析顯示，茶樹新梢磷含量， Ci和Gs對Pn的直接作用較大，直接通徑系數(shù)分別為0.3688、-0.8139和0.4677， Pn= 12.955 + 26.624P -0.087Ci + 38.233Gs；NPK處理下春茶氨基酸總量及茶氨酸、天冬氨酸、蘇氨酸、絲氨酸和胱氨酸等主要氨基酸組分的含量分別比對照提高了27.88%、26.60%、35.78%、35.06%、24.41%和24.41%，與對照差異顯著?！窘Y(jié)論】新梢磷含量和氣孔導度對春茶凈光合速率的提高有直接的促進作用，而胞間CO2濃度對凈光合速率有一定的消減作用。氮磷鉀配施可顯著提升茶樹新梢葉片的氣孔導度并保證茶樹新梢中較高的磷含量，從而提高了茶樹的凈光合速率。氮磷鉀肥配施能顯著提高春茶氨基酸總量及其組分含量，提高了春茶的品質(zhì)，表明茶葉中氨基酸總量和茶氨酸等重要組分含量的提高是氮、磷、鉀營養(yǎng)共同作用的結(jié)果。因此，氮磷鉀配合施用可以提高春茶的產(chǎn)量和品質(zhì)。

氮磷鉀; 光合生理指標; 氨基酸組分; 春茶; 茶樹

氮磷鉀是植物生長必需的礦質(zhì)元素，是植物進行光合作用的物質(zhì)基礎(chǔ)，茶樹利用光能合成自身生長所需要的碳水化合物，其生物產(chǎn)量的90%_95%是光合作用的產(chǎn)物[1-4]。春季是茶園生產(chǎn)中的主要采收季節(jié)，春茶品質(zhì)全年最優(yōu)，其產(chǎn)量占全年茶樹產(chǎn)量的30% 以上，而產(chǎn)值一般占全年茶園產(chǎn)值的70%左右，而且名優(yōu)綠茶主要集中在春季生產(chǎn)，因此春茶的產(chǎn)量及品質(zhì)直接關(guān)系到茶園生產(chǎn)的經(jīng)濟效益。近年來，圍繞茶樹氮、磷、鉀營養(yǎng)的研究主要集中在氮、磷、鉀肥的施用對茶葉產(chǎn)量及品質(zhì)的影響和茶樹對氮、磷、鉀營養(yǎng)需求及吸收特性等方面[5-11]，關(guān)于茶樹光合作用的研究也多以茶樹內(nèi)部因素和生態(tài)因子為對象[12-16]，在合理施肥以改善春季茶樹光能利用率方面的研究較少。

本文在氮、磷、鉀不同水平及其配比下研究了氮、磷、鉀肥對春茶光合生理及氨基酸及其組分含量的影響，并通過逐步回歸分析，探討了不同施肥處理下茶樹新梢氮、磷、鉀含量與光合生理指標的內(nèi)在關(guān)系，為合理施肥，提高春茶產(chǎn)量和改善春茶品質(zhì)提供理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗地概況

試驗茶園位于雅安市雨城區(qū)金廣合作社，試驗地為平地。該地區(qū)屬亞熱帶濕潤季風氣候，年均降水量1732 mm，年均氣溫16.1℃，年日照率為23%，土壤為黃壤土。0—20 cm土層土壤有機質(zhì)含量29.4 g/kg、全氮1.69 g/kg、全磷0.52 g/kg、全鉀15.8 g/kg、速效氮173.9 mg/kg、速效磷7.67 mg/kg、速效鉀135.8 mg/kg、pH值5.5。

供試茶樹品種為福鼎大白茶，七年生。

1.2 試驗設(shè)計與實施

試驗采用單因子試驗設(shè)計，共設(shè)14個處理。氮、磷、鉀各設(shè)3個水平，為N1、N2、N3、P1、P2、P3、K1、K2、K3；氮磷鉀配比設(shè)NP、NK、PK、NPK 4個處理，另設(shè)不施肥對照CK。每個處理3次重復，隨機區(qū)組排列，共計42個小區(qū)，小區(qū)面積為9×1.5=13.5 m2，小區(qū)間設(shè)保護行。具體施肥量見表1。氮、磷、鉀肥分別用尿素[CO(NH2)2，含氮46.4%]，普過磷酸鈣[Ca(H2PO4)2，含P2O513%]和硫酸鉀(K2SO4，含K2O 51%)。氮肥分上年冬季和來年春季施入，其比例為3 ∶4，磷、鉀肥上年冬季一次性施入[4]。施肥采用溝施，施肥溝寬10_15 cm，深15_25 cm，施肥后用土覆蓋。

1.3 測定項目與方法

待試驗茶園各小區(qū)茶樹新梢長至1芽3葉時，采1芽2葉新梢，100℃蒸汽殺青后，烘干，即為蒸青樣，用于全氮、全磷、全鉀含量和氨基酸總量及其組分的測定。

氮采用凱氏定氮法、磷采用釩鉬黃比色法、鉀采用原子吸收分光光度法測定[24]。氨基酸總量用GB-T8314-2002法測定；氨基酸組分采用氨基酸自動分析儀，按照GB/T 5009.124-2003測定。

光合指標測定： 采用美國 Li-COR 公司生產(chǎn)的Li-6400便攜式光合測定儀，在各處理每小區(qū)選取三片當年生光照良好、長勢較一致的新梢頂芽下第5片成熟功能葉片進行測定。測定時間為2013年4月16日上午10: 00，天氣晴朗，按N1、N2、N3、P1、P2、P3、K1、K2、K3 、NP、NK、PK、NPK的順序依次測定。

1.4 數(shù)據(jù)處理

采用Microsoft Excel 2003軟件對數(shù)據(jù)進行處理，用DPS 7.05統(tǒng)計分析軟件進行差異顯著性檢驗(LSD法)、相關(guān)分析和通徑分析。

2 結(jié)果與分析

2.1 不同施肥處理對茶樹光合生理指標的影響

2.1.1 對茶樹葉片胞間CO2濃度(Ci)的影響 從圖1可以看出，隨著氮、磷、鉀肥單施量的增加Ci呈上升趨勢，在各自最大施用量(N3、P3和K3)時達到峰值，且顯著高于對照處理。氮磷鉀配施處理下的Ci的大小順序為PK>NK>NPK>CK>NP，其中PK處理與CK差異顯著。N3、P3 、K3和PK處理的Ci分別比對照提高了8.37%、7.66%、7.65%和5.07%。說明單施一定量的氮、磷、鉀肥或磷鉀肥配施均可顯著提高茶樹葉片的胞間CO2濃度。

2.1.2 對蒸騰速率(Tr)和氣孔導度(Gs)的影響 圖2顯示，P2、P3和NPK處理的Tr顯著增加，分別比對照處理高10.60%、14.92%、14.25%。Tr隨著磷肥施用量的增加而上升，其他各處理與對照差異不顯著。說明單施適量磷肥和氮磷鉀肥配施均可顯著提高茶樹葉片的蒸騰速率。

NPK處理的Gs顯著增加，比對照高23.15%，其他各處理與對照無顯著差異。Gs隨不同施肥處理的變化表現(xiàn)出與Tr較一致的趨勢，相關(guān)分析表明，Gs和Tr存在極顯著的相關(guān)性，相關(guān)系數(shù)為0.734。

2.1.3 對茶樹凈光合速率(Pn)及水分利用效率(WUE)的影響 表2結(jié)果表明，NPK處理的凈光合速率在所有14個處理中最高，達9.41 CO2μmol/(m2·s)，比CK高9.70%。Pn隨著氮肥施用量的增加，呈下降趨勢，其中N2和N3處理的Pn顯著低于CK，表明單施氮肥超過一定量反而會降低茶樹的凈光合速率。單施磷肥的P1、P2和P3處理的Pn顯著低于CK，說明磷肥單施對茶樹的光合速率有一定的抑制作用。鉀肥單施各處理，隨鉀肥施用量的增加Pn呈下降的趨勢，其中K1處理的Pn為最高，但與CK的差異不顯著。NP和NPK處理的Pn顯著高于NK和PK處理，NPK處理下Pn最高，由此可以看出，氮磷鉀配施可提高茶樹的凈光合速率。有研究表明，氮、磷、鉀的缺乏或過量均會引起植物光合速率的下降[25-28]。這說明，與氮、磷、鉀肥單施相比，氮磷鉀配施更有利于提高茶樹的光合效率。

注(Note): Pn—凈光合速率Net photosynthetic rate; WUE—水分利用效率Water use efficiency. 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達5%顯著水平Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

水分利用效率(WUE)是基于葉片生理水平，即單位水量通過葉片蒸騰散失時所形成的有機物的量[29]，它取決于葉片凈光合速率與蒸騰速率的比值，反映了茶樹利用水分的能力[30]。不同施肥處理下茶樹的水分利用效率如表2所示，可以看出，N1、NP處理茶樹的WUE高于對照，表現(xiàn)出較高的水分利用效率，其余各處理均低于對照。

隨著氮肥單施量的增加，茶樹的WUE反而下降， N3處理的WUE比CK低20.28%，差異顯著； P1、P2、P3處理茶樹的WUE均顯著低于CK，分別比CK低21.65%、29.69%、34.78%。K1、K2、K3處理茶樹的WUE也顯著低于CK處理，比CK分別降低14.54%、15.77%、22.46%。而NP、NK和NPK處理茶樹的WUE與CK無顯著差異。表明氮肥和磷肥配施有助于保持茶樹對水分的利用效率，氮、磷、鉀肥單施會降低茶樹的水分利用效率，其原因可能與茶樹凈光合速率受到抑制和蒸騰速率的增加有關(guān)。

2.2 不同施肥處理下茶樹新梢的養(yǎng)分含量， Tr， Gs和Ci對茶樹Pn的逐步回歸與通徑分析

從表3可以看出，NPK處理茶樹新梢的氮、磷含量較高，K3處理茶樹新梢中鉀含量最高，但相同施肥處理的磷含量低于氮、鉀含量。通過逐步回歸分析建立的Pn的回歸方程為Pn=12.955 +26.624P-0.087Ci+38.233Gs(F=37.5763，P<0.05，R=0.9584，d=1.4314)，表明新梢磷含量、氣孔導度和胞間CO2濃度是影響凈光合速率的主要因素，其中，新梢磷含量和氣孔導度對凈光合速率的提高有直接的促進作用，而胞間CO2濃度對凈光合速率有一定的消減作用。胞間CO2濃度(Ci)的直接通徑系數(shù)(Pyxi=-0.8139)最大，氣孔導度(Gs)的直接通徑系數(shù)(Pyxi=0.4677)次之，磷的直接通徑系數(shù)(Pyxi=0.3688)最小。磷、胞間CO2濃度與凈光合速率(Pn)的相關(guān)系數(shù)分別為0.514和-0.700，達到顯著或極顯著水平(表4)。氣孔導度通過胞間CO2濃度對凈光合速率的間接通徑系數(shù)(Pyxij)較大為-0.2196，胞間CO2濃度通過氣孔導度對凈光合速率的間接通徑系數(shù)(Pyxij)為0.1259，說明氣孔因素以氣孔導度通過影響胞間CO2濃度對茶樹凈光合速率產(chǎn)生作用為主，這與童貫和[31]不同鉀水平對小麥旗葉光合速率日變化影響的研究結(jié)果相似。磷通過氣孔導度對凈光合速率的間接通徑系數(shù)(Pyxij)為0.1193，表明磷可通過影響氣孔導度而對凈光合速率產(chǎn)生作用。

注(Note): *—P=0.05; **—P=0.01.

2.3 不同施肥處理對春茶氨基酸總量及組分含量的影響

氨基酸總量及組分含量是衡量茶葉品質(zhì)的重要指標，對茶葉口感和香氣具有重要的影響。春茶是全年品質(zhì)最好的茶葉，春茶的氨基酸總量及組分含量的高低直接決定春茶的品質(zhì)，尤其是茶葉獨有的茶氨酸。表5顯示，NK處理的茶葉氨基酸總量和谷氨酸含量分別比對照提高了15.41%、19.83%，差異顯著。N3和K2處理的茶葉谷氨酸含量顯著提高，比對照分別提高18.13%、18.41%。而NPK處理的春茶氨基酸總量、茶氨酸含量和各組分含量(Glu除外)是所有處理中最高的，氨基酸總量、茶氨酸、天冬氨酸、蘇氨酸、絲氨酸和胱氨酸含量分別比對照提高27.88%、26.60%、35.78%、35.06%、24.41%和24.41%，差異顯著。說明氮磷鉀配施有利于提高春茶氨基酸總量及組分含量，從而提高春茶的品質(zhì)，春茶中氨基酸總量和茶氨酸等重要組分含量的提高是氮、磷、鉀營養(yǎng)共同作用的結(jié)果。

3 討論與結(jié)論

氮、磷、鉀作為茶樹生長的必需大量礦質(zhì)元素，對春季茶樹的光合生理和春茶品質(zhì)均有一定的影響。適量的氮肥單施可提升茶樹的凈光合速率，而磷肥和鉀肥單施對提高茶樹凈光合速率的效果不明顯，單施過量甚至有抑制作用。有研究表明，氮素過量會導致植物葉綠素含量、有機物同化力、酶含量及活性的下降[26]。在對冬小麥的研究中發(fā)現(xiàn)，磷素過量會使旗葉的凈光合速率、蒸騰速率等光合生理指標下降[27]。鉀素的過量會導致葉綠體含量、ATP含量降低并使光合磷酸化受阻，從而降低光合速率[28]。

茶樹光合生理的各項指標之間存在較為復雜的聯(lián)系，影響因素眾多，導致同一種施肥處理對不同指標的影響不完全一致。研究表明，單施適量氮肥可顯著提升茶樹葉片胞間CO2濃度，卻不能提高葉片的蒸騰速率和氣孔導度；單施磷肥提高了茶樹葉片胞間CO2濃度和蒸騰速率，卻顯著降低了茶樹的凈光合速率；單施鉀肥使茶樹的水分利用效率顯著降低，卻有利于提高茶樹葉片的胞間CO2濃度。氮磷鉀配施對提高茶樹葉片胞間CO2濃度的作用不如單施氮、磷、鉀肥的處理，但卻可顯著提高茶樹新梢葉片的氣孔導度和保證茶樹新梢中較高的磷含量，從而有利于增強茶樹的凈光合速率和水分利用效率。植物凈光合速率和水分利用效率是光合生理的綜合結(jié)果[32-33]，能綜合反映茶樹的光合性能。本研究通過茶樹新梢氮、磷、鉀含量以及蒸騰速率、氣孔導度和胞間CO2濃度對茶樹凈光合速率的逐步回歸分析，表明新梢葉片中的磷含量、胞間CO2濃度以及氣孔導度對茶樹光合作用有較大的直接作用，是茶樹光合作用的重要影響因素，其中新梢磷含量與茶樹凈光合速率呈顯著正相關(guān)，對凈光合速率的提高有直接的促進作用。相同施肥處理下磷在茶樹新梢中的含量雖少于氮和鉀，但其生理功能不能忽視，茶樹的許多生理過程，不僅是光合作用，而且呼吸作用及生長發(fā)育等都需要磷的參與，尤其是體內(nèi)的各種酶促反應(yīng)和能量傳遞與磷素的關(guān)系很大[34]。但是，由于本試驗茶園土壤磷含量相對較低，對試驗結(jié)果可能有一定的影響。

注(Note): 同列數(shù)據(jù)后不同小寫字母表示處理間差異達5%顯著水平Values followed by different letters in a column are significant among treatments at the 5% level.

氮、磷是氨基酸合成的重要元素，氨基酸是茶樹氮代謝的產(chǎn)物，其含量與組成以及其降解和轉(zhuǎn)化的產(chǎn)物都直接影響茶葉的品質(zhì)。張文錦[9]指出，茶樹鮮葉含氮量與鮮葉及成茶氨基酸含量呈高度正相關(guān)。茶氨酸是茶葉中特有的氨基酸，與綠茶滋味等級的相關(guān)系數(shù)達0.787_0.876[35]，它的合成需要ATP供給能量，而磷是合成ATP的重要元素。本研究表明，氮磷鉀肥配施能顯著提高春茶氨基酸總量及其組分含量，從而提升春茶的品質(zhì)，春茶中氨基酸總量和茶氨酸等重要組分含量的提高是氮、磷、鉀營養(yǎng)共同作用的結(jié)果。因此，氮、磷、鉀肥的配合施用可以提高茶園茶葉的產(chǎn)量和品質(zhì)。

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Effects of nitrogen, phosphorus and potassium on photo-biological characteristics and amino acid components of tea plants in spring

LUO Fan1,2, GONG Xue-jiao2, ZHANG Ting2, DU Xiao1*

(1CollegeofHorticulture,SichuanAgriculturalUniversity,Ya’an,Sichuan625014,China; 2TeaResearchInstitude,SichuanAcademyofAgriculturalSciences,Chengdu610066,China)

【Objectives】 It is very serious that abuse of chemical fertilizers causes environment destruction for chasing productivity in tea garden, so it is very important that reasonable application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers. In this paper, effects of different application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizer on photo-biological characteristics, such as Pn, Tr, Gs, Ci, WUE and contents of N, P and K in new shoots and amino acid components of tea plants in spring, were studied to provide theoretical guidance for balanced fertilization and accurate fertilization in tea gardens. 【Methods】 We got by single factor design in the experiment and used totally 14 fertilizer treatments with nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers, including single application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers with three treatments (N1, N2, N3, P1, P2, P3, K1, K2 and K3), combined application of nitrogen-phosphorus, nitrogen-potassium and phosphorus-potassium fertilizers (NP, NK and PK), combined application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers (NPK), and no fertilizer (CK). When the tea new shoots grow to 1 bud and 3 leaves, samples are collected. We used Li-6400 photosynthesis system to determine the photo-biological characteristics, and automatic amino acid analyzer to determine the contents of amino acid and its components. Using the Kjeldahl method, vanadium-molybdenum-yellow colorimetry and atomic absorption spectrophotometry to determine the contents of N, P and K in the new shoots. We analysed effects of different fertilizer treatments on the photo-biological characteristics and the contents of amino acid components, and we set up regression and path analyses of N, P, K, Tr, Gs and Ci on Pn in spring. 【Results】 Compared with CK, Pn of the tea plants under the NPK treatment is increased by 9.70%. The Tr values under the P2, P3 and NPK treatments are significantly increased by 10.60%, 14.92% and 14.25%, respectively, and Gs under the NPK treatment is significantly increased by 23.15%. Gs exhibits the same variation trend with Tr, and they have significant correlation. Ci is increased with the increase of nitrogen fertilizer, phosphorus fertilizer or potassium fertilizer amounts, while WUE is decreased. The contents of N and P in new shoots under the NPK treatment are higher, and the content of P in new shoots is lower than the contents of N and K in the same treatment. The path analysis shows that the contents of P, Ci and Gs have greater direct effects to Pn, and the direct coefficients are 0.3688,-0.8139 and 0.4677, respectively. Pn=12.955+26.624P -0.087Ci+38.233Gs. The contents of amino acid, Thea, Asp, Thr, Ser, and Cys are significantly increased by 27.88%, 26.60%, 35.78%, 35.06%, 24.41% and 24.41%, respectively. 【Conclusions】The Pn of the tea plants is improved by the contents of P and Gs, but Ci has some subduction to Pn. The combined application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers significantly improves Gs of the tea plants, ensures a higher P content in new shoots, and further improves Pn. The combined application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers also improves the quality of the spring tea by significantly increasing the contents of amino acid and components, which indicates that the contents of amino acid and components are improved by nitrogen, phosphorus and potassium nutrition. These results provide a theoretical guidance for fertilization of nitrogen, phosphorus and potassium. Therefore, the combined application of nitrogen, phosphorus and potassium fertilizers can improve the yield and quality of the spring tea in tea gardens.

nitrogen; phosphorus and potassium; photo-biological characteristics; amino acid components; spring tea; tea plant

2013-12-12 接受日期： 2014-06-11

國家茶葉產(chǎn)業(yè)技術(shù)體系項目(CARS-23)資助。

羅凡(1970—)，男，四川蒼溪人，博士研究生，研究員，主要從事茶樹育種、茶葉加工及新產(chǎn)品開發(fā)等工作。E-mail: scstea@126.com * 通信作者 E-mail: duxiao@163.com

S571.1.01

A

1008-505X(2015)01-0147-09