不同時期施鉀對甘薯光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)動力的調(diào)控

柳洪鵑, 史春余*, 柴沙沙, 王翠娟, 任國博, 江 燕, 司成成

(1 山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/作物生物學國家重點實驗室, 山東泰安 271018; 2 湖北省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所, 湖北武漢 430064)

不同時期施鉀對甘薯光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)動力的調(diào)控

柳洪鵑1, 史春余1*, 柴沙沙2, 王翠娟1, 任國博1, 江 燕1, 司成成1

(1 山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學院/作物生物學國家重點實驗室, 山東泰安 271018; 2 湖北省農(nóng)業(yè)科學院糧食作物研究所, 湖北武漢 430064)

【目的】通過甘薯不同時期施用鉀肥的大田試驗，探討不同時期施用鉀肥對甘薯光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)動力的調(diào)控效應?！痉椒ā窟x用典型的食用型甘薯品種“北京553”，以硫酸鉀(K2SO4)為供試肥料，于2011_2012年2個生長季在山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學試驗站進行大田試驗。試驗處理為： 不施用鉀肥(CK)、全部鉀肥基施(JS)、全部鉀肥封壟期追施(FS)和全部鉀肥高峰期追施(GS)。分析不同時期施用鉀肥對功能葉光合產(chǎn)物的輸出能力、運輸莖的農(nóng)藝特性、源-庫間光合產(chǎn)物運輸?shù)臐B透動力(莖頂-基部間碳水化合物、氨基酸和K+濃度梯度)及塊根中光合產(chǎn)物積累特性的影響?！窘Y(jié)果】施用鉀肥可顯著提高塊根鮮薯產(chǎn)量和干重，提高塊根膨大速率，其中，基施和封壟期追施鉀肥處理增幅較大?；┾浄曙@著降低生長前期(栽秧后50 d左右)功能葉碳水化合物含量和蔗糖/淀粉比值，提高生長中后期(栽秧后110 d、170 d左右)功能葉中蔗糖和蔗糖/淀粉比值，增幅分別為10.01%和27.14%(2011)，16.16%和61.57%(2012)，提高該時期功能葉蔗糖的輸出能力。基施還提高生長前期基部莖粗，兩年增幅均在20%以上，增大光合產(chǎn)物運輸?shù)臋M截面積；基施和封壟期追施鉀肥處理提高生長中后期分枝數(shù)，基施處理兩年增幅的均值為36.53%和48.44%，封壟期追施的為19.60%和46.17%；同時，降低生長中后期源-庫距離，提高有效距離(51—200 cm)所占比例。莖頂部到基部間氨基酸和K+濃度逐漸降低，施用鉀肥能提高該濃度梯度的降幅，提高滲透動力，以基施和封壟期追施效果較好，其中，氨基酸濃度兩處理的平均增幅分別為87.58%和39.56%，K+濃度的平均增幅分別為272.81%和75.58%。基施鉀肥顯著降低生長前中期莖基部蔗糖和淀粉含量，基施和封壟期追施鉀肥可顯著降低生長后期莖頂部和基部蔗糖含量，同時降低淀粉含量?！窘Y(jié)論】施用鉀肥可減少生長前期功能葉中淀粉的合成，保證塊根中光合產(chǎn)物的充足供應，擴大運輸通道的橫截面積，提高莖部運輸?shù)臐B透動力促進莖基部光合產(chǎn)物的卸載，及時形成較強的庫，提高生長中后期功能葉蔗糖含量和可運輸態(tài)(蔗糖)的比例，增加光合產(chǎn)物運輸通道數(shù)量，降低運輸距離，提高運輸有效性，并提高莖部運輸?shù)臐B透動力，促進莖基部光合產(chǎn)物卸載，促進塊根的膨大，形成高產(chǎn)。在本試驗條件下，基施鉀肥處理最優(yōu)。

甘薯； 施鉀時期； 光合產(chǎn)物； 源-庫距離； 運輸活力

隨著人們生活水平的提高，人們更加重視膳食營養(yǎng)，甘薯尤其是食用型甘薯，因其良好的營養(yǎng)保健功能日益受到消費者的青睞[1-2]。巨大的市場需求對食用型甘薯高產(chǎn)栽培提出了更高的要求。作物的產(chǎn)量是源、庫、流互相平衡的結(jié)果，源、庫質(zhì)量水平上的協(xié)調(diào)發(fā)展是作物高產(chǎn)的基礎[3]。流指源與庫之間同化物的運輸渠道，反映了植株體內(nèi)疏導系統(tǒng)的發(fā)育狀況及其運輸能力[4]，對作物產(chǎn)量的形成極為重要。韌皮部橫截面積、源-庫間的距離[5]及源-庫間膨壓差是同化物運輸能力的主要決定因子。甘薯是典型的喜鉀作物，增施鉀肥能夠提高“源”端光合產(chǎn)物的制造能力[6-8]，提高干物質(zhì)在塊根中的分配率，增加干物質(zhì)生產(chǎn)量和塊根產(chǎn)量[9-13]。而鉀肥對甘薯光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)動力影響的研究較少，且以往的研究多是在鉀肥基施的基礎上進行的，對于其他時期施鉀的作用效果研究更少。而不同生長時期甘薯的需鉀量是不同的[14]。因此，根據(jù)甘薯的需鉀特點，研究不同時期供鉀對甘薯光合產(chǎn)物運輸活力的影響具有重要的理論意義和實踐價值。本試驗在前人研究的基礎上，選用栽插、封壟期(栽秧后50 d)和高峰期(栽秧后110 d)三個鉀肥施用時期，主要從功能葉光合產(chǎn)物供應能力、平均源-庫距離、有效源庫距離比例及莖頂部-基部間K+、氨態(tài)氮和糖類等滲透物質(zhì)濃度梯度等方面研究不同時期施鉀對食用型甘薯光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)動力的影響，旨在為食用型甘薯高產(chǎn)栽培提供理論依據(jù)和技術支持。

1 材料與方法

1.1 試驗設計

本試驗為大田試驗，于2011_2012年在山東農(nóng)業(yè)大學農(nóng)學實驗站進行。氮肥(N)和磷肥(P2O5)施用量分別為12 g/m2和9 g/m2，氮、磷肥全部做基肥在起壟前一次性施入壟底。鉀肥(K2O)用量為24 g/m2，分為以下施用時期： 不施用鉀肥(CK)； 全部鉀肥做基肥施用(JS)； 全部鉀肥在封壟期(栽植后50 d)施用(FS)； 全部鉀肥在莖葉生長高峰期(栽植后110 d)施用(GS)。小區(qū)面積15 m2，重復4次，隨機區(qū)組排列。5月1日、4月30日栽植，10月21日、10月20日收獲，行距75 cm，株距25 cm。

1.2 試驗材料

供試品種北京553為典型食用型品種；供試肥料為硫酸鉀(K2O含量50%)、磷酸二銨(P2O5含量45%、N含量18%)和尿素(N含量46%)；供試土壤質(zhì)地為砂壤土，2011年0—20 cm土層土壤有機質(zhì)含量1.40%、堿解氮含量89.7 mg/kg、速效磷含量32.9 mg/kg、速效鉀含量73.4 mg/kg；2012年0—20 cm土層土壤有機質(zhì)含量為1.43%、堿解氮含量91.9 mg/kg、速效磷含量38.9 mg/kg、速效鉀含量68.6 mg/kg。

1.3 取樣方法

CK和JS處理從栽植后50 d開始取樣，F(xiàn)S處理從栽植后70 d開始取樣，GS處理從栽植后130 d開始取樣，之后每隔20 d取樣一次，直到收獲。每次每處理取樣5株，用游標卡尺量取基部莖粗；數(shù)取距離莖基部30 cm范圍內(nèi)長度>10 cm的所有分枝數(shù)；確定主莖、主莖功能葉(頂4_5葉)留作干樣，用于碳水化合物含量的測定；主莖功能葉所在位置到莖基部的距離，記為主莖的源-庫距離，然后量取剩余分枝的源-庫距離，并計算所有源-庫距離的平均值為平均源-庫距離；將主莖自功能葉所在位置至莖基部等分為三段，取上、下兩端記做莖頂部和莖基部，留作干樣，用于測定碳水化合物、K+和游離氨基酸含量；將所有塊根挖出，稱鮮重、切片，留作干樣，用于測定碳水化合物含量等，計算烘干率和塊根干物質(zhì)積累量等。所有留作干樣的樣品，105℃殺青后，60℃烘干、稱重、磨碎，干燥器內(nèi)保存。

收獲期測定單株結(jié)薯數(shù)、單薯重、鮮薯產(chǎn)量和出干率(塊根干重占塊根鮮重的百分率)。

1.4 測定方法

蒽酮比色法[15]測定蔗糖、可溶性總糖和總淀粉含量。茚三酮法測定游離氨基酸含量。K+采用0.15 mol/L鹽酸浸提法提取，火焰光度法測定[16]。

1.5 數(shù)據(jù)分析

試驗數(shù)據(jù)采用Microsoft Excel(2003)和DPS 7.05統(tǒng)計軟件進行統(tǒng)計分析，新復極差法檢驗差異顯著性。

2 結(jié)果與分析

2.1 收獲期產(chǎn)量、產(chǎn)量構(gòu)成因素及干率

由表1可知，不同時期施鉀均可提高甘薯的鮮薯產(chǎn)量，其中基施和封壟期追施處理增幅較大，封壟期追施處理兩年均達到顯著水平，基施處理2012年達顯著水平，而高峰期追施鉀肥增產(chǎn)不顯著。基施和封壟期追施鉀肥既可提高單薯重又可提高單株結(jié)薯數(shù)，高峰期追施鉀肥只可提高單株結(jié)薯數(shù)。追施鉀肥處理降低塊根干率，封壟期追施鉀肥處理塊根干率最低。

2.2 塊根干物質(zhì)積累及塊根膨大速率

施用鉀肥可以促進塊根中干物質(zhì)的積累，隨施用時期的推遲增幅逐漸變小。基施鉀肥處理塊根干重顯著高于對照，而封壟期追施鉀肥處理生長中后期(栽秧后110 和170 d左右)顯著高于對照，高峰期追施鉀肥則對塊根干重影響不大(表2)。

塊根膨大速率是表示塊根膨大快慢的主要指標。塊根膨大速率高、持續(xù)時間長有利于甘薯高產(chǎn)?；┾浄屎头鈮牌谧肥┾浄示商岣邏K根膨大速率，但提高幅度較塊根干物重小，且基施鉀肥處理效果優(yōu)于封壟期追施處理；而高峰期追施處理塊根膨大速率顯著高于其他處理，但由于其作用時間較短，所以對塊根干物質(zhì)積累貢獻不是很大(表2)。

注(Note): 同年同列數(shù)據(jù)后不同字母表示差異達到顯著水平 Different letters within columns of one year are significantly different at 0.05 level.

注(Note): 不同字母表示同年同時期不同處理間數(shù)據(jù)在0.05水平差異顯著Different letters mean values within the same year significantly different at 0.05 level.

2.3 源-庫間光合產(chǎn)物運轉(zhuǎn)動力

2.3.1 功能葉光合產(chǎn)物的輸出能力 功能葉是甘薯光合的主要器官，同化產(chǎn)物的主要運輸形式是蔗糖，主要貯藏形式是淀粉，在晚上或是白天光合十分微弱時，貯藏在葉片中的同化物又會再輸出。植物的兩種蔗糖庫中，液泡庫比細胞質(zhì)庫容量大且轉(zhuǎn)運快，是晚上蔗糖輸出的第一源。只有當液泡庫用盡時，才動用葉綠體內(nèi)的淀粉。同時，由壓力流動學說可知，源-庫器官間高膨壓差，利于篩管內(nèi)同化物的集流，利于同化物向庫中輸入，而源器官高蔗糖含量利于高膨壓差的形成[17]。由表3可知，生長前期(栽秧后50 d左右)，基施鉀肥顯著降低功能葉中蔗糖、淀粉含量及蔗糖/淀粉含量比值；此后，不同時期施用鉀肥均提高功能葉中蔗糖含量，且隨生育期的推進，增幅逐漸增大，其中基施鉀肥處理增幅最大，鉀肥處理還提高生長中后期(栽秧后110 d和170 d左右)功能葉中蔗糖/淀粉比值，且隨生育時期的推后，增幅逐漸增大。生育后期，高峰期追施鉀肥處理顯著提高功能葉淀粉含量，故其蔗糖/淀粉含量比值顯著小于對照處理。即生長前期基施鉀肥通過減少葉片中淀粉的合成，擴大蔗糖輸出源而促進蔗糖的外運；而生長中后期施用鉀肥處理通過提高功能葉中蔗糖含量，增加“源-庫”間的膨壓差，促進光合產(chǎn)物向外輸出。

注(Note): 不同字母表示同年同時期數(shù)據(jù)不同處理間在0.05水平差異顯著Different letters mean values within the same year significantly different at 0.05 level.

2.3.2 運輸莖的農(nóng)藝特性(平均源-庫距離，有效源-庫距離比例、分枝數(shù)和莖粗) 莖是光合產(chǎn)物由葉片運輸?shù)綁K根的唯一通道，因而莖部性狀的好壞直接關系到“流”的順暢與否。源-庫距離過長則延長運輸時間；源-庫距離過短其光合產(chǎn)物多用于生長中心，向塊根的運輸較少；適當距離才可兼顧兩方面，達到高產(chǎn)。由表4可知，施用鉀肥顯著提高生長前期基部莖粗和生長中后期分枝數(shù)；施用鉀肥降低生長中后期平均“源-庫”距離，基施鉀肥處理生長中期達顯著水平，追施鉀肥處理生長后期達顯著水平?；┾浄曙@著提高生長中后期有效源-庫距離(51—200 cm)的比例，而降低過短(0—50 cm)和過長(>200 cm)源-庫距離的比例；追施鉀肥處理過長源-庫距離出現(xiàn)較早，生長后期，封壟期追施鉀肥能降低過長源-庫距離的比例而提高有效源-庫距離的比例， 2011年達顯著水平，高峰期追施鉀肥則提高過長源-庫距離的比例。

2.3.3 莖頂部-基部間碳水化合物含量梯度 由表5可知，生長前期，基施鉀肥顯著降低莖基部蔗糖和可溶性糖含量，降低淀粉含量。生長中后期，不同時期施用鉀肥均降低莖基部蔗糖含量，降幅隨施用時期的推遲而變小。生長后期，基施和封壟期追施鉀肥處理降低莖基部淀粉含量，追施鉀肥處理顯著降低莖基部可溶性糖含量。施用鉀肥處理，莖基部蔗糖含量降低，可溶性糖或淀粉含量降低說明施用鉀肥促進了莖基部蔗糖的卸載，基施和封壟期追施鉀肥處理效果較好。

注(Note): 不同字母表示同年同時期數(shù)據(jù)不同處理間在0.05水平差異顯著Different letters mean values within the same year significantly different at 0.05 level.

由表5可知，自莖頂部到基部，可溶性糖含量呈降低趨勢，而蔗糖和淀粉含量呈升高趨勢，這可能與莖頂部生長較為活躍，代謝旺盛，還原糖類較多，而莖基部主要起支撐和運輸通道作用，貯藏糖類含量較高有關。與對照相比，基施鉀肥處理通過提高莖頂部可溶性糖含量，而降低莖基部可溶性糖含量；追施鉀肥處理則通過顯著降低莖兩端可溶性糖含量且基部降幅較大，提高莖頂-基部間可溶性糖含量的降幅。施鉀處理通過降低莖頂部淀粉含量，提高莖頂-基部間淀粉含量的升幅，其中，基施鉀肥處理生長前中期升幅增加較大，封壟期追施鉀肥處理生長中后期升幅增加較大。生長前中期，基施和封壟期追施鉀肥處理可提高莖頂部蔗糖含量， 降低莖基部蔗糖含量，降低莖頂-基部間蔗糖含量的升幅，基施鉀肥處理升幅降低較大；生長后期，施鉀處理則通過降低莖頂部和莖基部蔗糖含量且頂部降幅較大，提高蔗糖含量的升幅，追施鉀肥處理升幅增加較大(表5)。

2.3.4 莖頂部-基部間氨基酸和鉀離子含量梯度 作物的生物產(chǎn)量90%以上來自光合作用，同化產(chǎn)物多以蔗糖和氨基氮化合物的形式由“源”器官轉(zhuǎn)運到“庫”器官。鉀[18]、糖類和氨基態(tài)氮是韌皮部汁液中主要的滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，影響韌皮部的運輸效率和同化物的分配[5]。由表6可知，主要生長時期，莖頂部和莖基部間的氨基酸含量呈下降趨勢，施用鉀肥能提高氨基酸含量的降幅，基施鉀肥處理生長前中期降幅提高的幅度大，而追施鉀肥處理生長中后期降幅提高顯著。生長前期，基施鉀肥通過提高莖頂部而降低莖基部氨基酸含量來提高降幅；生長中期，施用鉀肥處理主要是通過提高莖頂部氨基酸含量來提高降幅；生長后期，除了高峰期追施鉀肥處理通過提高莖頂部氨基酸含量，其他施鉀處理主要是通過降低莖基部氨基酸含量來提高降幅。莖頂部和基部間的K+含量也呈下降趨勢，但降幅小于氨基酸含量。施用鉀肥處理均顯著提高莖兩端K+濃度，但是莖頂部增幅顯著大于莖基部，故不同時期施用鉀肥均可以提高K+含量的降幅。生長中后期，追施鉀肥處理效果優(yōu)于基施鉀肥處理。

注(Note): 不同字母表示同時期相同指標數(shù)據(jù)處理間差異達到5%顯著水平Different letters mean values within columns of the same item at the same time significantly different among treatments at 0.05 level. 正變幅表示該物質(zhì)含量自莖頂部到莖基部升高，反之則降低 Positive gradient means concentration increase from the stem top to the stem bottom, negative gradients mean concentration decrease.

注(Note): 不同字母表示同一時期相同指標數(shù)據(jù)處理間差異達到5%顯著水平Different letters mean values within columns of the same item at the same time significantly different among treatments at 0.05 level. 正變幅表示該物質(zhì)含量自莖頂部到莖基部升高，反之則降低 Positive gradient means concentration increase from the stem top to the stem bottom, negative gradients mean concentration decrease.

3 討論與結(jié)論

3.1 不同時期施用鉀肥促進功能葉光合產(chǎn)物輸出的原因

葉片是主要的光合器官，蔗糖是葉片的主要輸出形式，也是碳水化合物的暫貯形式之一[19]，白天在光合產(chǎn)物輸出的同時，在葉綠體中合成淀粉，并暫時貯存在葉片中，夜間降解輸出[17,20]。研究表明施用鉀肥能促進葉片光合產(chǎn)物的輸出[6,21,22]，但以往的研究多集中于鉀肥基施的方式，缺乏不同時期施用鉀肥對葉片光合產(chǎn)物輸出的影響。本研究結(jié)果表明，生長前期，基施鉀肥降低功能葉中蔗糖、淀粉含量和蔗糖/淀粉含量比；生長中后期，基施和封壟期追施鉀肥提高功能葉中蔗糖含量和可輸態(tài)(蔗糖)比例(蔗糖/淀粉含量比值)，基施鉀肥處理增幅達到顯著水平；而高峰期追施鉀肥因作用時間較短，生長前中期外運的光合產(chǎn)物相對較少，功能葉中積累較多淀粉。即生長前期施鉀處理保證蔗糖及時外運的同時，減少淀粉的合成，增加光合產(chǎn)物的供應，利于形成較強的庫，而功能葉可運輸態(tài)(蔗糖)比例的降低也說明基施鉀肥處理光合產(chǎn)物輸出較多；生長中后期，施鉀處理通過增加“源”端蔗糖含量，增加“源-庫”間的膨壓差，促進蔗糖的向外輸出，促進塊根的膨大。

3.2 不同時期施用鉀肥對運輸活力的影響

蔗糖由源到庫的主要運輸器官是莖，源-庫距離的長短、分枝數(shù)的多少及莖的粗細均可影響蔗糖的運輸效率。蔗糖在莖的韌皮部內(nèi)運輸，運輸?shù)膭恿χ饕獊碜浴霸础迸c“庫”器官中蔗糖裝載與卸載引起的滲透勢的變化而形成的膨壓差[23]。而膨壓差的形成與韌皮部中具有滲透調(diào)節(jié)功能的K+、氨態(tài)氮和糖的濃度梯度密切相關[5,18,24,25]，同時韌皮部中由源到庫降低的pH也利于源庫間膨壓差的形成[25]。前人研究表明，施用鉀肥能提高分枝數(shù)、莖長(平均莖長)及莖干重[12,26]和基部莖粗[27]，基施處理增幅最大，隨施用時期的推遲增幅逐漸變小[28]。也有研究認為，施用鉀肥對莖粗[22]和分枝數(shù)沒有影響[29]。不同時期施鉀對莖中碳水化合物、鉀離子影響多是整株莖的平均值[28]，缺少對莖不同部位的劃分。本研究表明，生長前期，基施鉀肥處理顯著提高莖粗；提高莖頂部與基部間K+和氨基酸含量的降幅；減少莖頂部淀粉的含量，增加蔗糖和可溶性糖的含量，同時降低莖基部淀粉、可溶性糖和蔗糖含量。生長中后期，基施和封壟期追施鉀肥處理均顯著提高分枝數(shù)；降低平均源-庫距離，顯著提高有效(51—200 cm)源-庫距離所占比例，基施鉀肥處理的增幅較大，而高峰期追施處理則提高了分枝數(shù)和過長(>200 cm)的源-庫距離所占的比例。施鉀處理還提高莖頂部和基部間氨基酸和K+含量的降幅，封壟期追施處理降幅較大?；┖头鈮牌谧肥┾浄侍幚盹@著降低生長后期莖頂部淀粉含量和莖基部蔗糖和淀粉含量，追施鉀肥處理還顯著降低莖基部可溶性糖含量。結(jié)合塊根干重和塊根膨大速率可知，施鉀處理提高塊根干重和塊根膨大速率，基施鉀肥處理效果優(yōu)于封壟期追施。即生長前期，基施鉀肥能增大光合產(chǎn)物運輸通道的橫截面積；提高源-庫間的滲透壓力；促使莖頂端的活躍生長，保證光合產(chǎn)物供應充足的同時，及時有效地向塊根中卸載。生長中后期，基施和封壟期追施鉀肥處理通過增加運輸通道數(shù)量， 提高莖的運輸效率， 促使源-庫間形成較大的滲透壓力， 提高莖基部蔗糖的外運效率，共同促進光合產(chǎn)物向塊根的運輸，最終獲得高產(chǎn)。

綜上所述，在本試驗條件下，基施和封壟期追施鉀肥更利于功能葉片光合產(chǎn)物的輸出和莖基部光合產(chǎn)物的運輸及卸載，結(jié)合產(chǎn)量結(jié)果和實際生產(chǎn)的經(jīng)濟效益，栽插時為鉀肥的最佳施用時期。

[1] 江陽, 孫成均. 甘薯的營養(yǎng)成分及其保健功效研究進展[J].中國農(nóng)業(yè)科技導報, 2010, 12(4): 56-61. Jiang Y, Sun C J. Advances in studies on nutritious components of sweet potato and their health-promoting functions[J]. Journal of Agricultural Science and Technology, 2010, 12(4): 56-61.

[2] 趙秀玲. 甘薯的營養(yǎng)成分與保健作用[J]. 中國食物與營養(yǎng), 2008, (10): 58-60. Zhao X L. Nutritional value and health benefits of sweet potato[J]. Food and Nutrition in China, 2008, (10): 58-60.

[3] 傅兆麟, 劉東華. 小麥源·庫關系的研究[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2005, 33(8): 1477-1479. Fu Z L, Liu D H. Research on the relationship between the source and sink of wheat[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2005, 33(8): 1477-1479.

[4] 陳焱麗, 王清連, 石明旺, 等. 大豆源庫流的研究進展[J]. 安徽農(nóng)業(yè)科學, 2007, 35(8): 2251-2252. Chen Y L, Wang Q L, Shi M Wetal. Research progress of source-sink-flow relationship of soybean[J]. Journal of Anhui Agricultural Sciences, 2007, 35(8): 2251-2252.

[5] Lalonde S, Tegeder M, Throne-Holst Metal. Phloem loading and unloading of sugars and amino acids[J]. Plant, Cell & Environment, 2003, 26(1): 37-56.

[6] 寧運旺, 曹炳閣, 朱綠丹, 等. 施鉀水平對甘薯干物質(zhì)積累與分配和鉀效率的影響[J]. 江蘇農(nóng)業(yè)學報, 2012, 28(2): 320-325. Ning Y W, Cao B G, Zhu L Detal. Effects of potassium application rates on dry matter accumulation, dry matter distribution and potassium efficiency of sweet potato[J]. Jiangsu Journal of Agricultural Sciences, 2012, 28(2): 320-325.

[7] 陳曉光, 史春余, 李洪民, 等. 施鉀時期對食用甘薯光合特性和塊根淀粉積累的影響[J]. 應用生態(tài)學報, 2013, 24(3): 759-763. Chen X G, Shi C Y, Li H Metal. Effects of potassium fertilization period on photosynthetic characteristics and storage root starch accumulation of edible sweet potato[J]. Chinese Journal of Applied Ecology, 2013, 24(3): 759-763.

[8] 史春余, 王振林, 趙秉強, 等. 鉀營養(yǎng)對甘薯某些生理特性和產(chǎn)量形成的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2002, 8(1): 81-85. Shi C Y, Wang Z L, Zhao B Qetal. Effect of potassium nutrition on some physiological characteristics and yield formation of sweet potato[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2002, 8(1): 81-85.

[9] 王汝娟, 王振林, 梁太波, 等. 腐植酸鉀對食用甘薯品種鉀吸收, 利用和塊根產(chǎn)量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2008, 14(3): 520-526. Wang R J, Wang Z L, Liang T Betal. Effects of HA-K fertilizers on the absorption and utilization of potassium and the storage root yield in sweet potato for table use[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2008, 14(3): 520-526.

[10] Bourke R M. Influence of nitrogen and potassium fertilizer on growth of sweet potato (Ipomoeabatatas) in Papua New Guinea[J]. Field Crops Research, 1985, 12: 363-375.

[11] Liu H J, Shi C Y, Zhang H Fetal. Effects of potassium on yield, photosynthate distribution, enzymes' activity and ABA content in storage roots of sweet potato (IpomoeabatatasLam.)[J]. Australian Journal of Crop Science, 2013, 7(6): 735-743.

[12] El-Baky A, MMH A A, El-Nemr M Aetal. Effect of potassium fertilizer and foliar zinc application on yield and quality of sweet potato[J]. Research Journal of Agriculture and Biological Sciences, 2010, 6(4): 386-394.

[13] 尹子娟, 郭華春, 李存芝. 施鉀對甘薯生長, 產(chǎn)量及品質(zhì)的影響[J]. 云南農(nóng)業(yè)科技, 2011, 4: 21-23. Yin Z J, Guo H C, Li C Z. Effect of potassium on growth, yield and quality of sweet potato[J]. Yunnan Agricultural Science and Technology, 2011, 4: 21-23.

[14] 吳旭銀, 張淑霞, 周印富, 等.甘薯‘冀審薯200001’氮磷鉀吸收特性的研究[J]. 河北職業(yè)技術師范學院學報, 2001, 15(3): 1-4. Wu X Y, Zhang S X, Zhou Y Fetal. Study of assimilation characters of sweet-potato ‘Jishenshu 200001’ of nitrogen, phoshorus and potassium[J]. Journal of Hebei Vocation-Technical Teachers College, 2001, 15(3): 1-4.

[15] 何照范. 糧油籽粒品質(zhì)及其分析技術[M]. 北京: 農(nóng)業(yè)出版社, 1985.144-150. He Z F. Grain quality and its analysis technology [M]. Beijing: Agricultural Press, 1985.144-150.

[16] 溫永煌, 涂枕梅. 鹽酸浸提法測定幾種作物植株中八種元素的初步研究[J]. 江西農(nóng)業(yè)科技, 1981, (5): 27-29. Wen Y H, Tu Z M. The pilot study on determination of eight elements of several crop plants by methods of lixiviation[J]. Jiangxi Agricultural Science & Technology, 1981, (5): 27-29.

[17] 潘瑞熾. 植物生理學[M]. 北京: 高等教育出版社, 2006.149-152. Pan R Z. Plant physiology [M]. Beijing: High Education Press, 2006.149-152.

[18] Patrick J W, Offler C E. Compartmentation of transport and transfer events in developing seeds[J]. Journal of Experimental Botany, 2001, 52: 551-564.

[19] 李軍營. 二氧化碳濃度升高對水稻幼苗葉片生長, 蔗糖轉(zhuǎn)運和籽粒灌漿的影響及其機制[D]. 南京: 南京農(nóng)業(yè)大學博士學位論文, 2006. Li J Y. Effect of elevated CO2on leaf growth, sucrose transport and grain filling in rice (OryzasativaL.)[D]. Nanjing: PhD dissertation of Nanjing Agricultural University, 2006.

[20] 吳云康. 棉花高產(chǎn)栽培新技術[M]. 上海: 上?？茖W技術出版社, 1993. Wu Y K. New cultivation technology for high yield of cotton [M]. Shanghai: Shanghai Science and Technology Press, 1993.

[21] 史春余, 王振林, 趙秉強, 等. 鉀營養(yǎng)對甘薯塊根薄壁細胞微結(jié)構(gòu),14C 同化物分配和產(chǎn)量的影響[J]. 植物營養(yǎng)與肥料學報, 2002, 8(3): 335-339. Shi C Y, Wang Z L, Zhao B Qetal. Effects of potassium on the parenchyma cell structure of storage root, the distribution of14C photosynthates and yield in sweet potato[J]. Plant Nutrition and Fertilizer Science, 2002, 8(3): 335-339.

[22] 周全盧, 楊洪康, 李育明, 等. 不同鉀肥處理對秋甘薯性狀產(chǎn)量的影響[J]. 福建農(nóng)業(yè)學報, 2013, 1: 33-36. Zhou Q L, Yang H K, Li Y Metal. Effect of potassium fertilizing on yield of fall sweet-potato[J]. Fujian Journal of Agricultural Sciences, 2013, 1: 33-36.

[23] Thompaon M V, Holbrook N M. Application of a single-solute non-steady-state phloem model to the study of long-distance assimilate transport[J]. Journal of Theoretical Biology, 2003, 220(4): 419-455.

[24] Lang A. Turgor-regulated translocation[J]. Plant, Cell & Environment, 1983, 6: 683-689.

[25] Vreugdenhil D, Koot-Gronsveld E A M. Measurements of pH, sucrose and potassium ions in the phloem sap of castor bean (Ricinuscommunis) plants[J]. Physiologia Plantarum, 1989, 77(3): 385-388.

[26] Uwah D F, Undie U L, John N Metal. Growth and yield response of improved sweet potato [Ipomoeabatatas(L.) Lam] varieties to different rates of potassium fertilizer in Calabar, Nigeria[J]. Journal of Agricultural Science, 2013, 5(7): 61.

[27] 姚海蘭, 張立明, 史春余, 等. 施鉀時期對甘薯植株性狀及產(chǎn)量的影響[J]. 西北農(nóng)業(yè)學報, 2010, 19(4): 82-85. Yao H L, Zhang L M, Shi C Yetal. Effects of potassium application period on the plant traits and yield of sweet potato[J]. Acta Agriculturae Boreali-Occidentalis Sinica, 2010, 19(4): 82-85.

[28] 姚海蘭. 施鉀時期對甘薯產(chǎn)量和品質(zhì)形成的調(diào)控效應[D]. 山東泰安: 山東農(nóng)業(yè)大學碩士學位論文, 2010.30-32, 38-42. Yao H L Regulating effect of potassium application stages on yield and quality formation of sweet potato[D]. Tain’an: Ms. thesis of Shandong Agricultural University, 2010.30-32, 38-42.

[29] Kumar P, Pandey S K, Singh B Petal. Influence of source and time of potassium application on potato growth, yield, economics and crisp quality[J]. Potato Research, 2007, 50(1): 1-13.

Effect of different potassium application time on the vigor of photosynthate transportations of edible sweet potato (IpomoeaBatataL.)

LIU Hong-juan1, SHI Chun-yu1*, CHAI Sha-sha2, WANG Cui-juan1, REN Guo-bo1, JIANG Yan1, SI Cheng-cheng1

(1AgronomyCollege,ShandongAgriculturalUniversity/StateKeyLaboratoryofCropBiology,Tai’an271018,China; 2ResearchInstituteofFoodCrops,HubeiAcademyofAgriculturalSciences,Wuhan430064,China)

【Objectives】 In order to evaluate the effect of potassium application time on vigor of photosynthates transportation of edible sweet potato, a field experiment was carried out with different potassium application times. 【Methods】 Field experiments were conducted in 2011 and 2012 at the Agricultural Experiment Station of Shandong Agricultural University using a typical sweet potato cultivar (Beijing 553) as tested crop and potassium sulphate (K2SO4) as K fertilizer. The four treatments included no K application (CK), all potassium applied as basal fertilizer (JS), all K top dressed when the field was completely covered by crop (FS, about 50 days after planting) and all K top dressed at peak growth time (GS, about 110 days after planting). The photosynthates transport abilities of functional leaves, agronomic characters of stems, permeation power of photosynthates transportation between source and sink (concentration gradient of carbohydrate, amino acid and K+from stem top to base) and photosynthates accumulation characteristics of root tubers were analyzed. 【Results】 K application could increase fresh yield, dry weight and bulking rate of root tubers of sweet potato significantly, and the treatments of JS and FS increased considerably. Treatment JS decreased carbohydrate content and the ratio of sucrose to starch content significantly at early growth stage (50 d after planting), and improved sucrose content and the ratio of sucrose to starch content of functional leaves notably during the middle and late growth stages (110 d and 170 d after planting), and the increases were 10.01% and 27.14% (2011), 16.16% and 61.57% (2012), which could improve output ability of photosynthates of functional leaves at this time. Treatment JS also increased the diameter of stem base at early growth stage, and the increase was over 20%, which increased cross sectional area of transport corridor of photosynthates. During middle and late growth stages, treatment JS and FS improved the number of branches, and the average increases of treatment JS were 36.53% and 48.44%, while treatment FS were 19.60% and 46.17%; they also decreased the mean distance between source and sink but increased the percent of effective distance (51-200 cm). The gradient in content of free AA and K+was observed; the highest content of AA and K+occurred near the shoot apex, decreasing towards the base of the stem. Potassium application intensified the decrease, and treatment JS and FS reached the significant level, and the amino acid average increases of treatment JS were 87.58% and 39.56%, while K+average increases were 272.81% and 75.58%. JS treatment also reduced sucrose and starch content of stem base considerably during early and middle growth stages. Furthermore, JS and FS reduced the sucrose content in both stem top and stem base significantly at late growth stage, meanwhile declined the starch content. Treatments with potassium application added the dry matter weight of root tubers, and improved the bulking rate of root tubers as well, in which treatments JS and FS had large increase. 【Conclusions】At early growth stage, potassium application reduced the synthesis of starch in functional leaves and guarantee the abundant supply of photosynthates for growth of root tubers. Meanwhile, potassium application enlarges the cross sectional area of photosynthates transport corridor and improves osmotic pressure of photosynthates transportation along the stem. All above accelerates photosynthates unloading from stem base and helps the formation of strong sink in time. During middle and late growth stages, potassium application will improve photoaynthates unloading by means of increasing the sucrose content and the ratio of transportable sucrose, adding the number of transport corridors, shortening the transport distances, raising the efficiency of transportation and improving osmotic pressure of photosynthates transportation along the stem. The beneficial functions of potassium application are in favor of photosynthates transportation from stem base to root tubers, forming more root tubers and high fresh yield as a result. Under above experimental conditions, all potassium fertilizer applied as basal fertilizer gives the best result.

sweet potato; potassium application time; photosynthates; distance of source to sink; transportation vigor

2013-10-14 接受日期： 2014-10-10

國家自然科學基金項目(31371577)； 山東省薯類產(chǎn)業(yè)創(chuàng)新團隊首席專家項目(SDAIT-10-011-01)資助。

柳洪鵑(1985—)， 女， 山東棲霞人， 博士研究生， 講師， 主要從事作物生理生態(tài)研究。 E-mail: liumei0535@126.com * 通信作者 Tel: 0538-8246259; E-mail: scyu@sdau.edu.cn

S531； S147.2

A

1008-505X(2015)01-0171-10