L-蘇氨酸在畜禽營養(yǎng)中的作用研究進(jìn)展

王宗偉， 付建中， 楊志平， 隋美霞， 張汝雷

（1.壽光市畜牧獸醫(yī)管理局，山東壽光 262700；2.濰坊學(xué)院生物與農(nóng)業(yè)工程學(xué)院，山東省高校生物化學(xué)與分子生物學(xué)重點實驗室，山東濰坊261061）

蘇氨酸是畜禽機(jī)體重要的必需氨基酸，必須通過飼料獲取。畜禽飼料配方采用理想可消化蛋白質(zhì)模式后，飼料中的總蛋白含量減少，對飼料中賴氨酸、蛋氨酸以及蘇氨酸等氨基酸間的平衡性要求增高，蘇氨酸在飼料配方中的重要性增加。

1 蘇氨酸的生物學(xué)作用

1.1 對畜禽生產(chǎn)性能的影響 蘇氨酸是畜禽重要的限制性氨基酸，在采用理想蛋白質(zhì)模式的低蛋白日糧中，蘇氨酸與賴氨酸等氨基酸的比例是大體固定的。當(dāng)日糧中蘇氨酸含量過少時，由于日糧中氨基酸比例不協(xié)調(diào)，影響畜禽機(jī)體蛋白質(zhì)的沉積，降低畜禽的生長性能；當(dāng)日糧中蘇氨酸過多時，蘇氨酸會轉(zhuǎn)化為其他氨基酸或分解，造成浪費。，Ciftci和Ceylan（2004）在日糧中增加蘇氨酸添加量，能夠提高肉仔雞的采食量、增重、飼料轉(zhuǎn)化率和胸肌重量。王建紅等（2011）采用新生荷斯坦?fàn)倥＿M(jìn)行8周飼養(yǎng)試驗，研究發(fā)現(xiàn)，與采食去除蘇氨酸 （扣除量為氨基酸平衡組的30%）日糧相比，采食平衡氨基酸組犢牛顯著降低了料重比（P＜0.05），增加了2～4周齡平均日增重、0～2周齡胸圍變化率和體斜長變化率 （P＜0.05）。Ospina-Rojas等（2013a）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)肉仔雞日糧中粗蛋白質(zhì)含量為190 g/kg（低蛋白日糧）時，1～21日齡肉仔雞蘇氨酸的最適需求量為9.3 g/kg；與日糧中添加9.3 g/kg蘇氨酸相比，當(dāng)蘇氨酸添加量為10.7 g/kg時，能夠降低肉仔雞的飼料轉(zhuǎn)化率和胸部肌肉中肌酸含量，提高血漿中尿酸含量。

1.2 對畜禽免疫機(jī)能的影響 蘇氨酸是淋巴細(xì)胞增殖及免疫球蛋白、細(xì)胞因子、效應(yīng)分子（溶菌酶等）合成所必需的物質(zhì)，在日糧中添加適當(dāng)比例的蘇氨酸能夠提高畜禽的免疫機(jī)能，增強(qiáng)畜禽的健康水平。Kadam等（2008）研究發(fā)現(xiàn)，向肉種雞種蛋軟黃囊中注射20～30 mg蘇氨酸能夠提高孵化后肉仔雞的生長速度，增強(qiáng)其體液免疫反應(yīng)。Wils-Plotz和 Dilger（2013a）研究發(fā)現(xiàn)，與添加0.18%蘇氨酸處理組相比，在日糧 （含蘇氨酸0.31%）中添加0.53%蘇氨酸能夠增強(qiáng)1～16日齡肉仔雞腸道免疫性能，緩解肉仔雞腸道艾美爾球蟲感染，提高1～16日齡受感染肉仔雞的生長性能。Mao等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，隨著日糧中蘇氨酸水平的增加 （可消化蘇氨酸水平分別為0.74%、0.89%、1.11%），21日齡斷奶仔豬血漿中IgG（P ＜ 0.05），IgM（P=0.07）和 IFN-γ（P ＜ 0.05）的水平逐漸升高。

1.3 對畜禽腸道黏液蛋白組成成分的影響 畜禽腸道黏液層是腸道與食物直接接觸的部分，而黏液蛋白是黏液層的主要成分，能夠保護(hù)畜禽內(nèi)臟免受病原體、消化酶和酸性食糜的侵害，并能夠影響胃腸道營養(yǎng)物質(zhì)的吸收。蘇氨酸是構(gòu)成畜禽腸道黏液蛋白的重要成分，蘇氨酸占腸道黏液蛋白氨基酸組成的30%，因此，蘇氨酸對畜禽腸道健康具有重要的影響。日糧中缺乏蘇氨酸，能夠嚴(yán)重影響肉仔雞的生長性能，使得14日齡和28日齡肉仔雞十二指腸和回腸黏液厚度減少（Chee等，2010）。與日糧中可消化蘇氨酸含量為0.70%的處理組相比，可消化蘇氨酸含量為0.77%的處理組中35日齡科布雄性肉仔雞腸道中黏蛋白的分泌量顯著增加（P＜0.05）（Ospina-Rojas等，2013b）。蘇氨酸對8～21日齡肉仔雞的腸道形態(tài)和黏蛋白分泌有積極的影響 （Wils-Plotz等，2013b）。

2 蘇氨酸在畜禽生產(chǎn)上的應(yīng)用研究

2.1 豬 蘇氨酸能夠保護(hù)豬腸道黏膜，維持腸道正常生理功能，提高生產(chǎn)性能。目前，在豬上的研究主要集中在確定仔豬、生長豬和肥育豬對蘇氨酸的需要量上。

2.1.1 仔豬 伍喜林等（1994）在日糧粗蛋白質(zhì)為18.7%的基礎(chǔ)上，根據(jù)仔豬采食量、體增重，確定大白斷奶仔豬對蘇氨酸的需要量為0.748%，賴氨酸與蘇氨酸的比值為100∶65。高振川等（1998）根據(jù)日增重和飼料報酬，在日糧粗蛋白質(zhì)為19.7%的基礎(chǔ)上，確定大長北雜交仔豬（6～10 kg）的蘇氨酸需要量為0.75%，賴氨酸與蘇氨酸的比值為100∶63；在日糧粗蛋白質(zhì)為15.8%的基礎(chǔ)上，大長北雜交仔豬 （10～20 kg）的蘇氨酸需要量為0.62%，賴氨酸與蘇氨酸的比值為100∶62。

2.1.2 生長豬 唐茂妍等（2008）研究低蛋白質(zhì)日糧（14%）中可消化賴氨酸、蛋氨酸+胱氨酸、蘇氨酸、色氨酸水平對30 kg杜長大雜種生長豬生產(chǎn)性能的影響，試驗期46 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，可消化賴氨酸為0.78%，可消化蘇氨酸為0.51%時，生長速度較優(yōu)，以日增重和料重比為指標(biāo)，可消化賴氨酸與蘇氨酸的最佳比例為 100∶64。馮杰和許梓榮（2003）研究發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中粗蛋白質(zhì)水平為15.4%時，蘇氨酸為0.67%，賴氨酸與蘇氨酸比例為 100∶72 時，杜長大雜交豬（28 ～ 60 kg）的日增重和瘦肉率最高。王軍等（2013）研究日糧中添加賴氨酸、蘇氨酸和色氨酸對接種豬繁殖與呼吸綜合征弱毒苗生長豬[平均體重為（29.11±4.41）kg]免疫反應(yīng)的影響，設(shè)2個蘇氨酸和色氨酸添加水平，賴氨酸∶蘇氨酸∶色氨酸為 100∶64∶18（NRC 對照水平），賴氨酸：蘇氨酸：色氨酸為 100∶80∶26（試驗水平），試驗期49 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，與添加NRC對照水平的蘇氨酸和色氨酸相比，添加試驗水平的蘇氨酸和色氨酸的獲得性免疫效果更好。

2.1.3 肥育豬 馮杰和許梓榮（2003）研究不同比例的賴氨酸與蘇氨酸對杜長大雜交豬 （60～90 kg）生長性能和胴體組成的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，當(dāng)日糧中粗蛋白質(zhì)水平為13.4%時，賴氨酸為0.764%，蘇氨酸為0.55%，賴氨酸∶蘇氨酸為100∶72，肥育豬的日增重和瘦肉率最高。Xu等（2014）研究發(fā)現(xiàn)，受豬繁殖與呼吸綜合征病毒感染的生長肥育豬對蘇氨酸需要量要高于正常水平下的生長肥育豬對蘇氨酸的需要量。

2.2 家禽 在家禽日糧中添加適量的蘇氨酸，能夠提高肉雞的生產(chǎn)性能和免疫機(jī)能，但研究結(jié)果不盡相同。Barkley和Wallis（2001）通過對多個家禽蘇氨酸需要量的研究結(jié)果進(jìn)行統(tǒng)計分析發(fā)現(xiàn)，家禽日齡和日糧中粗蛋白質(zhì)濃度的不同是導(dǎo)致家禽對蘇氨酸需求量不同的主要原因，家禽的性別和日糧成分的組成差異是次要原因。

2.2.1 肉雞 王紅梅等 （2005）研究日糧中添加0.53%～0.73%的可消化蘇氨酸對0～21日齡肉仔雞生長性能和免疫機(jī)能的影響，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，日糧中粗蛋白質(zhì)為21.6%，可消化蘇氨酸為0.6%，賴氨酸∶蘇氨酸為100∶60時，0～21日齡AA肉公雛的生長性能最好；并發(fā)現(xiàn)日糧中蘇氨酸水平越高，AA肉公雛機(jī)體的細(xì)胞免疫和體液免疫力越強(qiáng)，獲得最佳免疫機(jī)能的氨基酸需求量要高于獲得最佳生長性能的需求量。Ospina-Rojas等（2013a）發(fā)現(xiàn)，粗蛋白質(zhì)為19%的低蛋白日糧中，1～21日齡肉仔雞蘇氨酸需要量為0.93%。Mehri（2014）采用人工神經(jīng)網(wǎng)絡(luò)法估測的3～16日齡肉仔雞可消化賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸分別為13.2、5.0、8.3 g/kg，而采用響應(yīng)曲面法估測的3～16日齡肉仔雞可消化賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸分別為11.2、5.4、7.6 g/kg，認(rèn)為響應(yīng)表面法低估了肉仔雞對可消化氨基酸的需要量。王紅梅等（2006）研究3～6周齡肉雞日糧中可消化蘇氨酸的需要量，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，日糧中粗蛋白質(zhì)含量為20.4%，可消化蘇氨酸水平為0.61%，賴氨酸∶蘇氨酸為100∶70時，肉雞生長性能最好；當(dāng)可消化蘇氨酸含量為6.7%，賴氨酸∶蘇氨酸為100∶76時，蘇氨酸可顯著提高肉雞的細(xì)胞和體液免疫功能。李艷玲和咼于明（2000）研究發(fā)現(xiàn)，3～6周齡肉仔雞粗蛋白質(zhì)水平下降到18%仍有較好的飼養(yǎng)效果，日糧中總蘇氨酸和色氨酸的需要量為0.66%和0.18%～0.19%，真可消化蘇氨酸和色氨酸的需要量為0.57%和0.16% ～0.17%。Taghinejad等（2013）將300只21日齡雄性肉仔雞分為6個處理組，分別飼喂蘇氨酸含量為 0.60%、0.67%、0.74%、0.81%、0.88%和0.95%的日糧，試驗期21 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蘇氨酸含量為0.81%處理組的飼料轉(zhuǎn)化率和體增重效果最好；在28日齡，接種傳染性法氏囊病毒，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，蘇氨酸添加水平對肉仔雞的傳染性法氏囊抗體滴度有明顯影響，受傳染性法氏囊病毒感染肉仔雞的蘇氨酸需要量比NRC推薦的需要量要高。

2.2.2 北京鴨 Xie等（2014）將240只1日齡北京鴨分為 5 組，分別飼喂含有 5.0、5.8、6.6、7.4、8.2 g/kg蘇氨酸的日糧（粗蛋白質(zhì)為189.8 g/kg），試驗期21 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，以日增重為指標(biāo)，北京鴨1～21日齡日糧中蘇氨酸的最佳添加量為6.72 g/kg（日糧中粗蛋白質(zhì)為189.8 g/kg）；日糧中添加7.4 g/kg蘇氨酸處理組北京鴨的十二指腸、空腸和回腸的絨毛高度要高于添加5.0 g/kg蘇氨酸處理組，并認(rèn)為蘇氨酸對維持北京鴨腸道功能具有重要的作用。王勇生等（2005）研究發(fā)現(xiàn)，日糧中粗蛋白質(zhì)為20.26%，代謝能為12.51 MJ/kg，賴氨酸為1.1%，蘇氨酸的需要量為0.7%，賴氨酸∶蘇氨酸為100∶64時，1～21日齡北京鴨的生長性能最佳。Zhang等（2014）將日糧中蘇氨酸含量調(diào)整為 0.55%、0.60%、0.65%、0.75%、0.85%（實際測得蘇氨酸含量分別為0.57%、0.60%、0.64%、0.72%、0.80%），研究15～35日齡北京鴨蘇氨酸的需要量，通過基于最大化北京鴨腸道中黏蛋白分泌量、胴體重量以及血液中IgY分泌量的二次線性回歸模型計算，15～35日齡北京鴨可消化蘇氨酸的需要量為0.52%～0.66%（日糧中蘇氨酸需要量0.7%～0.8%）；通過基于最小化北京鴨死亡率、最大化北京鴨腸道中黏蛋白分泌量的二次非線性回歸模型計算，15～35日齡北京鴨可消化蘇氨酸的需要量為0.47%～0.56%（日糧中蘇氨酸需要量0.62%～0.73%）。郭峰等（2012）研究發(fā)現(xiàn)， 蘇氨酸水平 （0.5%、0.58%、0.66%、0.74%、0.82%）極顯著影響1～21日齡北京鴨產(chǎn)毛率、羽毛和絨羽質(zhì)量（P＜0.01），在低蛋白水平（14%）下，蘇氨酸能極顯著增加1～21日齡北京鴨羽毛和絨羽質(zhì)量（P＜0.01）。

2.2.3 蛋雞 劉國花等（2012）將800只56周齡京紅1號蛋雞分為5個處理，兩個對照組分別飼喂常規(guī)蛋白日糧（粗蛋白質(zhì)含量為16.27%）和低蛋白日糧 （不添加蘇氨酸）、試驗組分別為添加0.1%、0.2%、0.3%蘇氨酸的低蛋白日糧（粗蛋白質(zhì)含量為14.56%），結(jié)果表明，在低蛋白日糧基礎(chǔ)上添加蘇氨酸可顯著提高蛋雞產(chǎn)蛋率、飼料利用率和蛋殼質(zhì)量，促進(jìn)蛋白質(zhì)在雞蛋中的沉積，其中，低蛋白日糧基礎(chǔ)上添加0.2%蘇氨酸效果優(yōu)于常規(guī)蛋白組。聶偉等（2011）按 0.49%、0.52%、0.55%、0.58%、0.61%梯度向蛋雞日糧 （玉米-豆粕型）中添加蘇氨酸，通過趨勢分析得出日糧中添加0.54%～0.57%蘇氨酸能夠提高蛋雞細(xì)胞免疫和體液免疫能力，增強(qiáng)機(jī)體的抗菌防御機(jī)能。Azzam等（2012）將576只布朗蛋雞分為3個處理組，分別飼喂基礎(chǔ)日糧、添加0.2%蘇氨酸的基礎(chǔ)日糧、添加0.3%蘇氨酸的基礎(chǔ)日糧 （分別含蘇氨酸0.47%、0.66%、0.74%），試驗期 56 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，添加0.2%蘇氨酸處理組蛋雞血液和肝臟中的超氧化物歧化酶濃度最高。

2.3 牛 王建紅等（2011）選取18頭新生荷斯坦?fàn)倥７譃?組，分別飼喂低、中、高3個不同賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸水平的代乳品，試驗期56 d，結(jié)果發(fā)現(xiàn)，在日糧粗蛋白質(zhì)水平（22.4%）相同的情況下，高氨基酸組（2.82%賴氨酸、0.84%蛋氨酸和1.82%蘇氨酸）更有利于犢牛的生長發(fā)育。

3 小結(jié)

蘇氨酸能夠提高畜禽的生產(chǎn)性能和免疫機(jī)能，隨著蘇氨酸生物發(fā)酵工藝的完善，其生產(chǎn)成本逐漸降低，在飼料中的應(yīng)用將越來越廣泛。未來的研究熱點可能集中在研究低蛋白畜禽日糧中蘇氨酸的需要量、畜禽在特定條件下（疾病、免疫應(yīng)激等）對蘇氨酸的需要量以及蘇氨酸對禽類腸道健康的影響等方面。

[1]馮杰，許梓榮.蘇氨酸與賴氨酸不同比例對豬生長性能和胴體組成的影響[J].浙江大學(xué)學(xué)報（農(nóng)業(yè)與生命科學(xué)版），2003，29（1）：14 ～ 17.

[2]高振川，姜云俠，伍喜林，等.仔豬蘇氨酸營養(yǎng)需要量的研究[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，1998，10（4）：41 ～ 50.

[3]郭峰，張麗，侯水生，等.不同粗蛋白和蘇氨酸水平對生長前期北京鴨羽毛發(fā)育的影響[J].畜牧獸醫(yī)學(xué)報，2012，43（1）：65 ～ 70.

[4]李艷玲，咼于明.3-6周肉仔雞蘇氨酸、色氨酸需要量的研究[J].中國畜牧雜志，2000，36（5）：3 ～ 5.

[5]劉國花，鄒曉庭，謝正軍，等.低蛋白飼糧添加蘇氨酸對蛋雞生產(chǎn)性能及蛋品質(zhì)的影響[J].中國家禽，2012，34（9）：33 ～ 36.

[6]聶偉，楊鷹，王忠，等.日糧蘇氨酸水平對蛋雞免疫機(jī)能的影響[J].中國畜牧雜志，2011，47（19）：31 ～ 35.

[7]唐茂妍，陳旭東，梁富廣，等.生長豬低蛋白質(zhì)日糧可消化賴氨酸、蛋氨酸+胱氨酸、蘇氨酸、色氨酸平衡模式的研究[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2008，20（4）：397 ～ 403

[8]王紅梅，陳玉林，劉國華，等.4～6周齡肉仔雞日糧中蘇氨酸的需要量[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2006，34（1）：84 ～ 88.

[9]王紅梅，劉國華，陳玉林，等.日糧蘇氨酸水平對0～3周齡肉仔雞生長性能、血清生化指標(biāo)及免疫機(jī)能的影響[J].中國家禽，2005，27（20）：12 ～ 15

[10]王建紅，刁其玉，許先查，等.代乳品中不同賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸水平對犢牛生長性能和血清生化指標(biāo)的影響[J].中國飼料，2011，11：6～9.

[11]王建紅，刁其玉，許先查，等.賴氨酸、蛋氨酸和蘇氨酸對犢牛生長性能和血清生化指標(biāo)的影響[J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2011，23（2）：226 ～ 233.

[12]王軍，趙迎飛，方正鋒，等.飼糧中添加蘇氨酸和色氨酸對接種豬繁殖與呼吸綜合征弱毒苗生長豬免疫反應(yīng)的影響 [J].動物營養(yǎng)學(xué)報，2013，25（6）：1189 ～ 1198.

[13]王勇生，侯水生，劉福柱，等.0～21日齡北京鴨色氨酸、蘇氨酸、異亮氨酸需要量的研究[J].西北農(nóng)林科技大學(xué)學(xué)報（自然科學(xué)版），2005，33（7）：25～ 30.

[14]伍喜林，楊忠源，高振川，等.日糧不同蘇氨酸水平對仔豬生產(chǎn)性能和血液生化指標(biāo)的影響[J].中國畜牧雜志，1994，30（5）：10 ～ 12.

[15]Azzam M M，Dong X Y，Xie P，et al.Influence of L-threonine supplementation on goblet cell numbers，histological structure and antioxidant enzyme activities of laying hens reared in a hot and humid climate[J].Br Poult Sci，2012，53（5）：640 ～ 645.

[16]Barkley G R，Wallis I R.Threonine requirements of broiler chickens：Why do published values differ?[J].Br Poult Sci，2001，42（5）：610 ～ 615.

[17]Chee S H，Iji P A，Choct M，et al.Functional interactions of mannooligosaccharides with dietary threonine in chicken gastrointestinal tract.I.Growth performance and mucin dynamics[J].Br Poult Sci，2010，51（5）：658～666.

[19]Kadam M M，Bhanja S K，Mandal A B，et al.Effect of in ovo threonine supplementation on early growth，immunological responses and digestive enzyme activities in broiler chickens[J].Br Poult Sci，2008，49（6）：736 ～ 741.

[20]Mao X B，Lai X，Yu B，et al.Effects of dietary threonine supplementation on immune challenge induced by swine Pseudorabies live vaccine in weaned pigs[J].Arch Anim Nutr，2014，68（1）：1 ～ 15.

[21]Mehri M.Optimization of response surface and neural network models in conjugation with desirability function for estimation of nutritional needs of methionine，lysine，and threonine in broiler chickens[J].Poult Sci，2014，93（7）：1862～1867.

[22]Ospina-Rojas I C，Murakami A E，Moreira I，et al.Dietary glycine+serine responses of male broilers given low-protein diets with different concentrations of threonine[J].Br Poult Sci，2013a，54（4）：486 ～ 493.

[23]Ospina-Rojas I C，Murakami A E，Oliveira C A，et al.Supplemental glycine and threonine effects on performance，intestinal mucosa development，and nutrient utilization of growing broiler chickens[J].Poult Sci，2013b，92（10）：2724 ～ 2731.

[24]Taghinejad-Roudbaneh M，Babaee M J，Afrooziyeh M.Estimation of dietary threonine requirement for growth and immune responses of broilers[J].J Appl Anim Res，2013，41（4）：474 ～ 483.

[25]Wils-Plotz E L，Dilger R N.Combined dietary effects of supplemental threonine and purified fiber on growth performance and intestinal health of young chicks[J].Poult Sci，2013a，92（3）：726 ～ 734.

[26]Wils-Plotz E L，Jenkins M C，Dilger R N.Modulation of the intestinal environment，innate immune response，and barrier function by dietarythreonine and purified fiber during a coccidiosis challenge in broiler chicks[J].Poult Sci，2013b，92（3）：735 ～ 745.

[27]Xie M，Zhang L，Wen Z G，et al.Threonine requirement of White Pekin ducks from hatch to 21 d of age[J].Br Poult Sci，2014，55（4）：553 ～ 557.

[28]Xu S，Shen J，F(xiàn)ang Z，et al.Effects of dietary threonine and tryptophan supplementation on growing pigs induced by porcine respiratory and reproductive syndrome vaccination[J].Arch Anim Nutr，2014，68（5）：385 ～ 397.

[29]Zhang Q，Xu L，Doster A，Murdoch R，et al.Dietary threonine requirement of Pekin ducks from 15 to 35 days of age based on performance，yield，serum natural antibodies，and intestinal mucin secretion[J].Poult Sci，2014，93（8）：1972 ～ 1980.