蘇氨酸對動物的生物學作用研究進展

■李仁德 李光玉 王凱英

（中國農(nóng)業(yè)科學院特產(chǎn)研究所特種經(jīng)濟動物分子生物學國家重點實驗室，吉林長春130112）

作為動物的一種必需氨基酸，蘇氨酸在其生長發(fā)育過程中不可缺少，日糧中蘇氨酸的缺乏則會引起動物采食量變小，飼料利用率下降，甚至導致動物機體免疫力低下，生長發(fā)育遲緩。目前研究已證實，蘇氨酸是動物的第二或第三限制性氨基酸。近年來,隨著對氨基酸的研究以及人們對節(jié)能減排觀念的不斷深入，對限制性蛋氨酸、賴氨酸研究較多，其合成品尤其在畜牧業(yè)低蛋白日糧中得到廣泛的推廣應用。然而近年來對蘇氨酸的研究較少，蘇氨酸對幼齡動物的生長發(fā)育具有重要作用，因而蘇氨酸逐漸成為影響動物生產(chǎn)性能的主要限制性因素。豬和家禽在氨基酸營養(yǎng)方面的研究已經(jīng)比較成熟和完善[1-3]，而蘇氨酸在反芻動物的研究運用較少，這可能與反芻動物的瘤胃內(nèi)種類繁多的微生物有關(guān)，這些微生物可以在瘤胃中分解日糧中營養(yǎng)物質(zhì)和合成自身微生物蛋白，不會像單胃動物那樣因日糧中的缺乏而直接反映在其它生理生化指標上。因此，深入的研究和探討蘇氨酸在反芻動物體內(nèi)的代謝以及蘇氨酸對瘤胃的發(fā)育情況，進一步深入探討和研究蘇氨酸對動物的生物作用具有十分重要意義。

1 蘇氨酸缺乏時對腸道吸收的影響

由糖蛋白、黏蛋白組成的黏液中富含蘇氨酸，腸道中蘇氨酸的損失占動物機體總蘇氨酸含量的很大部分。Bertolo等[4]、Schaart等[5]、Van Der Schoor等[6]研究發(fā)現(xiàn)，腸道能夠利用來自食物中三分之二的蘇氨酸。Faure等[7]、Horn等[8]和Van Der Sluis等[9]發(fā)現(xiàn)經(jīng)腸道吸收的蘇氨酸大部分合成腸道黏蛋白。Lien等[10]和Montagne等[11]發(fā)現(xiàn)飼料成分影響腸道黏液的流動，導致內(nèi)源性蛋白和氨基酸流失。腸道中蘇氨酸的損失將導致更少的蘇氨酸用于身體蛋白質(zhì)的合成，反過來將會影響游離氨基酸和除蘇氨酸以外氧化過程中不可或缺的氨基酸。

2 蘇氨酸對幼齡動物生長發(fā)育的影響

大量研究表明，蘇氨酸作為動物生長過程中所不可缺少的一種氨基酸,當缺少時可以導致飼料利用率下降、動物生長遲緩、免疫力低下等癥狀[12-14]。Kyri?azakis等[15]研究表明，蘇氨酸缺乏時仔豬蛋白質(zhì)和能量沉積率下降，通過增加仔豬肝臟中的氨基酸氧化酶和尿素合成酶活性，從而引起加速降解蛋白質(zhì)。張純等[16]通過試驗證明，添加蘇氨酸的低蛋白水平組與高蛋白水平組肉雞的生產(chǎn)性能接近。Ciftci.I等[17]發(fā)現(xiàn)，日糧中粗蛋白和蘇氨酸水平存在互作作用，主要體現(xiàn)在飼料轉(zhuǎn)化利用效率、體增重和采食量。劉衛(wèi)東等[18]發(fā)現(xiàn)，補充限制性氨基酸（如添加賴氨酸和蘇氨酸）日糧中，可以減少飼料中大約2%的蛋白并不會影響仔豬的生產(chǎn)性能。張常明等[19]發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加蘇氨酸也有類似的效果。降低日糧中的蛋白質(zhì)水平，可以極大地節(jié)約飼料蛋白資源，減少對環(huán)境的污染，同時達到節(jié)能減排、減少投入增加收益的效果。封偉賢[20]發(fā)現(xiàn)，添加蘇氨酸的日糧在生長肥育豬快速生長階段，可顯著提高背最長肌中蛋白質(zhì)的含量、胴體肌肉重、眼肌面積及胴體瘦肉率。蘇氨酸之所以能提高動物的生長性能，主要是因為添加了蘇氨酸的日糧平衡了日糧中氨基酸的比例，特別是必需氨基酸的比例，提高了飼料的消化利用率，促進了氮的吸收與利用以促進動物的生長。

3 蘇氨酸對動物免疫的影響

Bodin等[21]、Li等[22]、Rodehutscord等[23]、Tibaldi等[24]發(fā)現(xiàn)蘇氨酸同其他氨基酸一樣，參與免疫反應，也可以提高動物采食量、促進動物生長、提高飼料利用率。蘇氨酸作為血漿免疫球蛋白的主要組成成分[25-27]，當日糧中出現(xiàn)蘇氨酸的缺乏時，會出現(xiàn)免疫球蛋白分泌抑制的現(xiàn)象，同時造成與免疫相關(guān)的細胞生成受阻，從而使機體免疫力低下，不利于動物發(fā)揮正常的生產(chǎn)性能。蘇氨酸與合成免疫球蛋白IgG有關(guān)。聶偉等[28]發(fā)現(xiàn)蛋雞飼喂添加蘇氨酸的日糧，可增強蛋雞的體液免疫功能。胡倡華[29]發(fā)現(xiàn)，蘇氨酸可能是通過促進合成抗體來增強動物機體免疫力。侯永清等[30]通過試驗也發(fā)現(xiàn)，飼糧中蘇氨酸水平主要影響機體體液免疫功能。Bhargava等[31]發(fā)現(xiàn)，蛋雞日糧中添加蘇氨酸，當逐漸提高其添加水平時抗體滴度也逐漸增加。鄭春田等[32]在生長豬中也有類似發(fā)現(xiàn)，當其添加水平逐步提高時可迅速提高IgG和血清球蛋白含量以及血清抗體水平。由此可知，蘇氨酸主要在體液免疫上發(fā)揮作用，主要是通過影響免疫球蛋白的合成來實現(xiàn)機體免疫力的增強。

4 蘇氨酸對脂肪代謝的影響

目前蘇氨酸對脂肪代謝方面的研究較少，主要停留在十幾年前。Westermeier[33]發(fā)現(xiàn)，在日糧中添加蘇氨酸,可減少血清中低密度脂蛋白和甘油三酯的含量。這可能是因為蘇氨酸能夠促進脂肪的分解和利用，從而導致體脂含量減少。當飼糧中缺乏蘇氨酸時血清中游離脂肪酸和β-脂蛋白含量下降。但目前蘇氨酸調(diào)節(jié)機體內(nèi)脂肪代謝的機制尚不清楚，生物素、膽堿、蛋氨酸與脂肪之前的代謝關(guān)系和機制有待于進一步研究。

5 蘇氨酸與其他氨基酸的互作

日糧中各種營養(yǎng)素之間存在著或多或少的協(xié)同或頡頏作用，蘇氨酸與其他氨基酸之間也是如此。若蘇氨酸缺乏則不利于動物對賴氨酸的吸收和利用。當添加的蘇氨酸過量時，機體與之相關(guān)酶的活性增強，就可以消除因過量的賴氨酸造成的體增重下降。最近的研究發(fā)現(xiàn)，在缺乏蘇氨酸的日糧中加入適量的谷氨酸時會出現(xiàn)蘇氨酸的降解率下降的現(xiàn)象，減少了蘇氨酸的降解，從而影響動物機體對日糧的消化利用率。當日糧蘇氨酸缺乏時會出現(xiàn)機體蛋白沉積下降，添加適量谷氨酸就會削弱這種現(xiàn)象。目前，添加谷氨酸可以減少日糧中蘇氨酸的添加量的原因尚不清楚，值得進一步深入的研究。

6 蘇氨酸的缺乏

Davis等[34]研究發(fā)現(xiàn)，在動物機體的肝臟和肌肉中具有活力較高的蘇氨酸脫水酶。動物日糧中蘇氨酸不足時可以引起機體發(fā)生一系列生化反應，血液生化指標主要體現(xiàn)在血漿中游離氨基酸減少，肝糖元增加，尿氮增加，血漿糖皮質(zhì)激素和甘油三酯下降，生產(chǎn)性能指標主要表現(xiàn)在生長遲緩、料肉比上升、免疫力低下等[13，35]。Bartlett等[36]和 Swenson[37]研究發(fā)現(xiàn)，當?shù)鞍谞I養(yǎng)不良時血清蛋白含量也會隨之減少。因而，當動物出現(xiàn)表現(xiàn)為生長遲緩、采食量下降、免疫力低下、飼料利用率低等現(xiàn)象時可能是由于蘇氨酸的缺乏引起的。

7 蘇氨酸的過量

伍喜林等[38]在仔豬中發(fā)現(xiàn)蘇氨酸可以調(diào)節(jié)采食量的大小，日糧中添加適量的蘇氨酸可以增加仔豬采食量,反之下降。日糧中添加過量的蘇氨酸時對動物的生長影響較小，但其可影響動物機體對中樞神經(jīng)的調(diào)節(jié)，提高機體游離蘇氨酸水平，降低采食量。當動物機體組織中其含量較高時對蛋白質(zhì)的合成并不產(chǎn)生影響，但可明顯促進其轉(zhuǎn)化為碳水化合物。Rob?bins[39]發(fā)現(xiàn)，當其超過最適需要量時隨添加的水平的不斷增加，會出現(xiàn)采食量持續(xù)減少?？傊?，在日糧中蘇氨酸添加的過多或過少都會使動物的采食量下降，過少時可能因為影響氨基酸的平衡；而過多時對采食量的影響與其代謝的特異性有關(guān)。

8 低蛋白日糧中蘇氨酸的添加效果

節(jié)能減排是當今社會發(fā)展的主題，也是當前營養(yǎng)研究的熱點，低蛋白日糧也隨之而生。Scheideler[40]和Sklan[41]均發(fā)現(xiàn)低蛋白日糧會使幼齡動物生長受阻。前文中張純等[16]、劉衛(wèi)東等[18]、張常明等[19]和封偉賢[20]也均指出在低蛋白日糧中添加適量的蘇氨酸可以促進動物的生長，這樣不僅可以節(jié)約飼料蛋白質(zhì)資源，同時也能減少資源的浪費保護環(huán)境，完成節(jié)能減排的雙重任務?？傊?，添加蘇氨酸的低蛋白日糧不僅可以促進動物的生長和提高飼料轉(zhuǎn)化利用率，而且還能改善動物的生產(chǎn)性能。

9 總結(jié)

飼糧中氨基酸的營養(yǎng)不僅僅要考慮到各種氨基酸的組合效應，而還應該考慮到每種氨基酸單獨的營養(yǎng)效果，重點研究營養(yǎng)作用較大的氨基酸，從而提高飼料的利用率。添加適宜水平蘇氨酸的日糧可改善日糧中氨基酸之間的平衡，促進提高動物生長。低蛋白日糧技術(shù)不僅可以降低氮排泄量，而且又不影響動物的正常生長，還對環(huán)境保護具有積極作用，具有較大的研究潛力。將蘇氨酸引入到反芻動物，深入開展蘇氨酸對反芻動物作用的研究，有效發(fā)揮蘇氨酸對反芻動物的作用。因而進一步深入探討和研究蘇氨酸的生物作用具有十分重要意義。