鎂在蛋禽蛋殼形成中的作用機(jī)制

■ 吳 昊 程遠(yuǎn)芳 祝 丹 王光 堯 祝中軼 楊麗萍

（1.通威股份有限公司，四川成都610014；2.邛崍市農(nóng)業(yè)和林業(yè)局，四川邛崍6111503000）

鎂是蛋禽必需的常量元素之一，在骨骼代謝和蛋殼形成中具有重要的作用，居鈣、磷之后的重要代謝元素。美國(guó)NRC（1994）種鴨日糧推薦的鎂需要量為500 mg/kg，種雞為400 mg/kg（ACR，1975）。常規(guī)飼料原料中含有少量鎂元素，結(jié)合蛋雞對(duì)原料中鎂源的消化利用率（見(jiàn)表1），普通玉米-豆粕型日糧可向蛋禽提供675～996 mg/kg鎂，因而通常在蛋禽日糧配方中未額外添加無(wú)機(jī)鎂源（如氧化鎂、硫酸鎂）。但由于原料質(zhì)量的影響，尤其是石粉中鎂含量的波動(dòng)會(huì)對(duì)整體日糧中鎂含量具有較大的影響。高鎂蛋雞育成日糧（額外添加氧化鎂1 200 mg/kg和6 000 mg/kg）導(dǎo)致蛋雞脛骨中鎂含量增加，鈣含量降低，X光攝影發(fā)現(xiàn)脛骨呈骨質(zhì)疏松癥狀，脛骨抗壓能力降低（孫滿(mǎn)吉等，2000）[3]；在40周齡蛋雞日糧中額外添加鎂3 742 mg/kg（氧化鎂），高倍顯微鏡下觀察蛋殼結(jié)構(gòu)，蛋殼內(nèi)乳頭大小不同，結(jié)合不緊密，乳頭間隙較大，外表面有較寬的裂痕，這些裂痕很可能成為以后破裂的始點(diǎn)[4]；低鎂日糧的影響在國(guó)外的實(shí)踐研究較為豐富，表明飼糧中鎂的含量影響產(chǎn)蛋量及蛋殼的沉積，主要呈現(xiàn)出蛋殼變薄[5-6]，降低蛋殼質(zhì)量。高鎂、低鎂蛋禽日糧的研究結(jié)果均表明，鎂在蛋禽蛋殼形成中發(fā)揮著重要的作用。

Stafford等（1973）[5]研究推測(cè)蛋禽采食低鎂的日糧后，因鎂吸收量降低而使骨骼中鈣含量增加，骨礦化度提高，尤其是髓骨，從而導(dǎo)致蛋殼變薄。Waddell等（1991）[7]的研究明確了鎂在蛋雞蛋殼沉積的作用，并闡明了低鎂日糧引起的蛋殼變薄的機(jī)理，飼喂4種不同含鎂量(1 522、1 323、207、132 mg/kg)的日糧，在24周齡英國(guó)棕色蛋雞（Galliforme birds）上的試驗(yàn)，檢測(cè)產(chǎn)蛋各階段的血鈣、血鎂及蛋殼中的鈣和鎂含量，結(jié)果表明，蛋雞采食鎂缺乏的日糧（207 mg/kg和132 mg/kg），會(huì)導(dǎo)致血液中鎂含量低于正常水平，出現(xiàn)低鎂血癥；同時(shí)低鎂組血鈣水平降低25%，僅為正常鎂含量組血鈣水平的84%，而蛋殼中鈣含量與從日糧吸收的鈣量具有重要的關(guān)系（相關(guān)程度約60%～70%），這可能直接導(dǎo)致蛋殼厚度降低，這與Stafford等（1973）[5]的結(jié)果一致，但其推測(cè)還有待驗(yàn)證。Waddell等（1991）[7]推測(cè)，鎂可能在蛋殼腺體中具有重要的協(xié)同作用，參與鈣從蛋殼腺體分泌形成蛋殼的過(guò)程，推測(cè)Galliforme birds蛋殼形成過(guò)程中存在部分鈣離子ATP酶轉(zhuǎn)運(yùn)系統(tǒng)依賴(lài)鎂離子的參與。

表1 常見(jiàn)飼料原料中鎂含量及消化利用率(%)

臺(tái)灣大學(xué)動(dòng)物科學(xué)研究院對(duì)鎂在蛋殼中的作用進(jìn)行系統(tǒng)研究，比較日糧中鎂在臺(tái)灣本地蛋鴨（tsaiya duck）和蛋雞（White leghorn hens）的蛋殼形成中的作用及差異。Chen等（1989）[8]比較日糧中不同鈣和鎂含量對(duì)蛋鴨和蛋雞蛋殼的影響研究指出，蛋鴨蛋殼中的鎂含量幾乎不受日糧中鈣的影響（日糧中鈣含量范圍為1%～5%），然而在蛋雞上，蛋殼中的鎂含量隨著鈣含量從1%升高到3%而顯著降低（P＜0.05），在鈣含量為3%～5%時(shí)，保持相對(duì)穩(wěn)定；日糧中鎂含量（690～2 380 mg/kg）對(duì)蛋雞和蛋鴨具有不同的作用，蛋鴨蛋殼中鎂含量保持在0.113%～0.123%之間，不受日糧中鎂含量的影響；而蛋雞蛋殼中鎂含量隨著日糧中鎂含量的增加而增加（0.279%～0.427%），蛋雞對(duì)日糧中鎂含量更敏感，蛋禽血漿鎂含量一般在2.4～4.8 mg/dl[3]，日糧中含鎂690 mg/kg，蛋雞的血鎂濃度僅1.66 mg/dl，表現(xiàn)出低鎂血癥；日糧中鎂含量顯著影響血漿鎂的濃度，但對(duì)蛋重和產(chǎn)蛋率無(wú)影響；與蛋雞蛋殼相比，蛋鴨蛋殼中含有更多的鈣和更少的鎂，蛋鴨蛋殼的硬度顯著高于蛋雞，這可能由于鴨蛋殼柵欄區(qū)結(jié)構(gòu)較蛋雞更緊密[9]。在5 000倍電子顯微鏡下，蛋雞蛋殼柵欄層中具有小囊泡結(jié)構(gòu)（見(jiàn)圖1和圖2）。Chen等(2000)[9]進(jìn)一步通過(guò)線性分析指出蛋殼中鎂含量與蛋殼厚度呈顯著的線性關(guān)系（r蛋雞=-0.84，P＜0.05；r蛋鴨=-0.41，P＜0.05），蛋殼中鎂含量較低，蛋殼硬度更強(qiáng)（見(jiàn)表2）。

圖1 蛋鴨（Tsaiya duck）

圖2 蛋雞（white leghorn hen）

Chen等（2000）[9]采用電子探測(cè)顯微儀（electron probe microanalyzer，EPMA）對(duì)蛋殼分泌區(qū)域探測(cè)鈣和鎂含量情況，發(fā)現(xiàn)蛋鴨和蛋雞在蛋殼分泌過(guò)程中鎂代謝不一致。在蛋雞上鎂濃度具有2個(gè)峰值，第一個(gè)峰值在蛋殼形成的早期，沉積到乳頭狀層；第二個(gè)峰值在蛋殼形成后期，更多的鎂沉積到蛋殼外部的柵欄層。蛋鴨上僅有一個(gè)峰，在蛋殼形成早期，主要沉積在蛋殼內(nèi)層，隨著蛋殼的形成而沉積量逐漸減少。

表2 不同鎂含量的日糧對(duì)蛋鴨、蛋雞蛋殼強(qiáng)度和鎂含量的影響[10]

蛋禽上，蛋殼的形成是在蛋殼腺黏膜細(xì)胞中形成，血鈣通過(guò)ATP酶轉(zhuǎn)運(yùn)至蛋殼腺黏膜細(xì)胞中，鈣離子在碳酸酐酶的作用下形成碳酸鈣，再分泌出碳酸鈣形成蛋殼。Wei等（1991）[11]在對(duì)鴨蛋殼和雞蛋殼形成過(guò)程中重要酶活研究結(jié)果指出，蛋鴨和蛋雞蛋殼腺體中碳酸酐酶具有不同的活性，蛋鴨蛋殼腺體中的碳酸酐酶活性更高。日糧中鈣濃度（1%～5%）對(duì)蛋殼腺體中碳酸酐酶活性影響較小，但攝入過(guò)低的鈣（1%）導(dǎo)致腺體萎縮，而不能繼續(xù)產(chǎn)蛋，萎縮的腺體中酶活顯著低，但蛋鴨上腺體酶活及總碳酸酐酶活性仍顯著高于蛋雞。Chen等(2001)[12]測(cè)定蛋殼腺黏膜細(xì)胞中鈣、鎂濃度研究指出，相比蛋雞，鴨的蛋殼黏膜細(xì)胞中含有較低的鈣和較高的鎂濃度，分泌出較多的鈣和較少的鎂，而蛋雞相反，因而導(dǎo)致蛋雞和蛋鴨蛋殼質(zhì)量與日糧中鎂含量相關(guān)性的差異，其中具體的機(jī)理還有待研究。

以上研究表明鎂確實(shí)參與蛋禽蛋殼的形成，低鎂日糧會(huì)降低血漿中血鈣含量（0%～15%），從而降低蛋殼中的鈣沉積；蛋殼分泌過(guò)程中，蛋雞上鎂濃度具有二個(gè)峰值，第一個(gè)峰值在蛋殼形成的早期，沉積到乳頭狀層，第二個(gè)峰值在蛋殼形成后期，更多的鎂沉積到蛋殼外部的柵欄層。而蛋鴨上僅有一個(gè)峰，在蛋殼形成早期，鎂主要沉積在蛋殼內(nèi)層，蛋鴨的蛋殼中含有更低鎂含量，較高的蛋殼強(qiáng)度。而蛋殼腺黏膜細(xì)胞膜上的ATP酶是否依賴(lài)鎂離子，目前還沒(méi)有明確的研究結(jié)果，其在蛋殼腺黏膜細(xì)胞上的代謝機(jī)制仍有待深入研究。