奶山羊遺傳育種現(xiàn)狀與發(fā)展趨勢(shì)

張晉華 張莉

摘要：奶山羊是重要的經(jīng)濟(jì)草食家畜，在我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)、生活中有著十分重要的地位，當(dāng)前已成為開(kāi)展精準(zhǔn)扶貧和實(shí)施鄉(xiāng)村振興戰(zhàn)略的適宜畜種，因此，研究和發(fā)展奶山羊的遺傳育種具有積極的意義。本文主要綜述了奶山羊的遺傳資源概況、育種研究進(jìn)展、繁殖技術(shù)和育種發(fā)展趨勢(shì)等。尤其詳細(xì)地介紹了奶山羊育種現(xiàn)狀、育種方法的變革及新的育種技術(shù)，并對(duì)與奶山羊主要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記及功能基因挖掘研究進(jìn)行梳理與概述，探討了同期發(fā)情、人工授精、體外胚胎生產(chǎn)等現(xiàn)代繁育技術(shù)在奶山羊產(chǎn)業(yè)中的應(yīng)用，并展望了奶山羊育種的未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)。

關(guān)鍵詞：奶山羊;育種研究;功能基因;發(fā)展趨勢(shì)

中圖分類(lèi)號(hào)：S827.2?? 文獻(xiàn)標(biāo)志碼： A

文章編號(hào)：1002-1302（2020）14-0017-08

奶山羊（Capra hircus）是一種小型反芻動(dòng)物，作為第一個(gè)被人類(lèi)馴化的傳統(tǒng)家畜品種[1]，具有飼養(yǎng)成本低、占地面積小、適應(yīng)能力強(qiáng)、分布廣泛等特點(diǎn)。奶山羊主要分布在經(jīng)濟(jì)發(fā)展相對(duì)落后的貧困地區(qū)，是農(nóng)牧民的主要經(jīng)濟(jì)來(lái)源，因此，具有良好的養(yǎng)殖前景，對(duì)推動(dòng)國(guó)民經(jīng)濟(jì)發(fā)展具有重要的意義[2]。其次，奶山羊產(chǎn)品也具有較高的經(jīng)濟(jì)價(jià)值，山羊奶營(yíng)養(yǎng)豐富，與牛奶相比，其脂肪球較小，更容易消化且致敏性低。山羊奶含有較高的鈣、鎂和磷，是人乳的優(yōu)質(zhì)替代品之一[3-5]。山羊奶還具有藥用價(jià)值，通過(guò)潤(rùn)心肺、治療虛勞、補(bǔ)養(yǎng)精氣等，顯著提高身體素質(zhì)和降低疾病的發(fā)生[6]。同時(shí)奶山羊肉質(zhì)鮮美，富含高蛋白和低飽和脂肪，是深受人們喜愛(ài)的綠色健康食品[7]。

相比奶牛、生豬、家禽和肉羊等家畜，奶山羊群體數(shù)量小，育種研究起步較晚，育種基礎(chǔ)十分薄弱，主要表現(xiàn)在優(yōu)良種羊匱乏、種羊登記與生產(chǎn)性能覆蓋度低、育種方法落后等，由于相應(yīng)的基礎(chǔ)性研究也較少，導(dǎo)致奶山羊遺傳進(jìn)展十分緩慢。因此，加強(qiáng)對(duì)奶山羊育種基礎(chǔ)研究，探索先進(jìn)實(shí)用的育種技術(shù)，對(duì)促進(jìn)奶山羊產(chǎn)業(yè)發(fā)展非常重要[8]。

之前的研究中，育種人員通過(guò)傳統(tǒng)的動(dòng)物育種學(xué)和數(shù)量遺傳學(xué)對(duì)奶山羊開(kāi)展育種研究，并培育出一些優(yōu)良的奶山羊品種。近年來(lái)，隨著分子生物學(xué)、分子遺傳學(xué)和生物信息學(xué)等學(xué)科的發(fā)展，奶山羊育種由過(guò)去的表型選擇發(fā)展到分子標(biāo)記輔助選擇，甚至基因組育種技術(shù)和設(shè)備的進(jìn)步提高了育種的精確性，加速了奶山羊的育種進(jìn)程，并為進(jìn)一步挖掘奶山羊重要經(jīng)濟(jì)性狀的分子標(biāo)記和功能基因提供可能[9]。本研究對(duì)奶山羊的生產(chǎn)特點(diǎn)、mt DNA 序列多態(tài)性、微衛(wèi)星標(biāo)記和功能基因等育種技術(shù)現(xiàn)狀和同期發(fā)情、人工授精和體外胚胎生產(chǎn)等繁殖技術(shù)現(xiàn)狀進(jìn)行綜述，并對(duì)奶山羊育種研究進(jìn)行展望。

1 奶山羊遺傳資源概況

1.1 奶山羊的類(lèi)型與分布

我國(guó)是奶山羊養(yǎng)羊大國(guó)之一，擁有較多的奶山羊培育品種，其中有5個(gè)奶山羊品種：關(guān)中奶山羊、嶗山奶山羊、文登奶山羊、雅安奶山羊、薩能奶山羊收錄于《中國(guó)畜禽遺傳資源志：羊志》中[10]。關(guān)中奶山羊主要分布在陜西省境內(nèi)，由西北農(nóng)林科技大學(xué)和陜西省各基地縣畜牧技術(shù)部門(mén)共同培育，該品種以西農(nóng)薩能羊?yàn)楦副荆?dāng)?shù)氐彤a(chǎn)奶山羊?yàn)槟副?，通過(guò)雜交并經(jīng)過(guò)長(zhǎng)期有計(jì)劃選育形成。關(guān)中奶山羊泌乳力高，產(chǎn)奶量為684.4 kg，產(chǎn)羔率為1880%，成年公羊、母羊體高分別為87.2、75.0 cm，體質(zhì)量分別為66.5、56.4 kg[11]。嶗山奶山羊主要分布在山東省境內(nèi)，由青島市嶗山區(qū)農(nóng)牧局、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)共同培育，通過(guò)引進(jìn)薩能奶山羊和吐根堡奶山羊，與當(dāng)?shù)厣窖蚣?jí)進(jìn)雜交培育而成。嶗山奶山羊產(chǎn)奶量高，第三胎產(chǎn)奶量達(dá)613.8 kg，產(chǎn)羔率為170.0%，成年公羊、母羊體高分別為85.7、70.6 cm，體質(zhì)量分別為76.4、45.2 kg[12]。文登奶山羊由山東省文登市畜牧獸醫(yī)技術(shù)服務(wù)中心、山東農(nóng)業(yè)大學(xué)共同培育，該品種由薩能奶山羊與當(dāng)?shù)厣窖螂s交培育而成，是乳肉兼用型品種，其產(chǎn)奶量可達(dá)833.0 kg，產(chǎn)羔率高達(dá)203.0 %，成年公羊、母羊體高分別為82.6、73.4 cm，體質(zhì)量分別為80.5、565 kg[13]。雅安奶山羊主要分布于四川省雅安市，由四川農(nóng)業(yè)大學(xué)和雅安市西城區(qū)畜牧局培育，通過(guò)薩能奶山羊不斷改良本地山羊而形成，該品種屬乳肉兼用型，產(chǎn)奶量為691.7 kg，產(chǎn)羔率為1863%，成年公羊和母羊體高分別為83.2、68.7 cm，體質(zhì)量分別為92.0、48.8 kg[14]。薩能奶山羊是引進(jìn)品種，原產(chǎn)于瑞士，是一個(gè)高產(chǎn)奶山羊品種，產(chǎn)乳量最多可達(dá)1 200.0 kg，產(chǎn)羔率為2000%，成年公羊和母羊體高分別為80.0、70.0 cm，體質(zhì)量分別為50.0、40.0 kg[10]。

1.2 奶山羊的養(yǎng)殖量

2017年全球奶山羊養(yǎng)殖數(shù)量估計(jì)為2.18億只，與過(guò)去10年相比，世界奶山羊種群增加了近22.00%，其中亞洲占世界奶山羊數(shù)量的52.00%、非洲占39.00%、歐洲占5.00%、美洲占4.00%和大洋洲占<1.00%[15-16]。2018年，我國(guó)奶山羊養(yǎng)殖數(shù)量約為0.14億只，占我國(guó)山羊總數(shù)的875%[17]。奶山羊養(yǎng)殖數(shù)量不斷上漲的主要因素是奶山羊產(chǎn)奶多、繁殖速度快、所需飼料少、成本低、對(duì)環(huán)境的污染小、抗病性能強(qiáng)、養(yǎng)殖效益高等優(yōu)勢(shì)[18]。

2 奶山羊遺傳育種研究進(jìn)展

通過(guò)對(duì)羊遺傳育種方面發(fā)表論文數(shù)量的分析統(tǒng)計(jì)，排在前4位的國(guó)家由高到低排序分別是美國(guó)、英國(guó)、中國(guó)、澳大利亞，但是我國(guó)近10年論文數(shù)量超越美、英、西班牙近5年論文總量，上升至第3位[19]。奶山羊的研究主要集中在奶山羊的生長(zhǎng)性狀[20]、繁殖性狀[21]、產(chǎn)奶性狀[22]、不同品種的遺傳多樣性及起源[23]、品種資源的保護(hù)和利用[24]方面。

2.1 奶山羊生產(chǎn)性能研究

2.1.1 產(chǎn)奶性能 奶山羊品種不同，其產(chǎn)奶量、泌乳周期以及乳中各成分含量有很大差異。從品種方面看，薩能奶山羊的泌乳周期最長(zhǎng)，持續(xù)泌乳可達(dá)300 d，雅安奶山羊278 d，文登奶山羊255 d，關(guān)中奶山羊254 d，嶗山奶山羊的泌乳周期相對(duì)較短，只有240 d[10]。在產(chǎn)羔數(shù)和胎次方面，奶山羊產(chǎn)雙羔時(shí)的日產(chǎn)奶量極顯著高于產(chǎn)單羔時(shí)的日產(chǎn)奶量，奶山羊產(chǎn)多羔時(shí)的總產(chǎn)奶量高于產(chǎn)單羔時(shí)的總產(chǎn)奶量[25-26]。在產(chǎn)3胎的奶山羊中，發(fā)現(xiàn)隨著產(chǎn)胎次數(shù)的增加日產(chǎn)奶量有增加趨勢(shì)，日產(chǎn)奶量以產(chǎn)3胎的奶山羊?yàn)樽罡撸瑯O顯著高于產(chǎn)1胎的奶山羊[27]。在表型方面，有角奶山羊的平均日產(chǎn)奶量極顯著高于無(wú)角奶山羊的日產(chǎn)奶量[25]。在年齡方面，成年以前產(chǎn)奶量與年齡增長(zhǎng)為正相關(guān)，成年以后產(chǎn)奶量與年齡呈負(fù)相關(guān)[28]。在乳房形狀方面，研究發(fā)現(xiàn)乳房體積與質(zhì)量和產(chǎn)奶量呈正相關(guān)，乳頭長(zhǎng)度和奶流率之間及恒定長(zhǎng)度或恒定直徑下測(cè)量的乳頭表面和剩余奶之間呈正相關(guān)[29]。在環(huán)境因素方面，改變?cè)协h(huán)境確實(shí)會(huì)對(duì)產(chǎn)奶量產(chǎn)生負(fù)面影響，且產(chǎn)羔季節(jié)對(duì)總產(chǎn)奶量和日產(chǎn)奶量有顯著影響[30]，在冬天產(chǎn)羔比在春天產(chǎn)羔的奶山羊產(chǎn)生更多的山羊奶[31]。在不同泌乳時(shí)期，泌乳時(shí)間延長(zhǎng)，則山羊奶中的各種成分隨泌乳時(shí)間的延長(zhǎng)而出現(xiàn)先下降后上升的趨勢(shì)，乳中乳糖含量則正相反[32]。

2.1.2 產(chǎn)肉性能 奶山羊主要用于產(chǎn)奶，但是利用奶山羊公羔和淘汰母羊等進(jìn)行羊肉生產(chǎn)的前景廣闊，可以顯著提高奶山羊的綜合生產(chǎn)效益[33]。研究表明，山羊肉中膽固醇含量顯著低于其他肉類(lèi)，去除卵巢可以有效提高母羔羊的產(chǎn)肉性能[34]。在品種改良方面，關(guān)中奶山羊與波爾山羊分級(jí)雜交后代的山羊肉具有高含量的蛋白質(zhì)，低脂肪和膽固醇水平，在脂肪酸組成方面優(yōu)于關(guān)中奶山羊[35]。在奶山羊雄性育肥方面，日糧中補(bǔ)充共軛亞油酸（CLA）可以增加肌肉和脂肪中CLA的含量并改善羊肉的質(zhì)量[36]。

2.2 奶山羊遺傳多樣性研究

2.2.1 線(xiàn)粒體DNA（mt DNA） 研究 細(xì)胞色素b（cytochrome b，Cy tb）是線(xiàn)粒體的一個(gè)氧化磷酸化系統(tǒng)Ⅲ蛋白復(fù)合體的組成部分，由線(xiàn)粒體基因組Cy tb基因編碼[37]。我國(guó)對(duì)18個(gè)本地品種進(jìn)行mtDNA序列多態(tài)性分析表明，我國(guó)本地山羊中有4個(gè)mtDNA譜系（A-D），其中譜系A(chǔ)占優(yōu)勢(shì)，譜系B中等，譜系C和D處于低頻[38]。在對(duì)我國(guó)古代山羊的線(xiàn)粒體DNA（mt DNA）控制區(qū)域的289 bp片段的研究分析中，揭示了我國(guó)家養(yǎng)山羊的多個(gè)母系起源，發(fā)現(xiàn)了3個(gè)mt DNA譜系A(chǔ)、B和D;通過(guò)對(duì)共享序列的分析，發(fā)現(xiàn)內(nèi)蒙古古代山羊與我國(guó)現(xiàn)代山羊的遺傳基因密切相關(guān)，表明內(nèi)蒙古古代山羊?qū)ξ覈?guó)現(xiàn)代山羊有遺傳貢獻(xiàn)[39]。我國(guó)奶山羊的系統(tǒng)地理結(jié)構(gòu)比其他國(guó)內(nèi)山羊弱，群體歷史至少發(fā)生了1次種群擴(kuò)張事件[40]。分析我國(guó)13個(gè)品種山羊的完整mt DNA-D環(huán)序列，發(fā)現(xiàn)13個(gè)山羊種群的地理結(jié)構(gòu)較弱，表明山羊種群在歷史進(jìn)程中的廣泛運(yùn)輸導(dǎo)致了較高的基因流[41]。國(guó)外研究分析了來(lái)自5個(gè)不同品種的山羊的mtDNA，證實(shí)單倍群A全球分布廣泛和具有多樣性[42]。

2.2.2 微衛(wèi)星標(biāo)記研究 利用微衛(wèi)星標(biāo)記揭示山羊不同品種間的遺傳變異，國(guó)內(nèi)外已經(jīng)進(jìn)行了諸多報(bào)道。Bosman等利用微衛(wèi)星標(biāo)記對(duì)薩能奶山羊、阿爾卑斯奶山羊、吐根堡奶山羊進(jìn)行基因分型，發(fā)現(xiàn)在群體中有輕微的群體分化[43];法國(guó)卡尼德地區(qū)的山羊品種和巴西東北部英國(guó)高山山羊品種盡管表型相似但具有遠(yuǎn)距離遺傳特征[44]。El-Sayed等用10個(gè)微衛(wèi)星分子標(biāo)記（SSR）對(duì)埃及西部沙漠的 El-Farafra 和Siwa綠洲的2個(gè)本地山羊種群進(jìn)行基因型分型，表明這2個(gè)地區(qū)的山羊種群之間的遺傳分化水平較低[45]。Murital等用29個(gè)微衛(wèi)星標(biāo)記來(lái)評(píng)估3個(gè)尼日利亞山羊品種的遺傳多樣性和關(guān)系，結(jié)構(gòu)分析的圖形顯示尼日利亞山羊來(lái)自與南非和歐洲品種不同的共同祖先[46]。Wang等利用15個(gè)多態(tài)微衛(wèi)星標(biāo)記分析了我國(guó)6個(gè)奶山羊品種的遺傳結(jié)構(gòu)和系統(tǒng)發(fā)育關(guān)系，結(jié)果表明我國(guó)本土發(fā)育的奶山羊品種具有豐富的遺傳多樣性[47];然而，這些品種表現(xiàn)出較低的繁殖程度和較高的群體混合度，具有一定程度的近親繁殖和亞群內(nèi)近交系數(shù)（FIS>0）。在對(duì)群體遺傳分化和系統(tǒng)發(fā)育樹(shù)拓?fù)浣Y(jié)構(gòu)的分析中發(fā)現(xiàn)，我國(guó)本土發(fā)育的奶山羊品種亞群間存在中等的遺傳分化狀態(tài);但本地發(fā)達(dá)的品種共享一個(gè)共同的祖先，即來(lái)自歐洲的薩能奶山羊，因此文登奶山羊與嶗山奶山羊之間存在密切的遺傳關(guān)系，關(guān)中奶山羊和西農(nóng)薩能奶山羊也有密切的親緣關(guān)系，這與其形成歷史和地理分布一致[47]。利用微衛(wèi)星標(biāo)記在我國(guó)中西部7個(gè)山羊品種中的研究表明，關(guān)中奶山羊的遺傳變異程度相對(duì)較小，并且西農(nóng)薩能奶山羊和關(guān)中奶山羊聚為一類(lèi)[48]。長(zhǎng)江沿岸16個(gè)山羊種群的微衛(wèi)星標(biāo)記研究表明這些群體具有高度多樣性和遺傳種群聚集，地理分布分散[49]。此外，Song等對(duì)波爾山羊和西農(nóng)薩能山羊6個(gè)微衛(wèi)星位點(diǎn)的多態(tài)性進(jìn)行研究分析，表明這些微衛(wèi)星位點(diǎn)存在遺傳多態(tài)性[50]。

2.3 奶山羊重要經(jīng)濟(jì)性狀功能基因研究

2.3.1 生長(zhǎng)性狀相關(guān)基因 目前發(fā)現(xiàn)與奶山羊生長(zhǎng)性狀顯著相關(guān)的基因有IGF-IR、GH、ATBF[STBX]1、GDF9、KDM6A、IGF-1、GHR、IGFBP-3、MSTN、GHRHR、STAT3、SCD、DGAT-2[STBZ]等。Luo等利用 PCR-SSCP 方法和測(cè)序技術(shù)在西農(nóng)薩能奶山羊和關(guān)中奶山羊的IGF-IR基因的R8和R9基因座上鑒定出2個(gè)SNPs，同時(shí)在R9基因座中發(fā)現(xiàn)了C1C1、C1T1和T1T1 3種基因型，在關(guān)中奶山羊中C1C1和T1T1基因型的體高顯著高于C1T1基因型，C1C1基因型個(gè)體體長(zhǎng)比T1T1基因型個(gè)體的長(zhǎng);在薩能奶山羊中T1T1和C1T1基因型的個(gè)體的體高高于C1C1基因型[51]。An等通過(guò)基因與性狀的關(guān)聯(lián)分析，發(fā)現(xiàn)山羊GH基因的SNP位點(diǎn)對(duì)生長(zhǎng)性狀有顯著影響，表明GH基因可以作為山羊生長(zhǎng)性狀的候選基因[52]。Zhang等研究表明，ATBF[STBX]1[STBZ]基因的SNP2、SNP5、SNP6和SNP7基因座分別與山羊的生長(zhǎng)相關(guān)性狀顯著相關(guān)[53]。Wang等在GDF[STBX]9[STBZ]基因的30個(gè)調(diào)控區(qū)域內(nèi)發(fā)現(xiàn)了1個(gè)新的12-bp插入/缺失（indel），發(fā)現(xiàn)其與山羊的生長(zhǎng)性狀具有顯著相關(guān)性[54]。Wang等發(fā)現(xiàn)，KDM[STBX]6[STBZ]A基因中的 16 bp 缺失突變與山羊生長(zhǎng)相關(guān)性狀顯著相關(guān)，KDM[STBX]6[STBZ]A基因的Ⅱ基因型山羊的體質(zhì)量顯著高于ID和DD基因型[55]。Sharma等研究表明，IGF-[STBX]1[STBZ]基因的2個(gè)SNPs、GHR基因的1個(gè)SNP和 IGFBP-[STBX]3[STBZ] 基因的1個(gè)SNP與不同年齡的Sirohi山羊體質(zhì)量顯著相關(guān);GHR基因的1個(gè)SNP與Jamunapari山羊出生時(shí)的體質(zhì)量相關(guān)[56]。An等發(fā)現(xiàn)，MSTN基因可能與山羊生長(zhǎng)性狀相關(guān)[57]。Liu等在研究奶山羊生長(zhǎng)激素釋放激素受體（GHRHR）基因遺傳變異時(shí)，發(fā)現(xiàn)該基因的P3基因型與關(guān)中奶山羊的體長(zhǎng)、體高、胸圍之間存在顯著相關(guān)性;在西農(nóng)薩能奶山羊群體中，該基因型在身高和體長(zhǎng)方面存在顯著差異[58]。Jia等發(fā)現(xiàn)，信號(hào)轉(zhuǎn)導(dǎo)和轉(zhuǎn)錄激活因子3（STAT[STBX]3[STBZ]）基因的1個(gè)SNP基因座或2個(gè)或3個(gè)基因座組合的基因型與一些生長(zhǎng)性狀之間存在正相關(guān)，表明STAT[STBX]3[STBZ]基因的表達(dá)與山羊生長(zhǎng)性狀有關(guān)[59]。Chen等在關(guān)中奶山羊和西農(nóng)薩能奶山羊種群中研究發(fā)現(xiàn)，SCD基因的基因型CC個(gè)體在冠中和體長(zhǎng)方面顯著高于基因型BC個(gè)體，DCN基因的XX基因型的個(gè)體明顯高于XY基因型的個(gè)體（P<0.05）[60]。Fang等利用PCR-SSCP和DNA測(cè)序技術(shù)篩選了3個(gè)品種（波爾山羊、中國(guó)徐淮白山羊和中國(guó)海門(mén)山羊）299只山羊DGAT-[STBX]2[STBZ]基因的遺傳變異，在DGAT-[STBX]2[STBZ]基因的外顯子3顯示出多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)DGAT-2基因的AA基因型個(gè)體顯著高于A(yíng)B基因型個(gè)體[61]。

2.3.2 產(chǎn)奶性狀相關(guān)基因 CSN[STBX]1S1[STBZ]基因編碼αs1酪蛋白是反芻動(dòng)物奶中的鈣敏感蛋白之一。研究表明，CSN[STBX]1S1[STBZ]基因在山羊中有17個(gè)共顯性等位基因，其中等位基因A、B1、B2、 B3、 B4、C、H、M和L與奶中高含量的CSN[STBX]1S1[STBZ]相關(guān)，等位基因E和I與奶中中等含量的CSN[STBX]1S1[STBZ]相關(guān)（約1.1 g/L），等位基因D、F和G與奶中低含量的CSN[STBX]1S1[STBZ]相關(guān)（0.6 g/L），而等位基因N、01、02與奶中CSN[STBX]1S1[STBZ]的缺失相關(guān)（0g/L））[62-63];CSN[STBX]1S1[STBZ]基因的外顯子12的缺失，影響羊奶中αs1-酪蛋白的含量、凝固特性和奶酪品質(zhì)[64-65]。DGAT[STBX]1[STBZ]基因編碼?；o酶A，DGAT[STBX]1[STBZ]基因中鑒定多態(tài)性（K232A）是甘油三酯合成中的關(guān)鍵酶并且對(duì)乳脂百分比和其他產(chǎn)奶特性具有強(qiáng)烈影響[66]。Martin等對(duì)法國(guó)奶山羊產(chǎn)奶性狀的基因組掃描發(fā)現(xiàn)，DGAT[STBX]1[STBZ]基因中2個(gè)新的外顯子R251L和R396W突變，這些突變降低了乳脂含量[67];Evrigh等研究發(fā)現(xiàn)，MTHFR基因編碼的蛋白質(zhì)是葉酸代謝途徑中的催化劑，具有調(diào)節(jié)體內(nèi)的高半胱氨酸水平的作用[68]。An等在關(guān)中奶山羊和西農(nóng)薩能奶山羊中檢測(cè)到MTHFR基因有14個(gè)多態(tài)性，關(guān)聯(lián)分析發(fā)現(xiàn)g.1951C> T和g.4800G> A位點(diǎn)的突變對(duì)山羊奶中乳蛋白含量有顯著影響[69];Hou等研究表明，在關(guān)中奶山羊MTHFR基因 3UTR中2個(gè)新的SNPs（g.2244A > G和g.2264A > G）的純合單倍型A-G與GD山羊的產(chǎn)奶量和乳蛋白水平顯著相關(guān)[70]。此外，Zhao等在西農(nóng)薩能奶山羊中研究發(fā)現(xiàn)，配對(duì)樣同源域轉(zhuǎn)錄因子1（PITX[STBX]1[STBZ]）基因的甲基化率在高平均乳產(chǎn)量組中比低平均乳產(chǎn)量組低，泌乳期的甲基化程度低[71]。Hou等研究發(fā)現(xiàn)，PRLR基因的g.62130C> T SNP位點(diǎn)與西農(nóng)薩能奶山羊和關(guān)中奶山羊的產(chǎn)奶性狀顯著相關(guān)[72]。

2.3.3 繁殖性狀相關(guān)基因 FSHβ基因編碼的卵泡刺激素（FSH）是垂體前葉分泌的一種糖蛋白，對(duì)卵泡的發(fā)育起促進(jìn)作用[73]。An等以西農(nóng)薩能奶山羊和波爾山羊?yàn)檠芯繉?duì)象，利用 PCR-SSCP 技術(shù)檢測(cè)FSHβ基因外顯子2的單核苷酸多態(tài)性，發(fā)現(xiàn)FSHβ基因外顯子2（P2）中有1個(gè)多態(tài)性基因座，該基因座具有3種基因型EE、EF和FF;在西農(nóng)薩能奶山羊中，EE基因型在第1至第4胎和平均胎次中具有比EF和FF基因型顯著更高的窩產(chǎn)仔數(shù);EF基因型在第2胎和平均胎次中具有比FF基因型顯著更高的窩產(chǎn)仔數(shù);在波爾山羊中，EE基因型在第2至第4胎和平均胎次中具有比EF和FF基因型顯著更高的窩產(chǎn)仔數(shù);EF基因型在平均胎次中具有比FF基因型顯著更高的窩產(chǎn)仔數(shù)，表明FSHβ基因的EE基因型可以作為這2個(gè)品種產(chǎn)仔數(shù)的有利標(biāo)記基因型[74]。BMP-[STBX]15[STBZ]基因位于X染色體上，在母羊排卵率和卵母細(xì)胞質(zhì)量方面發(fā)揮重要作用，Abdel-Rahman 等利用PCR-SSCP技術(shù)在盎格魯-努比亞山羊中發(fā)現(xiàn)BMP-[STBX]15[STBZ]基因（140-bp）具有3種不同的基因型BB、BM和MM，其中BB基因型的產(chǎn)仔數(shù)小于其他基因型，表明BMP-[STBX]15[STBZ]基因可能是用于山羊產(chǎn)仔數(shù)的標(biāo)記輔助選擇（MAS）的進(jìn)一步應(yīng)用的強(qiáng)候選基因[75]。PDGFRB基因是與繁殖相關(guān)的候選基因，具有調(diào)節(jié)生殖細(xì)胞（遷移和增殖）和細(xì)胞周期的作用，Yang等發(fā)現(xiàn)，PDGFRB基因在雙羔母羊的卵巢組織中的表達(dá)比單羔母羊高，基因型插入/缺失的個(gè)體具有比基因型插入/插入更大的產(chǎn)仔數(shù)，這些結(jié)果表明PDGFRB基因與山羊的生育能力有關(guān)，可作為山羊遺傳育種期間的標(biāo)記輔助選擇[76]。此外，Yang等在GHR基因的內(nèi)含子1中發(fā)現(xiàn)了1個(gè)新的14 bp重復(fù)缺失，它編碼生長(zhǎng)激素受體1，并發(fā)現(xiàn)與山羊的生長(zhǎng)性狀和第1胎產(chǎn)仔數(shù)顯著相關(guān)[77]。Zhang等研究表明，拷貝數(shù)變異（CNV）可能會(huì)導(dǎo)致嶗山奶山羊的產(chǎn)仔數(shù)增加[78]。

3 奶山羊繁殖技術(shù)研究

3.1 同期發(fā)情

同期發(fā)情是指使用外源激素人為地調(diào)控群體母畜的生殖生理周期進(jìn)程，使其在特定的時(shí)間內(nèi)集中發(fā)情的一項(xiàng)動(dòng)物繁殖技術(shù)[79-80]。同期發(fā)情已被廣泛用于誘導(dǎo)發(fā)情期奶山羊的周期性并使發(fā)情同步，導(dǎo)致均勻的生殖時(shí)間和哺乳期[81]。Sumeldan等對(duì)山羊同步發(fā)情方法進(jìn)行比較發(fā)現(xiàn)，HCM法、HCM+促性腺激素釋放激素法和CIDR法在誘導(dǎo)發(fā)情導(dǎo)致妊娠方面效果相同，其中HCM方法在長(zhǎng)期成本效率上最為實(shí)用[82]。當(dāng)奶山羊處于非繁殖季節(jié)時(shí)，使用馬絨毛膜促性腺激素eCG（200 IU）、人絨毛膜促性腺激素hCG（250 IU）和卵泡刺激素pFSH（20 IU）用于奶山羊的動(dòng)情誘導(dǎo)[83]，從而縮短繁殖期的長(zhǎng)度、白天集中分娩和提高奶山羊的繁殖性能[84]。

3.2 人工授精技術(shù)

奶山羊是季節(jié)性繁殖動(dòng)物，性成熟早，繁殖力強(qiáng)。運(yùn)用人工授精技術(shù)可以提高優(yōu)秀種公羊的利用價(jià)值、提高母羊繁殖力，同時(shí)還有助于增加經(jīng)濟(jì)效益。人工授精技術(shù)主要包括3個(gè)部分：精液的收集、精液的保存和授精。在精液收集中，常用的精液收集技術(shù)有電子射精（EE）收集、人工陰道（AV）收集等[85-86]。在精液保存方面，哺乳動(dòng)物精子對(duì)氧化損傷極其敏感，因此要用液氮或超低溫冷凍方法對(duì)精子進(jìn)行長(zhǎng)期或短期保存;在冷凍保存的精液中添加精液補(bǔ)充劑可以提高解凍后的精液質(zhì)量。常用的精液補(bǔ)充劑有卵磷脂、蛋黃等，研究表明，在精液稀釋中使用2%納米卵磷脂可改善山羊的精子冷凍存活率[87];添加精液補(bǔ)充劑蛋黃能夠保護(hù)精子免受冷休克的作用[88];Chelucci等發(fā)現(xiàn)，卵磷脂可以作為山羊精液冷凍保存中蛋黃的合適替代品，從而確保更高受精率和更好地防止冷沖擊造成的膜損傷[89];關(guān)于精液的保存，研究者還發(fā)現(xiàn)葡萄糖和丙酮酸在保持山羊精子活力方面優(yōu)于乳酸[90];用膽固醇負(fù)載的環(huán)糊精（CLC）處理可以提高山羊精子對(duì)精漿介導(dǎo)的損傷抵抗力，并在冷凍前24 h內(nèi)保護(hù)精子質(zhì)量[91]，液體精液在儲(chǔ)存期間維持穩(wěn)定的pH可以顯著提高精子活力和受精潛力[92]。在授精方面，現(xiàn)在常用于山羊人工授精的方法有陰道授精、宮頸授精和宮內(nèi)授精[93]。其中，天然發(fā)情和GnRH治療的山羊在相隔8 h進(jìn)行雙人工授精后往往會(huì)提高懷孕率[94]。人工授精比自然交配的山羊的胎兒死亡率低，但利用2種方法出生的胎兒體質(zhì)量相似;同步發(fā)情之后，自然交配比使用冷凍精液人工授精的山羊獲得了更好的繁殖性能[95]。

3.3 體外胚胎生產(chǎn)

體外胚胎生產(chǎn)技術(shù)是能快速獲得優(yōu)良品種、提高生產(chǎn)效率的1種方法。研究表明，體外胚胎生產(chǎn)（IVP）的效率為30% ～ 40%，在家畜中轉(zhuǎn)移的每個(gè)胚胎的出生率為35% ～ 45%[96]。體外胚胎生產(chǎn)（IVP）技術(shù)包括3個(gè)方面：卵母細(xì)胞的體外成熟（IVM）、卵母細(xì)胞（IVF）與獲能精子的體外受精和胚胎的體外培養(yǎng)（IVC）直至胚泡階段[97]。近年來(lái)，山羊胚胎體外生產(chǎn)研究已取得很大進(jìn)步，但是仍有不足[98]。在奶山羊發(fā)情周期中，其卵泡是以波的形式生長(zhǎng)發(fā)育的[99]，并且由4個(gè)卵泡波組成，分別出現(xiàn)在1、4、8、13 d，間隔3 ～ 4 d。在卵母細(xì)胞獲得的過(guò)程中，穿刺技術(shù)產(chǎn)生的卵母細(xì)胞培養(yǎng)質(zhì)量明顯高于抽吸和切片方法獲得的[100]。在卵母細(xì)胞的培養(yǎng)過(guò)程中，在青春期前山羊卵母細(xì)胞達(dá)到胚泡期的卵母細(xì)胞百分比為12%，成年后山羊?yàn)?6%[97]。

4 未來(lái)發(fā)展趨勢(shì)

由于我國(guó)奶山羊養(yǎng)殖方式粗放、規(guī)?；潭鹊停形葱纬蓸?biāo)準(zhǔn)化的養(yǎng)殖體系，綜合生產(chǎn)效益不高。目前，國(guó)內(nèi)奶山羊70%以上以農(nóng)戶(hù)散養(yǎng)為主，群體數(shù)量有限且不穩(wěn)定，使得開(kāi)展育種工作十分困難。因此，奶山羊育種還得從飼養(yǎng)數(shù)量相對(duì)較多的規(guī)?；驁?chǎng)做起，通過(guò)建立核心群，開(kāi)展種羊登記、奶山羊生產(chǎn)性能測(cè)定、遺傳評(píng)估等工作，夯實(shí)奶山羊育種工作，這也是實(shí)現(xiàn)奶山羊群體遺傳改良的技術(shù)基礎(chǔ)。從國(guó)家層面上，要制定奶山羊遺傳改良計(jì)劃或產(chǎn)業(yè)發(fā)展規(guī)劃，建立奶山羊良種繁育體系。除傳統(tǒng)育種技術(shù)外，要借鑒國(guó)內(nèi)外已用于其他畜種并取得良好效果的先進(jìn)分子育種、基因組選擇育種技術(shù)等現(xiàn)代育種手段。目前，本團(tuán)隊(duì)正在開(kāi)展奶山羊遺傳資源種質(zhì)基礎(chǔ)性研究工作，通過(guò)相關(guān)基因組學(xué)技術(shù)，鑒定和挖掘與奶山羊重要經(jīng)濟(jì)性狀相關(guān)的分子標(biāo)記及功能基因，為日后奶山羊育種新材料的創(chuàng)制和奶山羊新品種培育奠定理論和技術(shù)基礎(chǔ)。

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收稿日期：2019-09-07

基金項(xiàng)目：中央級(jí)公益性科研院所基本科研業(yè)務(wù)費(fèi)專(zhuān)項(xiàng)（編號(hào)：Y2018YJ23）;農(nóng)業(yè)農(nóng)村部財(cái)政項(xiàng)目農(nóng)產(chǎn)品質(zhì)量安全監(jiān)管專(zhuān)項(xiàng)。

作者簡(jiǎn)介：張晉華（1995—），女，山西呂梁人，碩士研究生，主要從事羊遺傳育種方向的研究。E-mail：3115973462@qq.com。

通信作者：張 莉，研究員，博士生導(dǎo)師，主要從事羊遺傳育種、資源與生產(chǎn)方面的研究。E-mail：zhangli07@caas.cn。