羊草根系形態(tài)特征對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)
——以呼倫貝爾克魯倫克流域典型草原為研究區(qū)域

宋彥濤，烏云娜，張鳳杰，霍光偉，孫利發(fā)（大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連116605）

羊草根系形態(tài)特征對放牧強(qiáng)度的響應(yīng)
——以呼倫貝爾克魯倫克流域典型草原為研究區(qū)域

宋彥濤，烏云娜，張鳳杰，霍光偉，孫利發(fā)
（大連民族學(xué)院環(huán)境與資源學(xué)院，遼寧大連116605）

以呼倫貝爾克魯倫克流域典型草原作為研究區(qū)域，以不同放牧梯度上草原群落代表性物種羊草為研究對象，利用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)對不同放牧梯度上羊草根系的形態(tài)性狀進(jìn)行對比分析，用SPSS19.0對數(shù)據(jù)進(jìn)行方差分析和多重比較。結(jié)果顯示：放牧強(qiáng)度對羊草根系深度、總根表面積、總根投影面積、根系總體積、根尖數(shù)和根平均直徑都有明顯影響；中度放牧處理下，羊草根系深度、總根表面積、總根投影面積、根系總體積和平均直徑都高于輕度放牧和重度放牧，輕度放牧的根尖數(shù)高于中度放牧和重度放牧處理；羊草的根系直徑和根系體積是反映其對環(huán)境干擾最敏感的指標(biāo)。

放牧強(qiáng)度；根系特征；羊草；克魯倫河

根系是植物吸收養(yǎng)分和水分的最主要器官， 在植物生長發(fā)育中起到重要作用，是連接植物與土壤的紐帶，也是草地生態(tài)系統(tǒng)物質(zhì)循環(huán)和能量流動(dòng)的關(guān)鍵因子［1-2］。放牧活動(dòng)主要通過家畜采食植物地上部分和踐踏土壤間接影響植物的根系生長［3］。研究表明，隨著放牧強(qiáng)度的增大，植物根系變淺，根系的生物量降低，根冠比增加［4-6］。這些研究更多的關(guān)注群落或功能群根系生物量的研究，而植物個(gè)體根系的形態(tài)結(jié)構(gòu)與植物營養(yǎng)和水分的吸收有更直接關(guān)系，能夠反映植物根系的空間發(fā)育情況及對土壤環(huán)境的適應(yīng)性，因此研究放牧活動(dòng)對植物個(gè)體根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的研究更有理論意義和實(shí)際價(jià)值［7］。

羊草（Leymus chinesnsis）廣泛分布于歐亞草原的東部，且在中國東北草原區(qū)成為優(yōu)勢種，因其高適口性、營養(yǎng)含量和生產(chǎn)力，被作為該地區(qū)優(yōu)質(zhì)飼草［8］。而且羊草具有非常發(fā)達(dá)的地下橫走根莖，具有抗寒、抗旱、耐鹽堿、耐土壤瘠薄、耐牧、耐刈割等優(yōu)點(diǎn)，羊草作為放牧草地植物群落的重要組分，在草地生態(tài)系統(tǒng)功能中發(fā)揮著重要作用［9］。因此，展開不同放牧強(qiáng)度對羊草根系形態(tài)影響的研究具有典型代表性。

本文以呼倫貝爾克魯倫克流域典型草原作為研究區(qū)域，以不同放牧梯度上草原群落廣布種羊草為研究對象，利用WinRHIZO根系分析系統(tǒng)對不同放牧梯度上羊草根系的形態(tài)性狀進(jìn)行對比分析。以期為更深入的了解草原主要物種根系狀況，為提高草原物種生存能力和改善草原環(huán)境提供有力的支撐。

1 材料和方法

1.1 研究地概況

實(shí)驗(yàn)地點(diǎn)位于克魯倫河流域的中下游，屬于新巴爾虎右旗（簡稱新右旗），N47°36＇-49°50＇，E115°31＇-117°43＇，海拔480 m～720 m屬中溫帶半干旱大陸性氣候，年平均降水量220mm～280mm，年平均氣溫為2℃，無霜期128天左右。主要植物有克氏針茅（Stipa krylovii）、羊草、糙隱子草（Cleistogenes sqyarros）等，土壤類型主要為栗鈣土［10］。

1.2 實(shí)驗(yàn)設(shè)計(jì)

2010年7月末至8月初植物生長季，在研究區(qū)域以代表性草原優(yōu)勢種的變化為依據(jù)，選取輕度放牧（呼倫鎮(zhèn)，N49°14＇71.1″，E116°55＇59.0″，輕牧）、中度放牧（莫農(nóng)塔拉，N47°55＇07.6″，E117°23＇40.6″，中牧）、重度放牧（杭烏拉，N48° 31＇91.4″，E116°40＇19.7″，重牧）3個(gè)研究樣地。輕度放牧樣地圍欄封育時(shí)間為2001年，中牧放牧樣地為輪牧活動(dòng)，重牧放牧樣地為自然放牧區(qū)，常年受到放牧壓力的影響。

在3個(gè)不同的放牧樣地的典型地段設(shè)置10m ×10 m樣方（如圖1），在樣方中心部位及4個(gè)角附近確定9株建群種，用挖掘法將地下根系全部挖出，充分干燥后保存。帶回實(shí)驗(yàn)室用WinRhizo 2009c根系分析系統(tǒng)測定根系形態(tài)特征，主要指標(biāo)包括：根長、根系投影面積、根系表面積、根系體積、根尖數(shù)、根分叉數(shù)、根直徑等。

圖1 植株取樣示意圖

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)

數(shù)據(jù)進(jìn)行同質(zhì)性和正態(tài)分布檢驗(yàn)，對根系深度、根系寬度、總根長、總根表面積、總根投影面積、根系總體積、根尖數(shù)、根分叉數(shù)和平均直徑進(jìn)行單因素方差分析；根系長度、根系表面積、根投影面積、根系體積和根尖數(shù)按照0.0＜分級≤0.5、0.5＜分級≤1.0、1.0＜分級≤1.5、1.5＜分級≤2.0、2.0＜分級≤2.5、2.5＜分級≤3.0、3.0＜分級≤3.5、3.5＜分級≤4.0、4.0＜分級≤4.5、分級＞4.5等級劃分為10級，放牧強(qiáng)度和分級作為固定因子對這些指標(biāo)進(jìn)行雙因素方差分析；Scheffe法比較均值間的差異性，顯著性水平a=0.05，所有統(tǒng)計(jì)用SPSS 19.0（SPSS Inc.，USA）完成。

2 結(jié)果

2.1 放牧強(qiáng)度對根系形態(tài)的影響

放牧強(qiáng)度對羊草根系深度有極顯著影響（P ＜0.01），對根系寬度沒有顯著作用（見表1）。中牧處理羊草根系深度顯著高于輕牧處理和重牧處理，輕牧和重牧處理差異不顯著。

表1 放牧強(qiáng)度對羊草根系形態(tài)指標(biāo)影響

放牧強(qiáng)度對總根長和根分叉數(shù)沒有顯著作用，對根尖數(shù)有顯著作用（P＜0.05），對總根表面積、總根投影面積、根系總體積和根平均直徑有極顯著作用（P＜0.01）（見表1）。中牧處理的羊草總根表面積顯著高于重牧處理，輕牧處理羊草總根表面積與中牧處理和重牧處理都沒有顯著差異；中牧處理的羊草總根投影表面積顯著高于重牧處理，輕牧處理羊草總根表面積與中牧處理和重牧處理都沒有顯著差異；中牧處理羊草根系總體積顯著高于輕牧處理和重牧處理；輕牧處理羊草根尖數(shù)顯著高于中牧處理和重牧處理；中牧處理羊草平均直徑顯著高于輕牧處理和重牧處理。

2.2 放牧強(qiáng)度對不同分級范圍的根系形態(tài)特征的影響

放牧強(qiáng)度和不同分級對羊草根系長度都有極顯著作用（P＜0.01），但是他們之間沒有顯著的交互作用。放牧強(qiáng)度和不同分級對總根表面積、總根投影面積、根系總體積和根尖數(shù)都有顯著作用，且他們之間有極顯著的交互作用（見表2）。

表2 放牧強(qiáng)度和分級對羊草根系形態(tài)指標(biāo)影響的雙因素方差分析

在不同放牧強(qiáng)度下羊草小于1 cm的根長占其近70％的總根長，且隨根長變長逐漸呈現(xiàn)下降趨勢，其中在輕牧條件下0～0.5 cm根系比例最大，如圖2（a）；羊草根系表面積與根系投影面積呈現(xiàn)出比較一致的規(guī)律，隨著根變長，首先出現(xiàn)小幅增大，然后逐漸降低，達(dá)到根系最大值時(shí)，出現(xiàn)表面積與投影面積的迅速增高，如圖2（b，c）；根系總體積則變化平穩(wěn)，根長最大值時(shí)出現(xiàn)最大體積，其中中牧條件下根系體積明顯高于輕牧區(qū)與重牧區(qū)，如圖2（d）；根尖數(shù)則表現(xiàn)出與根系總體積相反的趨勢，0～0.5cm根系根尖數(shù)占總數(shù)的80％以上，且輕牧顯著高于中牧和重牧，之后隨著分級的增加，根尖數(shù)迅速下降，如圖2 （e）。

圖2 放牧強(qiáng)度對不同分級范圍羊草根的影響

3 討 論

草地生態(tài)系統(tǒng)是中國最大的是陸地生態(tài)系統(tǒng)，隨著草食家畜的增多，草地放牧壓力加大，草地生態(tài)系統(tǒng)遭到不同程度的破壞，因此草地放牧是中國生態(tài)學(xué)者、草地學(xué)者研究的核心問題［11］。放牧是草地利用的主要方式之一，也是草地管理的有效措施之一［12］。放牧優(yōu)化假說認(rèn)為適度放牧能夠刺激植物生長，提高留存葉片的光合速率，從而提高植物生長速度，增加草地生產(chǎn)力［13］。但這些研究多集中于對草原植物地上部分的研究，因而放牧優(yōu)化假說一直存在爭論［14］。本研究結(jié)果顯示，相對于輕度放牧和重度放牧，中等放牧梯度下羊草具有較深的根系、較大的總根表面積、總根投影面積、根系總體積和平均直徑（見表1），支持放牧優(yōu)化理論。表明在內(nèi)蒙古的克魯倫河流域，中度放牧強(qiáng)度（1.55羊單位/公頃）［15］處理，羊草地上被啃食后，通過增加根直徑、根表面積和根體積以增大根系在更大空間范圍內(nèi)吸收營養(yǎng)和水分能力，進(jìn)而調(diào)節(jié)其對放牧的適應(yīng)。輕度放牧處理（0.62羊單位/公頃），由于克氏針茅占優(yōu)勢，與羊草存在強(qiáng)烈的競爭作用，羊草的根系生長受抑制［16］。羊草主要通過增加根尖數(shù)來提高其對放牧的適應(yīng)（圖2e）。重度放牧處理（2.79羊單位/公頃），放牧家畜對羊草的過量采食和對土壤的踐踏，致使其物質(zhì)和能量得不到及時(shí)有效的補(bǔ)充，限制了根系的生長［5］。

總根長、根直徑、根尖數(shù)、根表面積、根體積、根分叉數(shù)等指標(biāo)是衡量根系形態(tài)結(jié)構(gòu)的重要參數(shù)，且他們之間有很好的相關(guān)性［17］。周艷松等［18］研究發(fā)現(xiàn)根分叉數(shù)、根表面積和總根長是區(qū)別不同放牧強(qiáng)度大針茅根系形態(tài)指標(biāo)的主要參數(shù)，王旭峰和王占義［17］對內(nèi)蒙古33種內(nèi)蒙古草地常見叢生型植物的根系參數(shù)分析也得出類似的結(jié)論。在本研究中，根分叉數(shù)和總根長并不能反映出不同放牧處理間的差異，而根總體積和根平均直徑能很好反映出不同放牧強(qiáng)度之間的差異性，這表明對于根莖型植物與叢生型植物根系特征對環(huán)境干擾的適應(yīng)策略不同。叢生植物主要通過增加根長、根分叉數(shù)以拓展其生存空間，而根莖植物主要通過增加根粗提高其根系體積來調(diào)節(jié)其對環(huán)境干擾的響應(yīng)，尤其是粗跟的體積（圖2d）。洪光宇等［7］的水分干擾對退化草地羊草根系形態(tài)指標(biāo)影響的實(shí)驗(yàn)也表明了羊草根系直徑和根系體積對不同水分添加的敏感性，有利的支撐了我們的研究結(jié)果。

本研究沒有對羊草的地上、地下生物量進(jìn)行研究，將來的研究不僅要考慮不同的放牧強(qiáng)度，還應(yīng)該包括放牧?xí)r間，放牧頻次等要素，以對羊草的根系器官進(jìn)行更精準(zhǔn)的研究，以更好的服務(wù)于草地生產(chǎn)和草地管理。

4 結(jié) 論

植物根系形態(tài)指標(biāo)能夠很好反映其對干擾的響應(yīng)和適應(yīng)策略。放牧干擾對羊草根系深度、總根體積、根平均直徑、總根表面積、總根投影面積、根系總體積和根平均直徑都有明顯作用。中度放牧處理下，羊草根系深度、總根表面積、總根投影面積、根系總體積和平均直徑都高于輕度放牧和重度放牧，輕度放牧的根尖數(shù)高于中度放牧和重度放牧處理。與叢生型草本植物相比，根莖型草本植物的粗根直徑和根系體積是反映其對環(huán)境干擾最敏感的指標(biāo)。

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（責(zé)任編輯 劉敏）

Response of Leymus chinesnsis Root Morphological Traits on Grazing Intensity——Taking Kherlen River Basin Steppe in Hulunbeir as Study Region

SONG Yan-tao，W uyunna，ZHANG Feng-jie，HUO Guang-wei，SUN Li-fa
（College of Environment and Resources，Dalian Nationalities University，Dalian Liaoning 116605，China）

The aim of this study was to research the representative species（Leymus chinesnsis）rootmorphological traits responding to different grazing intensities by using the root analysis system ofWinRHIZO in Kherlen river basin in Hulunbeir steppe.Variance analysis and multiple comparison ofmeanswas tested by SPSS 19.0.The results showed that grazing intensities had significantly effect on Leymus chinesnsis root depth，total root surface area，total root projected area，total root volume，root tips，and root average diameter.L.chinesnsis root depth，total root surface area，total root projected area，total root volume，and root average diameter undermoderate grazing intensity were higher than those under light and heavy grazing intensities.L.chinesnsis root tips under light grazing intensity was higher than that undermoderate and heavy grazing intensities.L.chinesnsis root diameter and root volume were themost sensitive index to environmental disturbance.

grazing intensity；root traits；Leymus chinesnsis；Kherlen river

Q948.15

A

1009-315X（2015）01-0010-05

2014-11-15

國家自然科學(xué)基金項(xiàng)目（31170402，31470504）；中央高校基本業(yè)務(wù)費(fèi)重點(diǎn)項(xiàng)目（DC12010114）；大連民族學(xué)院創(chuàng)新團(tuán)隊(duì)項(xiàng)目（118081）。

宋彥濤（1982-），男，河南許昌人，講師，博士，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)研究。

烏云娜（1968-），女，蒙古族，內(nèi)蒙古通遼人，教授，博士，主要從事環(huán)境生態(tài)學(xué)與資源利用研究，E-mail：wuyunna@dlnu.edu.cn。