PEG模擬干旱脅迫下8種綠肥作物萌發(fā)特性與抗旱性評(píng)價(jià)

孫艷茹，石屹，陳國軍，閆慧峰＊

（1.農(nóng)業(yè)部煙草生物學(xué)與加工重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院煙草研究所，山東 青島266101；2.中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院研究生院，北京100081）

在我國黃淮海農(nóng)業(yè)區(qū)，冬閑田（如棉花、春玉米地、春煙田等）普遍存在，同時(shí)，可利用的作物茬口間隙，果、茶、桑、煙等經(jīng)濟(jì)作物的行間空地以及可以間、套、混作的中、低產(chǎn)耕地大量存在，但這些土地并沒有得到有效利用，導(dǎo)致土壤退化、水土流失嚴(yán)重，解決這些問題一個(gè)行之有效的方法就是種植利用綠肥作物［1］。綠肥是指所有能翻耕到土里作為肥料用的綠色植物，它是一種優(yōu)質(zhì)有機(jī)肥料，對(duì)改良和培肥土壤都有較好的作用，又是可再生的生物資源，可為作物的高產(chǎn)優(yōu)質(zhì)奠定基礎(chǔ)［2］。種植綠肥，不僅能夠改善農(nóng)田小氣候，防止水土流失，還可迅速增進(jìn)土壤速效養(yǎng)分、提高土壤有機(jī)質(zhì)含量、降低土壤容重等等，且在綠肥生長過程中還能起到調(diào)節(jié)土壤養(yǎng)分平衡、增加土壤微生物活性［1，3－6］的作用。我國綠肥資源豐富、分布廣泛，已發(fā)現(xiàn)98種適應(yīng)不同耕作制度及自然條件的綠肥品種和種類，其中栽培面積較大的有6科20屬32種［7］，其中大麥（Hordeumvulgare）、冬牧70黑麥（Secalecerale）和一年生黑麥草（Loliummultiflorum）是禾本科綠肥，產(chǎn)量高，具有增加土壤有機(jī)質(zhì)的作用；毛葉苕子（Viciavillosa）、沙打旺（Astragalusadsurgens）屬于根系發(fā)達(dá)的豆科綠肥，可以培肥地力；白芥末（Sinapisalba）、二月蘭（Orychophragmusviolaceus）具有促進(jìn)磷轉(zhuǎn)化的作用，屬于十字花科；籽粒莧（Amaranthushypochondriacus）是生長速度快、生物量高且富鉀效果較好的莧科綠肥，它們是適宜黃淮海地區(qū)各種植模式栽種的綠肥作物，具有良好的改善土壤養(yǎng)分狀況的作用，且種植面積較多［8－16］。2012－2013年在山東省沂南縣試驗(yàn)點(diǎn)進(jìn)行了以上幾種綠肥篩選試驗(yàn)，結(jié)果表明，不同綠肥作物的生長受環(huán)境條件影響較大，田間條件下獲取的試驗(yàn)結(jié)果不能完全表征其生長潛力，但由于目前關(guān)于以上幾種綠肥抗旱性評(píng)價(jià)的研究較少，所以只能根據(jù)干旱后其生長發(fā)育情況進(jìn)行定性評(píng)價(jià)。

黃淮海地區(qū)綠肥種植多為春、秋播種，而目前黃淮海地區(qū)氣候特征總體表現(xiàn)為春季和冬季較干旱，秋季輕旱［8］，以山東濰坊為例，春季（2－4月）和秋季（9－11月）降水量分別在60和120mm左右，約占全年降水量的10%和20%，同時(shí)春秋季降水量年度間的變化量明顯，特別是近年來黃淮海地區(qū)春、冬季高頻干旱，干旱面積呈擴(kuò)大趨勢［8］，因而此地區(qū)綠肥萌發(fā)多受降水量的影響，播種的綠肥往往因干旱導(dǎo)致出苗困難或死苗，嚴(yán)重影響了綠肥的生長及生物量。因此，綠肥的抗旱性是決定其能否被應(yīng)用的關(guān)鍵因素之一，從大量綠肥品種資源中篩選抗旱性強(qiáng)的綠肥作物進(jìn)行直接推廣種植是發(fā)展黃淮海旱作區(qū)生態(tài)農(nóng)業(yè)以及提高經(jīng)濟(jì)效益的一項(xiàng)有效措施。利用PEG模擬干旱環(huán)境，已成為種子萌發(fā)期抗旱性研究的重要手段［17－20］，干旱脅迫對(duì)沙打旺、毛葉苕子、黑麥草等牧草和綠肥作物抗旱性的研究已有報(bào)道［21－26］，而將PEG應(yīng)用在冬牧70黑麥、籽粒莧等5種綠肥萌發(fā)特性及以上8種綠肥作物間抗旱性比較的研究中并不多見。本研究利用PEG－6000模擬干旱環(huán)境，對(duì)黃淮海農(nóng)業(yè)區(qū)種植較多的這8種綠肥作物萌發(fā)期的抗旱性進(jìn)行全面系統(tǒng)的評(píng)價(jià)，以篩選出適宜黃淮海地區(qū)干旱環(huán)境種植的綠肥作物，為黃淮海地區(qū)綠肥的種植提供理論依據(jù)和技術(shù)支持。

1 材料與方法

1.1 供試材料

供試綠肥作物為大麥、冬牧70黑麥、毛葉苕子、白芥末、一年生黑麥草、沙打旺、籽粒莧、二月蘭。PEG－6000由國藥集團(tuán)化學(xué)試劑有限公司生產(chǎn)，分析純。

1.2 研究方法

選取籽粒飽滿、大小一致、無病蟲的各綠肥作物種子，經(jīng)0.5%的CuSO4溶液消毒，蒸餾水沖洗干凈，直徑為9cm的培養(yǎng)皿墊雙層濕潤濾紙作為發(fā)芽床，用聚乙二醇溶液（PEG－6000）模擬干旱脅迫，設(shè)4個(gè)不同濃度：2.5%，5.0%，7.5%，10.0%，以蒸餾水作對(duì)照，將消毒過的綠肥種子分別放入加有等量上述4種PEG－6000溶液和蒸餾水的發(fā)芽床中，各處理均設(shè)4次重復(fù)，每重復(fù)30粒種子，于2013年11月5日開始，置于光照強(qiáng)度為10000 lx，濕度為50%，溫度為25℃的人工氣候培養(yǎng)箱中，進(jìn)行14h光照10h黑暗培養(yǎng)。采用質(zhì)量平衡法每天向培養(yǎng)皿中添加PEG－6000溶液和蒸餾水，為了減少水勢變動(dòng)，每4d換1次濾紙，并及時(shí)清理發(fā)霉腐爛的種子，以防止感染其他種子。

1.3 調(diào)查及測定項(xiàng)目

從種子置床之日起觀察，以胚根長和種子等長作為發(fā)芽標(biāo)準(zhǔn)，以后每天定時(shí)觀察記錄發(fā)芽種子數(shù)，發(fā)芽結(jié)束期以連續(xù)4d不再有種子發(fā)芽為準(zhǔn)。發(fā)芽試驗(yàn)結(jié)束時(shí)，各重復(fù)中隨機(jī)挑選10粒正常發(fā)芽的種子，用直尺測量其胚芽和胚根的長度。

1.4 計(jì)算方法

式中，Gt為時(shí)間t日的發(fā)芽數(shù)，Dt為相應(yīng)的發(fā)芽天數(shù)，Rd2，Rd4，Rd6，Rd8分別為第2，4，6，8天的種子發(fā)芽率。

各種相對(duì)指標(biāo)均為干旱脅迫處理與對(duì)照的比值。

1.5 抗旱性綜合評(píng)價(jià)方法

用模糊數(shù)學(xué)隸屬法［28］對(duì)8種綠肥種子萌發(fā)期的抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)。在進(jìn)行抗旱隸屬值計(jì)算時(shí)，需利用下列公式進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理：

式中，Xj表示第j個(gè)指標(biāo)值，Xmin表示第j個(gè)指標(biāo)的最小值，Xmax表示第j個(gè)指標(biāo)的最大值；如某一個(gè)指標(biāo)與抗性為負(fù)相關(guān)，則用μ（Xj）＝（Xmax－Xj）／（Xmax－Xmin）進(jìn)行計(jì)算。然后按照公式（1）計(jì)算標(biāo)準(zhǔn)差系數(shù)Vj，按照公式（2）計(jì)算權(quán)重系數(shù)Wj；按照公式（3）計(jì)算隸屬函數(shù)值（D）。D值越大，表示抗旱性越強(qiáng)。

1.6 數(shù)據(jù)處理

采用Excel軟件處理作圖，SAS 9.2軟件進(jìn)行差異性分析（P＜0.05）。

2 結(jié)果與分析

2.1 PEG－6000脅迫對(duì)8種綠肥作物種子相對(duì)發(fā)芽率的影響

相對(duì)發(fā)芽率可以比較客觀地反映種子萌發(fā)期的抗旱性，相對(duì)發(fā)芽率越大則表明其抗旱性越強(qiáng)。由表1可知，隨著PEG脅迫濃度的增加，8種綠肥作物種子的相對(duì)發(fā)芽率均呈不斷下降的趨勢，即干旱脅迫對(duì)8種綠肥作物種子的發(fā)芽均有抑制作用，且抑制程度隨著PEG濃度的增加而增加。在最高脅迫濃度10.0%時(shí)，PEG的抑制作用最強(qiáng)，雖不同作物種子的相對(duì)發(fā)芽率各異，但均在0以上，即8種綠肥作物種子的發(fā)芽率也都在0以上，說明該濃度仍高于其發(fā)芽的耐受閾限。

由表1得知，不同作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)程度不同。在PEG濃度為2.5%時(shí)，僅二月蘭的相對(duì)發(fā)芽率降低，降幅達(dá)到29.33%，明顯低于其余7種綠肥，表明該綠肥對(duì)干旱脅迫較敏感，而其余7種作物的種子發(fā)芽率與對(duì)照相比均有所提高，說明低濃度的干旱脅迫對(duì)其種子發(fā)芽具有促進(jìn)作用，其中白芥末的增幅最大，達(dá)73.91%。當(dāng)PEG濃度由2.5%上升到5.0%時(shí)，僅沙打旺的相對(duì)發(fā)芽率顯著下降，降幅達(dá)25.0%，其余7種綠肥均差異不顯著；當(dāng)PEG濃度繼續(xù)升高時(shí)，除白芥末外的其余7種綠肥作物的相對(duì)發(fā)芽率均小于1，說明該濃度的PEG對(duì)這7種綠肥種子發(fā)芽的作用由促進(jìn)轉(zhuǎn)為抑制。在PEG濃度為10.0%時(shí)，8種綠肥作物的相對(duì)發(fā)芽率均小于1，且與2.5%時(shí)相比，籽粒莧的相對(duì)發(fā)芽率僅降低0.83%，差異不顯著，而其余7種綠肥的均顯著降低。可見，在不同程度的干旱脅迫下，不同綠肥作物種子的抗旱性表現(xiàn)有所差異。

表1 PEG脅迫對(duì)8種綠肥作物種子相對(duì)發(fā)芽率的影響Table 1 Effects of PEG stress on seed relative germination rates of eight green manure crops %

2.2 PEG－6000脅迫對(duì)8種綠肥作物種子胚根、胚芽、胚根／胚芽的影響

根系發(fā)達(dá)是植物抗旱的主要標(biāo)志之一，表征了植物的抗旱能力。從圖1可以看出，隨著PEG－6000濃度的升高，所有綠肥作物種子的胚根長均呈先升高后降低的趨勢，即低脅迫水平促進(jìn)胚根的伸長，而高脅迫水平則抑制其伸長。但對(duì)不同作物而言，促進(jìn)胚根伸長且達(dá)最大值的PEG濃度并不一致，即由促進(jìn)轉(zhuǎn)為抑制作用的拐點(diǎn)濃度亦不相同：籽粒莧、毛葉苕子在5.0%PEG濃度處理時(shí)胚根長增至最大，之后則隨脅迫程度的增加不斷下降，而其余6種綠肥則在PEG濃度為2.5%時(shí)達(dá)到最大值，而后不斷下降。經(jīng)方差分析各作物在10.0%PEG濃度處理時(shí)的胚根長均顯著低于對(duì)照。在各濃度的PEG處理下，大麥、冬牧70黑麥和毛葉苕子均顯著高于其他作物，說明這3種作物的胚根具有較強(qiáng)的抵御干旱脅迫的能力。

圖1 PEG脅迫對(duì)8種綠肥作物胚根和胚芽長度的影響Fig.1 Effects of PEG stress on the radicle length and plumule length of eight green manure crops

隨著PEG－6000濃度的升高，所有綠肥作物種子的胚芽長均呈持續(xù)降低的趨勢（圖1）。從數(shù)值上來看，對(duì)照條件下，各綠肥的胚芽長度范圍在0.81～8.60之間，PEG脅迫濃度為10.0%時(shí)，其范圍在0.05～1.21之間。胚芽長度不斷降低說明胚芽的伸長與干旱程度呈負(fù)相關(guān)，即干旱脅迫強(qiáng)度越大，胚芽長度值越小。但隨PEG濃度的增大，各作物間胚芽長度降低的程度不同，即不同作物對(duì)干旱脅迫響應(yīng)的敏感程度不同：黑麥草、大麥、毛葉苕子的胚芽長迅速下降，而其他5種綠肥下降較緩慢；同一作物的胚芽長在不同脅迫強(qiáng)度下降低的幅度亦不同：冬牧70黑麥、毛葉苕子、黑麥草、沙打旺和二月蘭的胚芽長在PEG濃度由2.5%上升到5.0%時(shí)下降幅度最大，而大麥和白芥末則在PEG濃度由0上升到2.5%時(shí)下降幅度最大，只有籽粒莧的在PEG濃度由5.0%上升到7.5%時(shí)下降幅度最大。

由圖2得知，整體來看，8種綠肥作物種子的胚根／胚芽比值均隨PEG濃度的升高而增大，經(jīng)方差分析，各作物在10.0%PEG濃度處理時(shí)的胚根／胚芽比值均顯著高于（P＜0.05）對(duì)照。這說明各PEG濃度對(duì)胚芽的抑制作用明顯大于對(duì)胚根的抑制。但不同作物對(duì)脅迫水平增加的響應(yīng)不同：黑麥草、二月蘭、籽粒莧和毛葉苕子的增長曲線比較平緩，冬牧70黑麥、沙打旺和大麥的增長曲線呈急劇上升態(tài)勢，而白芥末的在PEG濃度由0上升到7.5%時(shí)急劇上升，脅迫濃度繼續(xù)升高，較7.5%時(shí)明顯下降，但比值仍高于5.0%脅迫時(shí)的比值。通過方差分析可知，PEG的濃度效應(yīng)、作物間的差異均達(dá)顯著水平。說明不同干旱脅迫水平對(duì)胚根／胚芽比值的影響不同，且因作物而異。

圖2 PEG脅迫對(duì)8種綠肥作物胚根／胚芽比值的影響Fig.2 Effects of PEG stress on the radicle－plumule ration of eight green manure crops

2.3 PEG－6000脅迫對(duì)8種綠肥作物萌發(fā)脅迫指數(shù)及萌發(fā)抗旱指數(shù)的影響

萌發(fā)抗旱指數(shù)與萌發(fā)脅迫指數(shù)分別表征了不同綠肥作物間抗旱性在脅迫時(shí)間和脅迫強(qiáng)度上的差異（表2和表3）。經(jīng)方差分析，不同綠肥作物間的萌發(fā)脅迫指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)差異顯著。隨著PEG濃度的增加，不同作物對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)不同：除冬牧70黑麥和籽粒莧外，其他6種作物的萌發(fā)脅迫指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)持續(xù)下降，而冬牧70黑麥和籽粒莧的則呈先增加后降低的趨勢，兩者都在5.0%的PEG脅迫下達(dá)最大值。從數(shù)值可以看出，當(dāng)PEG濃度為2.5%和5.0%時(shí)，白芥末的萌發(fā)脅迫指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)值遠(yuǎn)高于其他7種作物，表現(xiàn)出較強(qiáng)的抗旱性；在10.0%的PEG脅迫下，與2.5%時(shí)相比，除籽粒莧外的其余7種綠肥的萌發(fā)脅迫指數(shù)和萌發(fā)抗旱指數(shù)值均顯著降低，而籽粒莧的則明顯高于其他7種作物，表明其較其余綠肥作物具有較強(qiáng)的抗旱性。

表2 PEG脅迫對(duì)8種綠肥萌發(fā)脅迫指數(shù)的影響Table 2 Effects of PEG stress on germination stress index of eight green manure crops

表3 PEG脅迫對(duì)8種綠肥萌發(fā)抗旱指數(shù)的影響Table 3 Effects of PEG stress on germination drought resistance index of eight green manure crops

2.4 8種綠肥作物萌發(fā)期抗旱性綜合評(píng)價(jià)

種子萌發(fā)期抗旱性的強(qiáng)弱是受多因素綜合作用的結(jié)果，因此，需要多項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，以提高植物抗旱性評(píng)價(jià)的準(zhǔn)確性和可靠性。本研究采用模糊數(shù)學(xué)隸屬函數(shù)法，對(duì)供試的8種綠肥的相對(duì)發(fā)芽率、相對(duì)胚根長、相對(duì)胚芽長、萌發(fā)脅迫指數(shù)、萌發(fā)抗旱指數(shù)等5項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行抗旱隸屬函數(shù)值計(jì)算，得到8種綠肥的綜合評(píng)價(jià)值（表4）。這8種綠肥的綜合評(píng)價(jià)值差異較大，一般而言，綜合評(píng)價(jià)值越大，表明其抗旱能力越強(qiáng)。由綜合評(píng)價(jià)值得出抗旱性的強(qiáng)弱順序?yàn)樽蚜Ｇ{＞白芥末＞黑麥草＞冬牧70黑麥黑麥＞沙打旺＞毛葉苕子＞大麥＞二月蘭。參照田山君等［29］的抗旱性等級(jí)評(píng)價(jià)方法，將8種綠肥分為3類：供試作物的綜合評(píng)價(jià)值的均值為0.43，將綜合評(píng)價(jià)值大于0.48的籽粒莧、白芥末歸為強(qiáng)抗旱作物種類；將在0.38～0.48范圍內(nèi)的黑麥草、冬牧70黑麥、沙打旺、毛葉苕子、大麥歸為中等抗旱作物種類；將小于0.38的二月蘭歸為弱抗旱作物。

表4 PEG脅迫下8種綠肥各指標(biāo)隸屬函數(shù)值及綜合評(píng)價(jià)值Table 4 The value of subordinate function and comprehensive evaluation of eight green manure crops under PEG stress

3 討論與結(jié)論

本研究對(duì)5項(xiàng)指標(biāo)進(jìn)行抗旱性分析，結(jié)果可知，籽粒莧和白芥末屬于強(qiáng)抗旱性作物；黑麥草、冬牧70黑麥、沙打旺、毛葉苕子、大麥為中等抗旱作物種類；二月蘭為弱抗旱作物。在黃淮海地區(qū)籽粒莧的適宜播期為4月初，春季幾乎沒有有效降雨，此時(shí)0～20cm土層的相對(duì)含水量在40%～65%，籽粒莧在輕、中度干旱條件下仍可萌發(fā)并且生物量可達(dá)5000～7500kg／畝（5000～7500kg／667m2），這可能是其適應(yīng)這一地區(qū)特殊氣候的一種對(duì)策，使籽粒莧成為該地區(qū)抗旱性作物種的原因之一。關(guān)于白芥末抗旱，已有研究表明在應(yīng)對(duì)干旱脅迫時(shí)，有多胺的參與，且此期間有大量多胺積累，另外，應(yīng)激蛋白也會(huì)調(diào)控相關(guān)基因表達(dá)，使植物進(jìn)入一種應(yīng)急狀態(tài)，產(chǎn)生更多新的能力更強(qiáng)的應(yīng)激調(diào)控蛋白使其度過逆境時(shí)期［30］。本研究中，低程度的干旱脅迫會(huì)使二月蘭發(fā)芽率降低70.77%，說明二月蘭抗旱能力較弱，若保證二月蘭這一越冬綠肥的正常發(fā)芽，須保證土壤含水量適宜，有資料顯示，黃淮海地區(qū)土壤含水量在適宜范圍內(nèi)的時(shí)間為9月上中旬，據(jù)此推測二月蘭在此地區(qū)的適宜播期為9月上中旬，此結(jié)果與其他學(xué)者研究結(jié)果一致［31－35］。

從結(jié)果看出，低濃度的PEG對(duì)絕大部分的綠肥種子萌發(fā)具有一定的促進(jìn)作用，如在2.5%的低干旱脅迫下，白芥末、籽粒莧等7種綠肥種子的發(fā)芽率均比對(duì)照呈不同程度的升高，這可能與低濃度的PEG對(duì)種子萌發(fā)起到了引發(fā)作用，但不同綠肥作物對(duì)該引發(fā)作用的響應(yīng)并不相同，這種不同可能是由于綠肥作物種子本身的生物學(xué)特性對(duì)低濃度的干旱脅迫響應(yīng)不同，或PEG溶液對(duì)其具有促進(jìn)作用的最佳濃度值不同。前人關(guān)于其他作物種子萌發(fā)的抗旱性研究中也有類似情況的報(bào)道。劉佳等［36］研究發(fā)現(xiàn)，低濃度的PEG對(duì)部分紫云英（Astragalussinicus）種質(zhì)的種子萌發(fā)有一定的促進(jìn)作用。劉貴河等［37］發(fā)現(xiàn)低濃度的PEG溶液對(duì)植物種子萌發(fā)具有較好的引發(fā)作用，高丹草（Sorghumhybridsundangrass）和魯梅克斯（Rumexpatientia）的相對(duì)發(fā)芽率在5%～15%的PEG脅迫下高于對(duì)照。關(guān)于引發(fā)作用的機(jī)理目前還未明確，可能是一定濃度的干旱脅迫能夠啟動(dòng)種子體內(nèi)一系列保護(hù)機(jī)制，減少種子吸脹過程中膜系統(tǒng)的損傷，有利于膜系統(tǒng)的修復(fù)，從而提高植物種子發(fā)芽率［38］。也可能是由于提高了種子內(nèi)酶的活性，加速了新陳代謝作用或?qū)怂岙a(chǎn)生了有利影響［39－40］。但隨著PEG脅迫濃度的增加，被引發(fā)的這7種綠肥種子的萌發(fā)也受到了抑制，但受抑制的程度不同，說明PEG濃度的升高使其對(duì)種子的萌發(fā)作用由促進(jìn)轉(zhuǎn)為抑制，但不同綠肥作物對(duì)PEG作用敏感的拐點(diǎn)濃度并不相同，這與朱教君等［41］對(duì)沙地樟子松（Pinussylvestrisvar.mongolica）種子以及秦文靜和梁宗鎖［21］對(duì)白花草木樨（Melilotusalba）種子的研究報(bào)道一致。本研究中，10.0%PEG處理下，各綠肥作物種子都能萌發(fā)，表明各綠肥作物種子萌發(fā)的臨界PEG水分脅迫值應(yīng)大于10.0%（相當(dāng)于－0.177MPa水勢［42］），由于研究所設(shè)的PEG濃度梯度是從0到10.0%，因此，不能準(zhǔn)確確定各綠肥作物種子萌發(fā)的臨界PEG脅迫濃度，若要確定各綠肥作物種子對(duì)干旱脅迫的耐受閾限還需做進(jìn)一步探討。研究結(jié)果得知，較低濃度的PEG促進(jìn)胚根的生長，但對(duì)胚芽的生長都沒有表現(xiàn)出促進(jìn)作用，這是因?yàn)樵谳p度干旱脅迫下，植物根系最先感受到土壤水分的減少［43］，且與地上部分之間及時(shí)進(jìn)行信息傳遞［44］，產(chǎn)生信號(hào)物質(zhì)向地上部分運(yùn)輸，植物調(diào)節(jié)氣孔開度以減少水分散失，調(diào)整同化物在根冠間的分配，增大根冠比［45］，也就是能夠?qū)⒂邢薜臓I養(yǎng)物質(zhì)優(yōu)先供給胚根的生長，即植物自身能夠調(diào)節(jié)地上與地下器官的協(xié)調(diào)關(guān)系，同時(shí)，胚根伸長也利于從環(huán)境中吸收更多的水分，這是植物適應(yīng)缺水環(huán)境的一種表現(xiàn)。但當(dāng)脅迫超過一定程度后，胚根的生長也受到抑制，且胚根／胚芽隨PEG脅迫濃度的增加而增加，這與大多數(shù)學(xué)者的研究結(jié)果［18，22，46－50］一致，這也是植物對(duì)干旱脅迫的一種適應(yīng)性反應(yīng)。

針對(duì)植物種子萌發(fā)期與幼苗期乃至全生育期抗旱性相關(guān)性的問題，已有不少學(xué)者做了許多研究，但不同作物表現(xiàn)可能不盡相同。李培英等［17］研究表明，偃麥草（Elytrigiarepen）材料種子萌發(fā)期抗旱性評(píng)價(jià)與苗期評(píng)價(jià)結(jié)果呈現(xiàn)一致性，這與周連城［51］對(duì)紫云英以及張文英等［52］對(duì)部分谷子（Setariaitalica）品種種子的研究報(bào)道一致。但也有研究表明，干旱脅迫下萌發(fā)期的抗旱性不能代表苗期或者全生育期的抗旱性，二者的相關(guān)性不大［18，47，53－56］。這可能是不同作物在不同的生育時(shí)期對(duì)水分的需求不同，植物的抗旱性隨著生育期的變化而變化。本實(shí)驗(yàn)初步探討了干旱脅迫對(duì)8種綠肥作物種子萌發(fā)的影響，報(bào)道中有干旱對(duì)大麥和沙打旺苗期［57－59］、冬牧70黑麥全生育期［60］抗旱性的評(píng)價(jià)，但對(duì)其他幾種綠肥作物不同生育期抗旱性的研究未見報(bào)道。因此，干旱對(duì)以上幾種綠肥作物不同生育時(shí)期、不同生理過程的影響將有待于進(jìn)一步研究，以及萌發(fā)期與苗期甚至全生育期抗旱性的相關(guān)程度及其原因還有待于深入研究。

Reference：

［1］Cao W D，Huang H X.Ideas on restoration and development of green manures in China.Soil and Fertilizer Sciences in China，2009，（4）：1－3.

［2］Jiao B.Green Manure in China［M］.Beijing：Agriculture Press，1986.

［3］Li W Q，Chen S H，Zhang R J，etal.Effects of different nitrogen sources on accumulation and distribution of total nitrogen and nicotine in fluecured tobacco in Southeast of China.Li C J，Zhang F S，Dobermann A，etal.Plant Nutrition for Food Security，Human Health and Environmental Protection［C］.Beijing：Proceedings of the XV International Plant Nutrition Colloquium held in Beijing P R China，Tsinghua University Press，2005：420－421.

［4］Chen J H，Liu J L，Li Z H.Tobacco－growing Soil and Tobacco Nutrient Integrated Management in China［M］.Beijing：Science Press，2008：61－78.

［5］Yuan J F，Xu X Y，Zhao S J，etal.Effect of green manure and nitrogen level on nutrient accumulation，yield and quality of flue－cured tobacco.Hubei Agricultural Sciences，2009，48（9）：2016－2019.

［6］Shi Y，Jiang P C，Chang P，etal.Effects of green manure return to field on the yield，quality of flue－cured tobacco and soil properties［C］.Annual Meeting Symposium of the China Tobacco Society in 2006（internal information），2007：458－462.

［7］Gao L，Liu G D.Progress of green manure in soil improvement.Beijing Agriculture，2007，（12）：29－33.

［8］Xu J W，Ju H，Liu Q，etal.Variation of drought and regional response to climate change in Huang－Huai－Hai plain.Acta Ecologica Sinica，2014，34（2）：460－470.

［9］Li Z J，Ma W P，Sun W Y，etal.The suitable green manure planting model in modern agriculture production of Huang－Huai－Hai plain.Modern Agricultural Sciences，2008，（11）：52－54.

［10］Wang X J，Yu F Z，Su Q R，etal.Comparison of comprehensive utilization value with different green manure varieties.Heilongjiang Agricultural Sciences，2010，（6）：55－57.

［11］Ma W P，Su B X，Li Z J，etal.Collection and evaluation of green manure germplasm resources for Huang－Huai－Hai area in China.Acta Agriculturae Boreali－Sinica，2010，25（8）：75－79.

［12］Li Z S，Lian X J，Wang W，etal.Research progress of green manure in China.Pratacultural Science，2013，30（7）：1135－1140.

［13］Pan G Y，Ou Y Z，Li P.Cultivation pattern and development of quality forage in the North China plain.Resources Science，2007，29（2）：15－20.

［14］Li Y Q.Screening of Salt Tolerant Green Manure and on Effect of Green Manure on Cotton Fields［D］.Beijing：Chinese Academy of Agricultural Sciences Dissertation，2013.

［15］Luo Z B.Effects of Green Manure Application on Soil Immprovement of Tobacco Field and Quality of Flue－cured Tobacco Leaves［D］.Henan：Henan Agricultural University，2006.

［16］Shi Y，Ji Y，Jiang P C，etal.Studies on effects of green manure on quality of flue－cured tobacco transplanted in sunmmer.Chinese Tobacco Science，2002，（3）：5－7.

［17］Li P Y，Sun Z J，A B L T.Evaluation of drought resistance of 29accessions ofElytrigriarepensat seed germination stage under PEG－6000 Stress.Chinese Journal of Grassland，2010，32（1）：32－39.

［18］Wang Z，Li Y，Wu X M，etal.Study on germination characteristics and drought－resistance evaluation ofDactylisglomerataL.under osmotic stress.Chinese Journal of Grassland，2008，30（1）：50－55.

［19］Hui H F，Wang Z L，Shi W G，etal.Study on drought resistance of differentLespedezadavuricamaterials at seed germination stage stressed with PEG.Chinese Journal of Grassland，2007，（1）：86－91.

［20］Zeng Y.A Preliminary Study on Drought－resistance of NativeElmussibirieusGermplasms Resources from the Northwest Plateau of Sichuan Province［D］.Sichuan：Sichuan Agricultural University，2009.

［21］Qin W J，Liang Z S.Response and drought resistance of four leguminous pastures to drought during seed germination.Acta Prataculturae Sinica，2010，19（4）：61－70.

［22］Xin J X，Li C Y，Liu R T，etal.Drought resistance of annual Ryegrass，tall Rescue，hybridFestuloliumin seed germination.Hubei Agricultural Sciences，2010，（5）：121－124.

［23］Wan L Q，Li X L，Shi Y H，etal.A study on the response and on the comparison of physiological and biochemical indexes of fourLoliumperennevarieties under PEG stress.Acta Prataculturae Sinica，2010，19（1）：83－88.

［24］Shi Y H，Wan L Q，Liu J N，etal.Effects of PEG stress on the drought resistance of six turfgrass varieties ofLoliumperenneL.Acta Prataculturae Sinica，2009，17（1）：52－57.

［25］Guo Y P，Mi F G，Yan L J，etal.Physiological response to drought stresses and drought resistances evaluation of different Kentucky bluegrass varieties.Acta Prataculturae Sinica，2014，23（4）：220－228.

［26］Zhang H S，Zhao G Q，Li M F，etal.Physiological response toPennisetumlongissimumvar.Intermediumseedlings to PEG，low temperature and salt stress treatments.Acta Prataculturae Sinica，2014，23（2）：180－188.

［27］Bouslam A M，Schapugh W T.Stress tolerance in soybeans I：evaluation of three screening techniques for heat and drought tolerance.Crop Science，1984，24：933－937.

［28］Xi J B，Chen P，Zhang H X，etal.Studies on the drought tolerance of wild germplasm resources ofAxonopuscompressusin China.Acta Prataculturae Sinica，2006，15（3）：93－99.

［29］Tian S J，Yang S M，Kong F L，etal.Screening in Southwest China of drought－resistant varieties of maize at the seedling stage.Acta Prataculturae Sinica，2014，23（1）：50－57.

［30］Ma P P.Study of Differentially Expressed Protein insinapwasalbaL.Under Drought Stress［D］.Henan：Zhengzhou University，2012.

［31］Liu J，Cao W D，Rong X N，etal.Nutritional characteristics ofOrychophragmusviolaceusin North China.Soil and Fertilizer Sciences in China，2012，（1）：78－82.

［32］Liu J，Cao W D，Rong X N，etal.Study on growth characteristics ofOrychophragmusviolaceusin North China.Soil and Fertilizer Sciences in China，2010，（5）：77－81.

［33］Liu J.Study on Nutrition Characteristics and Green Manure Effects ofOrychophragmusviolaceus［D］.Beijing：Chinese Academy of Agricultural Sciences Dissertation，2010.

［34］Pan X X.Research of Drought Stress and Salinity－alkalinity Stress on the Seeds and Seedings ofOrychophragmusviolaceus［D］.Heilongjiang：Northeast Forestry University，2011.

［35］Li L M，Wang Y C，Yan H O.Changes of physiological and biochemical in water stress ofOrychophragmusviolaceus.Journal of Inner Mongolia Agricultural University，2012，33（2）：34－36.

［36］Liu J，Xu C X，Cao W D，etal.Study on drought resistant of 15accessions ofAstragalussinicusL.germplasm materials at seed germination stage under PEG stress.Acta Ecologica Sinica，2012，（6）：18－25.

［37］Liu G H，Guo Y P，Ren Y X，etal.Study on drought resistance of five kinds forage and crops during seed germination period under PEG stress.Seed，2013，11（32）：15－19.

［38］Xu Y Z，Zeng X C，Wang Q L，etal.Effects of PEG simulated drought stress on seed germination of different cucumber varieties.China Vegetables，2010，（14）：54－59.

［39］Wang Y R.Current status of seed priming research.Acta Prataculturae Sinica，2004，13（4）：7－12.

［40］Qu T，Nan Z B.Research progress on responses and mechanisms of crop and grass under drought stress.Acta Prataculturae Sinica，2008，17（2）：126－135.

［41］Zhu J J，Li Z H，Kang H Z，etal.Effects of polyethylene glycol（PEG）－simulated drought stress onPinussylvestrisvar.mongolicaseed germination on sandy land.Chinese Journal of Applied Ecology，2005，16（5）：801－804.

［42］Burlyn E M，Kaufmann M R.The osmotic potential of polyethylene glycol 6000.Plant Physiology，1973，51：914－916.

［43］An Y Y，Liang Z S.Staged strategy of plants in response to droughr stress.Chinese Journal of Applied Ecology，2012，23（10）：2907－2915.

［44］Chaves M M，Maroco J P，Pereira J S.Understanding plant responses to drought：from genes to the whole plant.Functional Plant Biology，2003，30：239－264.

［45］Verslues P E，Agarwal M，Katiyar－agarwal S，etal.Methods and concepts in quantifying resistance to drought，salt and freezing，abiotic stresses that affect plant water status.The Plant Journal，2006，45：523－539.

［46］Zhang C N，Zhou Q P，Yan H B，etal.Effects of PEG on drought resistance ofElymussibiricusgermplasm at germination stage.Pratacultural Science，2010，27（1）：119－123.

［47］Yu F L.Study on Drought－resistance of five Forages from the Northwest Plateau of Sichuan province［D］.Sichuan：Sichuan Agricultural University，2012.

［48］Yang J N，Wang Y R.Effects of drought stress simulated by PEG on seed germination of four desert plant species.Acta Prataculturae Sinica，2012，21（6）：23－29.

［49］Luo Y Z，Li G.The effect of water stress on growth and biomass ofMedicagosativacv.Xinjiangdaye.Acta Prataculturae Sinica，2014，23（4）：213－219.

［50］Zhang J Z，Zhang Q Y，Sun G F，etal.Effects of drought stress and re－watering on photosynthesis ofHosta.Acta Prataculturae Sinica，2014，23（1）：167－176.

［51］Zhou L C.Spring Germination of Different Varieties of Milk Vetch and the Comparative Study of Drought Resistance at Seedling Stage［D］.Hunan：Hunan Agricultural University，2010.

［52］Zhang W Y，Zhi H，Liu B H，etal.Indexes screening for drought resistance test of foxtail millet.Journal of Plant Genetic Resources，2010，11（5）：560－565.

［53］Wei L.The Research of Drought Resistance ofStipabungeanaandStipakryloviiSeed Germination and Seedling Stages［D］.Shanxi：Northwest A＆F University，2013.

［54］Jiang J P，Zhao Z L，Zhang Z F.Comprehensive analysis of drought resistance at germination andseedling stage in wildPennisetum.Grassland and Turf，2014，34（2）：39－44.

［55］Wang Z，Li Y，Gao H W，etal.Comprehensive evaluation of drought resistance forDactylisglomerataL.at seedling stage.Agricultural Research in the Arid Areas，2007，25（6）：31－36.

［56］Li W R，Zhang S Q，Shan L.Seeds germination characteristics and drought－tolerance of alfalfa and sorghum seedling under water stress.Acta Ecologica Sinica，2009，29（6）：3066－3074.

［57］Wang J C，Meng Y X，Xu X L，etal.Identification and assessment on drought－resistance ofHordeumvulgareL.at seedling stage.Agricultural Research in the Arid Areas，2013，31（4）：135－143.

［58］Jiang H.Study on Physiologic Characteristics of Initial Growth Barley Materials Related to Drought－resistance［D］.Shanxi：Northwest A＆F University，2012.

［59］Xu B C，Shan L，Li F M，etal.Responses ofMedicagosativaandAstragalusadsurgensseedlings growth and water use to soil moisture regime.Chinese Journal of Applied Ecology，2005，16（12）：2328－2332.

［60］Xie N，Li Y，Zhao H M，etal.Study on the evaluation of drought resistance of forage rye and triticale varieties.Chinese Journal of Grassland，2011，33（6）：82－88.

［1］曹衛(wèi)東，黃鴻翔.關(guān)于我國恢復(fù)和發(fā)展綠肥若干問題的思考.中國土壤與肥料，2009，（4）：1－3.

［2］焦彬.中國綠肥［M］.北京：農(nóng)業(yè)出版社，1986.

［4］陳江華，劉建利，李志宏.中國植煙土壤及煙草養(yǎng)分綜合管理［M］.北京：科學(xué)出版社，2008：61－78.

［5］袁家富，徐祥玉，趙書軍，等.綠肥翻壓和減氮對(duì)烤煙養(yǎng)分累積、產(chǎn)量及質(zhì)量的影響.湖北農(nóng)業(yè)科學(xué)，2009，48（9）：2016－2019.

［6］石屹，姜鵬超，常平，等.綠肥還田對(duì)煙葉產(chǎn)質(zhì)量及土壤性狀的影響［C］.中國煙草學(xué)會(huì)，2006年學(xué)術(shù)年會(huì)論文集（內(nèi)部資料）.2007：458－462.

［7］高玲，劉國道.綠肥對(duì)土壤的改良作用研究進(jìn)展.北京農(nóng)業(yè)，2007，（12）：29－33.

［8］徐建文，居輝，劉勤，等.黃淮海地區(qū)干旱變化特征及其對(duì)氣候變化的響應(yīng).生態(tài)學(xué)報(bào)，2014，34（2）：460－470.

［9］李志杰，馬衛(wèi)萍，孫文彥，等.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)中黃淮海地區(qū)適宜綠肥種植模式分析.現(xiàn)代農(nóng)業(yè)科學(xué)，2008，（11）：52－54.

［10］王曉軍，于鳳芝，宿慶瑞，等.不同綠肥品種綜合利用價(jià)值的比較.黑龍江農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，（6）：55－57.

［11］馬衛(wèi)萍，蘇寶新，李志杰，等.黃淮海地區(qū)綠肥種質(zhì)資源的篩選與評(píng)價(jià).華北農(nóng)學(xué)報(bào)，2010，25（8）：75－79.

［12］李子雙，廉曉娟，王薇，等.我國綠肥的研究進(jìn)展.草業(yè)科學(xué)，2013，30（7）：1135－1140.

［13］潘國艷，歐陽竹，李鵬.華北平原主要優(yōu)質(zhì)牧草的種植模式與產(chǎn)業(yè)發(fā)展方向.資源科學(xué)，2007，29（2）：15－20.

［14］李燕青.耐鹽綠肥篩選及棉田冬綠肥效應(yīng)研究［D］.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2013.

［15］羅貞寶.綠肥對(duì)煙田土壤的改良作用及對(duì)煙葉品質(zhì)的影響［D］.河南：河南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2006.

［16］石屹，計(jì)玉，姜鵬超，等.富鉀綠肥籽粒莧對(duì)夏煙煙葉品質(zhì)的影響研究.中國煙草科學(xué)，2002，（3）：5－7.

［17］李培英，孫宗玖，阿不來提.PEG模擬干旱脅迫下29份偃麥草種質(zhì)種子萌發(fā)期抗旱性評(píng)價(jià).中國草地學(xué)報(bào)，2010，32（1）：32－39.

［18］王贊，李源，吳欣明，等.PEG滲透脅迫下鴨茅種子萌發(fā)特性及抗旱性鑒定.中國草地學(xué)報(bào)，2008，30（1）：50－55.

［19］胡卉芳，王照蘭，史萬光，等.PEG脅迫下達(dá)烏里胡枝子種子萌發(fā)期的抗旱性差異.中國草地學(xué)報(bào)，2007，（1）：86－91.

［20］曾怡.川西北高原野生老芒麥種質(zhì)資源抗旱性初步研究［D］.四川：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2009.

［21］秦文靜，梁宗鎖.四種豆科牧草萌發(fā)期對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià).草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（4）：61－70.

［22］辛金霞，李春燕，劉榮堂，等.一年生黑麥草、高羊茅及雜交羊茅黒麥草種子萌發(fā)期抗旱性研究.湖南農(nóng)業(yè)科學(xué)，2010，（5）：121－124.

［23］萬里強(qiáng)，李向林，石永紅，等.PEG脅迫下4個(gè)黑麥草品種生理生化指標(biāo)響應(yīng)與比較研究.草業(yè)學(xué)報(bào)，2010，19（1）：83－88.

［24］石永紅，萬里強(qiáng)，劉建寧，等.干旱脅迫對(duì)6個(gè)坪用多年生黑麥草品種抗旱性的影響.草地學(xué)報(bào)，2009，17（1）：52－57.

［25］郭郁頻，米福貴，閆利軍，等.不同早熟禾品種對(duì)干旱脅迫的生理響應(yīng)及抗旱性評(píng)價(jià).草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（4）：220－228.

［26］張懷山，趙桂琴，栗孟飛，等.中型狼尾草幼苗對(duì)PEG、低溫和鹽脅迫的生理應(yīng)答.草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（2）：180－188.

［28］席嘉賓，陳平，張惠霞，等.中國地毯草野生種質(zhì)資源耐旱性變異的初步研究.草業(yè)學(xué)報(bào)，2006，15（3）：93－99.

［29］田山君，楊世民，孔凡磊，等.西南地區(qū)玉米苗期抗旱品種篩選.草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（1）：50－57.

［30］馬盼盼.干旱脅迫下白芥差異表達(dá)蛋白的研究［D］.河南：鄭州大學(xué)，2012.

［31］劉佳，曹衛(wèi)東，榮向農(nóng)，等.華北冬綠肥作物二月蘭的營養(yǎng)特征研究.中國土壤與肥料，2012，（1）：78－82.

［32］劉佳，曹衛(wèi)東，榮向農(nóng)，等.華北越冬綠肥作物二月蘭生長特征的研究.中國土壤與肥料，2010，（5）：77－81.

［33］劉佳.二月蘭的營養(yǎng)特性及其綠肥效應(yīng)研究［D］.北京：中國農(nóng)業(yè)科學(xué)院，2010.

［34］潘秀秀.二月蘭種子及幼苗抗旱性和耐鹽堿性研究［D］.黑龍江：東北林業(yè)大學(xué)，2011.

［35］李龍梅，王毅承，嚴(yán)海鷗.二月蘭對(duì)水分脅迫生理生化的響應(yīng).內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)學(xué)報(bào)，2012，33（2）：34－36.

［36］劉佳，徐昌旭，曹衛(wèi)東，等.PEG脅迫下15份紫云英種質(zhì)材料萌發(fā)期的抗旱性鑒定.中國草地學(xué)報(bào)，2012，（6）：18－25.

［37］劉貴河，郭郁頻，任永霞，等.PEG脅迫下5種牧草飼料作物種子萌發(fā)期的抗旱性研究.種子，2013，11（32）：15－19.

［38］許耀照，曾秀存，王勤禮，等.PEG模擬干旱脅迫對(duì)不同黃瓜品種種子萌發(fā)的影響.中國蔬菜，2010，（14）：54－59.

［39］王彥榮.種子引發(fā)的研究現(xiàn)狀.草業(yè)學(xué)報(bào)，2004，13（4）：7－12.

［40］曲濤，南志標(biāo).作物和牧草對(duì)干旱脅迫的響應(yīng)及機(jī)理研究進(jìn)展.草業(yè)學(xué)報(bào)，2008，17（2）：126－135.

［41］朱教君，李智輝，康宏樟，等.聚乙二醇模擬水分脅迫對(duì)沙地樟子松種子萌發(fā)影響研究.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（5）：801－804.

［43］安玉艷，梁宗鎖.植物應(yīng)對(duì)干旱脅迫的階段性策略.應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2012，23（10）：2907－2915.

［46］張晨妮，周青平，顏紅波，等.PEG－6000對(duì)老芒麥種質(zhì)材料萌發(fā)期抗旱性影響的研究.草業(yè)科學(xué)，2010，27（1）：119－123.

［47］余方玲.川西北草原5種牧草抗旱性研究［D］.四川：四川農(nóng)業(yè)大學(xué)，2012.

［48］楊景寧，王彥榮.PEG模擬干旱脅迫對(duì)四種荒漠植物種子萌發(fā)的影響.草業(yè)學(xué)報(bào)，2012，21（6）：23－29.

［49］羅永忠，李廣.土壤水分脅迫對(duì)新疆大葉苜蓿的生長及生物量的影響.草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（4）：213－219.

［50］張金政，張起源，孫國峰，等.干旱脅迫及復(fù)水對(duì)玉簪生長和光合作用的影響.草業(yè)學(xué)報(bào)，2014，23（1）：167－176.

［51］周連城.不同紫云英品種春播萌發(fā)期和苗期的抗旱性比較研究［D］.湖南：湖南農(nóng)業(yè)大學(xué)，2010.

［52］張文英，智慧，柳斌輝，等.谷子全生育期抗旱性鑒定及抗旱指標(biāo)篩選.植物遺傳資源學(xué)報(bào)，2010，11（5）：560－565.

［53］魏琳.本氏針茅和克氏針茅種子萌發(fā)期和苗期抗旱性研究［D］.陜西：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2013.

［54］蔣錦鵬，趙志麗，張志飛.野生狼尾草萌發(fā)期和幼苗期抗旱性的綜合分析.草原與草坪，2014，34（2）：39－44.

［55］王贊，李源，高洪文，等.鴨茅苗期抗旱性綜合評(píng)價(jià).干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2007，25（6）：31－36.

［56］李文嬈，張歲岐，山侖.水分脅迫下紫花苜蓿和高粱種子萌發(fā)特性及幼苗耐旱性.生態(tài)學(xué)報(bào)，2009，29（6）：3066－3074.

［57］汪軍成，孟亞雄，徐先良，等.大麥苗期抗旱性鑒定及評(píng)價(jià).干旱地區(qū)農(nóng)業(yè)研究，2013，31（4）：135－143.

［58］蔣花.大麥生長初期的抗旱生理特性研究［D］.陜西：西北農(nóng)林科技大學(xué)，2012.

［59］徐炳成，山侖，李鳳民，等.苜蓿與沙打旺苗期生長和水分利用對(duì)土壤水分變化的反應(yīng).應(yīng)用生態(tài)學(xué)報(bào)，2005，16（12）：2328－2332.

［60］謝楠，李源，趙海明，等.飼用黑麥、小黑麥品種的抗旱性評(píng)價(jià).中國草地學(xué)報(bào)，2011，33（6）：82－88.