土傳病害生物防治研究進(jìn)展

李興龍，李彥忠，2＊

（1.草地農(nóng)業(yè)生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家重點(diǎn)實(shí)驗(yàn)室，蘭州大學(xué)草地農(nóng)業(yè)科技學(xué)院，甘肅 蘭州730020；2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所，內(nèi)蒙古 呼和浩特010010）

植物土傳病害是發(fā)生在植物根部或莖部以土壤為媒介進(jìn)行傳播病害的統(tǒng)稱(chēng)［1］，包括根腐病、枯萎病、猝倒病、立枯病、疫病、黃萎病等病害種類(lèi)。這類(lèi)病害的病原物其生活史一部分或大部分存在于土壤中，在條件適宜時(shí)病原物萌發(fā)并侵染植物根部或莖部導(dǎo)致植物發(fā)生病害［2］。近年來(lái)由于化肥的大量施用，造成土壤肥力嚴(yán)重下降，土壤微生物區(qū)系紊亂，農(nóng)作物土傳病害逐年加重給農(nóng)業(yè)生產(chǎn)帶來(lái)了巨大的經(jīng)濟(jì)損失，嚴(yán)重制約著我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)發(fā)展［3］。應(yīng)用化學(xué)藥劑防治植物土傳病害在農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中發(fā)揮著重要作用，然而化學(xué)藥劑的大量使用引起的藥物殘留、環(huán)境污染和抗藥性積累等問(wèn)題已經(jīng)不符合農(nóng)業(yè)健康可持續(xù)發(fā)展的要求［4－6］。生物防治因其低成本、環(huán)境友好和無(wú)藥物殘留等特點(diǎn)已成為當(dāng)前國(guó)內(nèi)外防治植物土傳病害的研究熱點(diǎn)［7－9］，將逐步取代傳統(tǒng)的化學(xué)防治手段，具有較為廣闊的應(yīng)用前景。

生物防治是指利用一種或多種微生物來(lái)抑制病原菌生命活力和繁殖能力的方法。生物防治植物病害的常見(jiàn)機(jī)制有：改善土壤理化性質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)狀況促進(jìn)植物生長(zhǎng)，提高植物健康水平，增強(qiáng)寄主植物的抗病能力；利用生防細(xì)菌、真菌及放線菌等拮抗微生物的寄生、抗生作用，及其與病原菌的營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)、生態(tài)位的競(jìng)爭(zhēng)效應(yīng)抑制和消滅病原菌；誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生對(duì)病原菌的系統(tǒng)抗性［10－12］。

1 改善土壤理化性質(zhì)及營(yíng)養(yǎng)狀況

土壤微生物區(qū)系對(duì)于保持土壤健康狀況和控制植物病害發(fā)生具有積極的作用［13］，通過(guò)增施生物有機(jī)肥來(lái)改善植物根際土壤中微生物的活動(dòng)狀況可以有效地防治植物土傳病害的發(fā)生［14］。

O’Rourke等［15］對(duì)西澳多個(gè)地區(qū)的地三葉（Trifoliumsubterraneum）根部病害進(jìn)行了研究，結(jié)果表明地三葉無(wú)論是主根還是側(cè)根，其病害的發(fā)生均與土壤中礦質(zhì)養(yǎng)分的利用有密切關(guān)系，而且對(duì)于地三葉等豆科多年生牧草，其主根上發(fā)生的病害對(duì)牧草減產(chǎn)的影響往往遠(yuǎn)大于側(cè)根。Yadessa等［16］對(duì)番茄青枯?。≒seudomonassolanncearum）生物防治的研究表明通過(guò)對(duì)表層土壤的改良可以有效防治病害的發(fā)生，提高番茄（Lycopersiconesculentum）的產(chǎn)量，1%青草堆肥、10%椰子殼泥炭土與5%～10%農(nóng)家肥混合對(duì)病害防治的效果最佳。

Li和Dong［17］將石英、黑云母、鉀長(zhǎng)石、斜長(zhǎng)石、橄欖石和稻秸粉碎過(guò)篩后按其質(zhì)量比為1∶3∶2∶1∶1∶2均勻混合制成土壤改良粉劑，改良劑對(duì)番茄青枯病具有較好的防治效果，2011和2012年溫室試驗(yàn)的防效分別高達(dá)81.11%和74.36%，這種土壤改良劑與有機(jī)肥混施后病害的防效會(huì)更佳。Zhang等［18］研究發(fā)現(xiàn)，由兩種拮抗微生物作為主要成分而制成的生物有機(jī)肥能夠有效地防治黃瓜根腐?。‵usariumoxysporumf.sp.cucumerinum）的發(fā)生提高黃瓜（Cucumissativus）產(chǎn)量。相對(duì)于無(wú)拮抗微生物成分的傳統(tǒng)有機(jī)肥，這種生物有機(jī)肥使發(fā)病率下降了20.0%～37.5%，施用這種生物有機(jī)肥后土壤中微生物的種類(lèi)和活力得到了明顯改善。

Wiggins和Kinkel［19］研究表明，通過(guò)增施綠肥和作物輪作的方式，可以增加土壤中生防微生物的種群數(shù)量，增強(qiáng)微生物的生命活動(dòng)，這對(duì)苜蓿根腐?。‵usariumoxysporumf.sp.medicaginis）的防治具有積極的作用。Qiu等［20］研究發(fā)現(xiàn)，利用拮抗微生物制作的生物有機(jī)肥對(duì)尖孢鐮刀菌（Fusariumoxysporum）引起的黃瓜根腐病具有較好的防治效果，根腐病的發(fā)病率下降了83%。

2 生防微生物

利用生防微生物對(duì)植物土傳病害進(jìn)行防治已經(jīng)在許多植物上取得成功。生防微生物的寄生作用表現(xiàn)為拮抗寄生物與目標(biāo)病原菌進(jìn)行特異性識(shí)別，并誘導(dǎo)產(chǎn)生細(xì)胞壁裂解酶降解病原菌的細(xì)胞壁使寄生物能進(jìn)入病原菌的菌絲內(nèi)以發(fā)揮抑菌和滅殺作用［12］。生防微生物通過(guò)與病原菌爭(zhēng)奪營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)和生態(tài)位以調(diào)節(jié)微生物的種群動(dòng)態(tài)從而達(dá)到生物防治的目的，研究表明發(fā)生在葉片表面的營(yíng)養(yǎng)競(jìng)爭(zhēng)有利于降低病原菌孢子的萌發(fā)和侵染能力。在貧瘠土壤中生防微生物與病原菌對(duì)碳源的競(jìng)爭(zhēng)較為普遍，生防微生物對(duì)土壤中病原菌孢子的萌發(fā)有較強(qiáng)的抑制作用［12］。植物根際促生菌（plant growth promoting rhizobacteria，簡(jiǎn)稱(chēng)PGPR）可通過(guò)各種代謝途徑來(lái)促進(jìn)植物生長(zhǎng)并抑制有害微生物，菌株單獨(dú)接種和混合接種均能促進(jìn)植物生長(zhǎng)和產(chǎn)量增加，但混合接種的效果更好［21］。

生防微生物的抗生作用表現(xiàn)為微生物產(chǎn)生一些揮發(fā)性物質(zhì)、細(xì)胞裂解酶和次級(jí)代謝產(chǎn)物，這些物質(zhì)能有效抑制和抵抗病原菌的活性［12］，一般分為兩類(lèi)：一類(lèi)抵抗細(xì)菌的生長(zhǎng)，另一類(lèi)抵抗真菌和放線菌的生長(zhǎng)。

2.1 生防細(xì)菌

芽孢桿菌（Bacillus）和假單孢桿菌（Pseudomonas）兩種生防微生物，因其具有對(duì)動(dòng)植物弱致病性和穩(wěn)定抗菌性的特點(diǎn)在植物土傳病害的防治中發(fā)揮著重要的作用。

2.1.1 芽孢桿菌 芽孢桿菌的菌株既能有效地防治病害的發(fā)生同時(shí)又能很好地促進(jìn)植物的生長(zhǎng)。Wakelin等［22］從土壤中分離得到的芽孢桿菌菌株對(duì)豌豆根腐絲囊霉（Aphanomyceseuteiches）有較強(qiáng)的室內(nèi)抑菌和田間防治效果，其中菌株 MW27使豌豆（Pisumsativum）根中病原菌孢子的形成下降了83%。Idris等［23］從高粱（Sorghumbicolor）根際土壤中分離的芽孢桿菌菌株對(duì)由終極腐霉菌（Pythiumultimum）引起的根腐病防治效果較好，室內(nèi)抑菌率和溫室防效分別在14.00%～47.36%和62.98%～86.23%之間。多粘類(lèi)芽孢桿菌（Paenibacilluspolymyxa）和枯草芽孢桿菌（Bacillussubtilis）是目前生產(chǎn)中應(yīng)用最廣的兩類(lèi)芽孢桿菌。

多粘類(lèi)芽孢桿菌廣泛存在于植物根際土壤中，能抑制寄生在寄主植物根部的病原菌，最大程度地保護(hù)植物根部免受病害危害［24］，抑菌的作用機(jī)理是因?yàn)槎嗾愁?lèi)芽孢桿菌能產(chǎn)生蛋白酶、β－1，3－葡聚糖酶、纖維素酶、木聚糖酶、脂肪酶、淀粉酶和幾丁質(zhì)酶等多種水解酶，這些酶在病害的防治中發(fā)揮著極其重要的作用［25－27］。Helbig［28］從成熟草莓（Fragariaananassa）果實(shí)中分離得到的多粘類(lèi)芽孢桿菌菌株（18191）對(duì)灰葡萄孢菌（Botrytiscinerea）有極強(qiáng)的抑制作用，菌株菌液能顯著抑制灰葡萄孢菌芽管的生長(zhǎng)和分生孢子在葉片上的分布，接種菌株8d草莓灰霉病的發(fā)病率下降了68%。國(guó)外學(xué)者經(jīng)研究發(fā)現(xiàn)多粘類(lèi)芽孢桿菌對(duì)由尖孢鐮刀菌、絲囊霉、終極腐霉和立枯絲核菌（Rhizoctoniasolani）具有較好的防治效果［24，29］。

枯草芽孢桿菌能有效防治植物土傳病害的發(fā)生，相關(guān)研究表明枯草芽孢桿菌對(duì)小麥全飾病菌（Gaeumannomycesgraminis）、核盤(pán)菌（Sclerotinia）、尖孢鐮刀菌、立枯絲核菌、葡萄頂枯病菌（Eutypalata）、鏈格孢菌（Alternariaburnsii）、灰葡萄孢菌、指狀青霉（Penicilliumdigitatum）和稻瘟菌（Magnaportheoryzae）等多種病原菌具有較強(qiáng)的抑制和滅殺作用［30］。Wharton等［31］用分離得到的枯草芽孢桿菌菌株對(duì)由疫霉引起的馬鈴薯晚疫?。≒hytophthorainfestans）進(jìn)行了有效防治，2006和2007年，晚疫病的發(fā)病率分別降低了20.0%和14.2%；馬鈴薯（Solanumtuberosum）塊莖的腐爛率分別降低了14.9%和11.9%。Sowndhararajan等［32］從茶葉（Camellia sinensis）微生物區(qū)系中分離得到的蒼白桿菌（Ochrobactrumanthropi）菌株對(duì)茶皰狀疫病具有較好的防治效果，小區(qū)試驗(yàn)中對(duì)茶樹(shù)噴霧接種120d后，菌株BMO－111對(duì)該病的防效達(dá)到了73.4%，較化學(xué)藥劑防效提高了8.7%。Chen等［33］從黃瓜根際土壤中分離得到的枯草芽孢桿菌菌株B579對(duì)尖孢鐮刀菌根腐病防效較佳，用菌液浸泡處理種子和菌液灌根處理幼苗，病害的防治效果分別達(dá)到了73.60%和50.88%。Abo－Elyousr和Mohamed［34］研究表明，枯草芽孢桿菌菌株對(duì)馬鈴薯鐮刀枯萎病在溫室和田間的防效分別達(dá)到了67.4%和42.4%。

2.1.2 假單孢桿菌 假單孢桿菌是一種普遍存在于土壤中的根際微生物，這種微生物不但能促進(jìn)植物的生長(zhǎng)，而且能促進(jìn)改善植物的養(yǎng)分吸收狀況，增強(qiáng)植物對(duì)干旱、鹽漬、重金屬毒害和藥害等逆境脅迫的抗性［35－37］，因其旺盛的生根能力和豐富的代謝產(chǎn)物等特性被廣泛用于種子接種以防治病害的發(fā)生［38］。

Tran等［39］研究表明，假單胞桿菌的6個(gè)菌株150－A、269－A、199－B、267－C、SS－101和214－D對(duì)黑胡椒（Piper nigrum）由辣椒疫霉菌（Phytophthoracapsici）引起的根腐病有較強(qiáng)的防治效果。Malandraki等［40］研究發(fā)現(xiàn)熒光假單胞桿菌的兩個(gè)菌株對(duì)由尖孢鐮刀菌引起的茄子（Solanummelongena）枯萎病具有較好的防治效果。Yanes等［38］從苜蓿（Medicagosativa）根際分離得到的熒光假單孢桿菌（fluorescentPseudomonas）菌株對(duì)于幼苗猝倒病具有較好的防治效果，接種該菌后苜蓿的田間出苗率得到了顯著提高，其中4種菌株顯著促進(jìn)了苜蓿植株的生長(zhǎng)。Singh等［41］從毛喉鞘蕊花（Coleusforskohlii）根際土壤中分離得到的蒙氏假單孢桿菌（Pseudomonas monteilii）菌株CRC1對(duì)毛喉鞘蕊花枯萎病和根腐病的防治效果較佳，接種CRC1后，枯萎病和根腐病的田間發(fā)病率分別降低了52%和56%。Liu等［42］從番茄無(wú)土栽培的可再生基質(zhì)中分離得到的假單胞桿菌的兩個(gè)菌株FC－2B和FC－8B對(duì)番茄鐮刀菌根腐病有較好的防治效果，接種兩菌株后根腐病的發(fā)病率分別下降了66%和70%。Akhtar和Siddiqui［43］對(duì)鷹嘴豆（Cicerarietinum）根腐病的研究結(jié)果表明，接種假惡臭假單孢桿菌（Pseudomonasputida）、產(chǎn)堿假單胞桿菌（Pseudomonasalcaligenes）和假單胞桿菌菌株P(guān)s28對(duì)由根結(jié)線蟲(chóng)引起的根腐病有較強(qiáng)的防治效果，根腐病的發(fā)病率分別降低了59%，48%和44%。

2.2 生防真菌

2.2.1 木霉菌（Trichoderma）由于化學(xué)農(nóng)藥的殘留對(duì)土壤環(huán)境的破壞、對(duì)人體帶來(lái)的副作用及病原菌抗藥性的日益明顯，利用木霉菌作為生物殺菌劑的研究引起了世界各國(guó)的廣泛興趣［44］。木霉作為一類(lèi)重要的生防真菌，廣泛存在于土壤、空氣和植物體表面等生態(tài)環(huán)境中，具有適應(yīng)性強(qiáng)，存在范圍廣和廣譜、高效等優(yōu)點(diǎn)［21］。利用木霉菌和病原菌的交叉保護(hù)效應(yīng)，可以有效防治病害的發(fā)生。國(guó)內(nèi)外研究現(xiàn)已報(bào)道的有灰葡萄孢菌［45］、德巴利腐霉（Pythiumdebaryanum）［9］、尖孢鐮刀菌［9，46－48］、變灰尾孢菌（Cercosporacanescens）、假尾孢菌（Pseudocerco－spora）［49］、立枯絲核菌［49－50］、炭疽菌［50］、鐮刀菌（Fusarium）［50－51］、終極腐霉菌［52］。

古麗君等［44］研究結(jié)果表明深綠木霉（Trichodermaaureoviride）T2菌株的施用有效降低了草坪草根腐病的發(fā)生，同時(shí)還減少了土壤中其他真菌的數(shù)量，從而降低了其他真菌病害侵染草坪草的機(jī)率。目前在生產(chǎn)中應(yīng)用最廣的兩種木霉是哈茨木霉（Trichodermaharzianum）和綠色木霉（Trichodermaviride）。Wharton等［31］用分離得到的哈茨木霉菌株對(duì)馬鈴薯晚疫病進(jìn)行了防治研究，用菌液對(duì)馬鈴薯種子進(jìn)行處理后，馬鈴薯晚疫病在2006和2007年的發(fā)病率分別降低了30.9%和45.8%，馬鈴薯塊莖的腐爛率分別下降了21.5%和38.4%。

Diaz等［52］從榆樹(shù)（Ulmuspumila）中分離得到的綠色木霉菌株對(duì)荷蘭榆樹(shù)病原菌的6個(gè)分離菌株均具有較好的抑制作用，對(duì)菌絲生長(zhǎng)的抑制率在50%以上，對(duì)黑曲霉菌菌株（Aspergillusniger，GF35）、尖孢鐮刀菌菌株（Fusariumoxysporum，CECT2715）、青霉菌菌株（Penicillium，GF37）、匍枝根霉菌株（Rhizopusstolonifer，GF38）和大麗輪枝孢菌菌株（Verticilliumdahliae，CECT2884）的菌絲生長(zhǎng)均具有極強(qiáng)的抑制作用。Perveen和Bokhari［48］從棗椰樹(shù)（Phoenixdactylifera）土壤中分離獲得的哈茨木霉菌株TvDPs、TDPs和T1s對(duì)尖孢鐮刀菌引起的根腐病的防治效果較好，3個(gè)菌株對(duì)尖孢鐮刀菌的抑制率分別為66.30%，57.40%和56.43%；綠色木霉菌株TvDPs、T1s和TDPs產(chǎn)生的揮發(fā)性代謝產(chǎn)物對(duì)尖孢鐮刀菌菌絲生長(zhǎng)的抑制率分別為40.91%，25.97%和7.57%。

2.2.2 內(nèi)生真菌 內(nèi)生真菌（Endophytic bacteria）是一種寄生于寄主體內(nèi)但在外部不表現(xiàn)任何病狀的體內(nèi)寄生菌，因其強(qiáng)大的養(yǎng)分競(jìng)爭(zhēng)能力和促進(jìn)寄主植物生根繁殖的特性常被用于防治植物的土傳病害［53－58］。Ma等［56］從三七（Panaxnotoginseng）的根、莖、葉、葉柄和種子中分離得到1000份內(nèi)生真菌的菌株，其中104份菌株對(duì)三七根腐病綜合致病體系——尖孢鐮刀菌、青枯病菌（Ralstonia）和北方根結(jié)線蟲(chóng)（Meloidogynehapla）中的至少一種表現(xiàn)出抵抗活性。10種菌株對(duì)青枯病菌的抑菌圈直徑在5.20～20.06mm之間，13種菌株對(duì)尖孢鐮刀菌的抑菌率在34.95%～62.17%之間，28種菌株對(duì)北方根結(jié)線蟲(chóng)的觸殺率在46.5%～100.0%之間；25種菌株對(duì)青枯病菌和尖孢鐮刀菌的抑菌率在44.75%～52.97%之間，10種菌株對(duì)青枯菌的抑菌圈直徑和對(duì)北方根結(jié)線蟲(chóng)的觸殺率分別在5.74～18.33mm和38.23%～100.00%之間，8種菌株對(duì)尖孢鐮刀菌和北方根結(jié)線蟲(chóng)的抑菌率和觸殺率分別在40.12%～58.45%和44.16%～100.00%之間。

Riyaz－Ul－Hassan等［58］從細(xì)葉野豌豆（Thelypterisangustifolia）中分離得到的內(nèi)生真菌進(jìn)行的研究表明，內(nèi)生真菌產(chǎn)生的丙酮、2－戊酮、2，4－二甲基－3－己酮、1－丁醇等揮發(fā)油成分對(duì)棕櫚疫霉（Phytophthorapalmivora）、立枯絲核菌、核盤(pán)菌（Sclerotiniasclerotiorum）和樟疫霉菌（Phytophthoracinnamomi）有較好的防治效果。

2.2.3 叢枝菌根（Arbuscular Mycorrhiza，AM）Singh等［41］研究結(jié)果表明，接種 AM 真菌球囊霉菌（Gloms fasciculatum）和假單胞桿菌的毛喉鞘蕊花植株對(duì)枯萎病和根腐病有較強(qiáng)的抗性，兩種病在田間的發(fā)病率分別降低了68%和63%。Wang等［59］得到的2個(gè)AM真菌菌株Glomusmosseae和Glomusversiforme對(duì)黃瓜鐮刀菌枯萎病防治效果較佳，接種菌株后，病情指數(shù)分別下降了11.7%和26.7%。Martinez－Medina等［60］研究表明，AM 真菌的4個(gè)菌株Glomusintraradices、Glomusmosseae、Glomusclaroideum和Glomusconstrictum對(duì)西瓜（Citrulluslanatus）鐮刀枯萎病有較強(qiáng)的防治效果。

2.2.4 寄生真菌和其他真菌 黃藍(lán)狀菌（Talaromycesflavus）是一種在土壤中廣泛存在的寄生真菌，它代謝產(chǎn)生的有機(jī)物質(zhì)對(duì)于控制植物病害的發(fā)生具有重要作用，Naraghi等［61］研究證實(shí)了黃藍(lán)狀菌對(duì)于由大麗輪枝孢引起的棉花（Gossypiumspp.）和馬鈴薯枯萎病的防治具有較好的效果。Zhu等［62］從308份輪枝菌（Verticillium）材料中分離得到的兩個(gè)菌株（CVd－WHw，CVn－WHg）對(duì)由大麗輪枝孢引起的棉花黃萎病有較好的防治效果，研究表明相較于棉花幼苗單獨(dú)接種大麗輪枝菌，幼苗接種兩分離菌株18d后再接種病原菌，黃萎病的發(fā)病率分別降低了95.0%和94.1%，病情指數(shù)分別降低了97.2%和96.6%；幼苗接種兩分離菌株25d后再接種病原菌，其發(fā)病率均降低了77.9%，病情指數(shù)分別降低了86.2%和85.0%。

2.3 生防放線菌

Castano等［63］分離得到的鏈霉素菌（Streptomyces）菌株A19對(duì)馬鈴薯鐮刀菌枯萎病的防治和產(chǎn)量的提高具有較好的效果。El－Tarabily等［57，64］研究結(jié)果表明，黃瓜根中的放線菌菌株Actinoplanescampanulatus，Mi－cromonosporachalcea和Streptomycesspiralis對(duì)由瓜果腐霉（Pythiumaphanidermatum）引起的黃瓜枯萎病在溫室和田間均具有較好的防治效果。Xue等［65］分離得到的鏈霉素菌的4個(gè)菌株ZY－153、B－49、X－4和Z－13對(duì)棉花大麗輪枝孢菌枯萎病在溫室的防治效果在18.7%～65.8%之間，其中用菌液處理種子后的防效為13.5%～48.0%，菌液接種幼苗后的防效為17.8%～51.4%。Minuto等［66］從水蘚（Sphagnum）泥炭中分離得到的鏈霉（Streptomycesgriseoviridis）菌株 K61對(duì)馬鈴薯由殼孢屬菌（Pyrenochaetalycopersici）引起的軟腐病、尖孢鐮刀菌根腐病和大麗輪枝孢菌枯萎病防治效果較佳。Gopalakrishnan等［67］從25種不同的草本植物堆肥中分離得到的5個(gè)對(duì)尖孢鐮刀菌抑制作用最強(qiáng)的放線菌菌株 CAI－24、CAI－127、CAI－121、KAI－32 和 KAI－90，5個(gè)菌株在溫室條件下使根腐病的發(fā)病率分別下降了76%，72%，67%，56%和45%；在田間使鐮刀菌枯萎病的發(fā)病率下降了4%～19%。

3 誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生對(duì)病原菌的系統(tǒng)抗性

誘導(dǎo)系統(tǒng)抗病性（induced systemic resistance，ISR）是指經(jīng)某種因子適度刺激后提高寄主作物抗病能力的現(xiàn)象，這種現(xiàn)象目前已經(jīng)在細(xì)胞水平和分子水平上得到了廣泛而深入的研究［12］。研究結(jié)果表明，寄主在識(shí)別外界刺激因子后迅速在體內(nèi)進(jìn)行相關(guān)信號(hào)的傳導(dǎo)釋放和相關(guān)基因的轉(zhuǎn)錄翻譯，進(jìn)而合成一些抗病分子比如植物抗毒素、病程相關(guān)蛋白和細(xì)胞壁木質(zhì)素，細(xì)胞壁的加厚和木質(zhì)化減緩了病原菌在寄主植物體內(nèi)的擴(kuò)展速度，同時(shí)合成的這些抗病分子能誘導(dǎo)寄主產(chǎn)生過(guò)敏性反應(yīng)殺死被感染的細(xì)胞，防治病原菌的進(jìn)一步擴(kuò)展［12］。

大量研究表明，對(duì)寄主植物的根部或莖稈接種非致病菌能誘導(dǎo)植物對(duì)病原菌產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，有效減緩了病害的發(fā)生和擴(kuò)展。Fuchs等［68］對(duì)番茄病害的生防研究發(fā)現(xiàn)非致病菌菌株Fo47能誘導(dǎo)番茄對(duì)根腐病產(chǎn)生系統(tǒng)抗性，同時(shí)還增強(qiáng)了幾丁質(zhì)酶、β－1，3－葡聚糖酶和β－1，4－葡聚糖酶的活性，這幾種酶能促進(jìn)病原菌細(xì)胞壁的裂解提高病害防治的效果。Phi等［69］研究發(fā)現(xiàn)從辣椒（Capsicumannuum）根際土壤中分離獲得多粘類(lèi)芽孢桿菌菌株KNUC265能誘導(dǎo)辣椒產(chǎn)生對(duì)歐文氏菌引起的辣椒軟腐病的系統(tǒng)抗性。Weller等［70］研究發(fā)現(xiàn)，熒光假單孢桿菌的4個(gè)菌株P(guān)f－5、Q2－87、Q8r1－96和 HT5－1能誘導(dǎo)擬南芥（Arabidopsisthaliana）產(chǎn)生對(duì)番茄丁香假單胞桿菌（Pseudomonassyringae）的系統(tǒng)抗性。熒光假單孢菌能誘導(dǎo)合成抗生素2，4－二乙酰基間苯三酚（2，4－DAPG），2，4－DAPG對(duì)于多種作物的根莖腐病、枯萎病和猝倒病等土傳病害具有較強(qiáng)的防治效果。

然而Olivain等［71］對(duì)亞麻（Linumusitatissimum）研究表明，非致病菌在誘導(dǎo)寄主作物對(duì)病原菌產(chǎn)生系統(tǒng)抗性的同時(shí)寄主細(xì)胞會(huì)發(fā)生一些生理性反應(yīng)，比如pH、過(guò)氧化氫和鈣離子濃度的增加以及細(xì)胞的程序性死亡。同時(shí)，嚴(yán)格地說(shuō)ISR與生防微生物的作用機(jī)理并不是完全的相互獨(dú)立，而是相互促進(jìn)、相互依存，所以ISR或許只能作為生防微生物制劑防治病害的一個(gè)輔助手段。

4 其他生物防治方法

堆肥茶（compost tea）是一種利用回收污水充分浸泡和通氣的堆肥，目前應(yīng)用較廣的有機(jī)肥料，將這種有機(jī)肥料噴施于植物的葉片表面，可以有效地防治植物葉部病害的發(fā)生。目前，這種方法已經(jīng)在防治蘋(píng)果（Malus pumila）瘡痂病，玫瑰（Rosarugosa）和馬鈴薯的白粉病，草莓和馬鈴薯的灰霉病，黃瓜幼苗猝倒病，番茄細(xì)菌性斑點(diǎn)病，馬鈴薯晚疫病，洋蔥（Alliumcepa）軟腐病，辣椒和黃瓜的炭疽病，西瓜白粉病等方面取得重大突破［72］。Pane等［73］研究表明，堆肥茶對(duì)馬鈴薯的灰霉孢菌、鏈格孢菌和殼孢屬菌（Pyrenochaetalycopersici）有較好的防治效果。

Kotan等［74］對(duì)寄生植物槲寄生（Viscumcoloratum）葉浸出液防治病原菌的研究結(jié)果表明，槲寄生具有潛在的生物防治病害的價(jià)值，對(duì)48種真菌和193種細(xì)菌都有很好的防治作用。Klein等［47］研究發(fā)現(xiàn)作物殘茬用作有機(jī)肥結(jié)合土壤日曬可以有效防治黃瓜鐮刀根腐病的發(fā)生和為害，研究結(jié)果表明芝麻菜（Diplotaxistenuifolia）、狹葉青蒿（Artemisiadracunculus）、鼠尾草（Salviaofficinalis）和甘藍(lán)（Brassicaoleracea）作物殘茬對(duì)病害的防治效果較佳，病害的田間發(fā)病率下降了20%～80%。目前還有利用土壤熏蒸、作物輪作和耕地休耕的防治對(duì)土傳根腐病害進(jìn)行生物防治，而且取得了巨大進(jìn)展［12］。

5 存在問(wèn)題及研究展望

雖然國(guó)內(nèi)外學(xué)者對(duì)于植物土傳病害的生物防治研究已經(jīng)取得了巨大進(jìn)展，然而土傳病害的生物防治仍存在諸多問(wèn)題，具體表現(xiàn)在：1）生防微生物資源雖然豐富但能用于作物生產(chǎn)的制劑或產(chǎn)品的種類(lèi)和數(shù)量有限，無(wú)法滿足實(shí)際生產(chǎn)的需要；2）缺乏理想的、針對(duì)不同靶標(biāo)的優(yōu)良菌株，有限的菌株難以防治種類(lèi)繁多的病原物引致的病害；3）許多生防產(chǎn)品的作用機(jī)理尚不明確，導(dǎo)致室內(nèi)抑菌試驗(yàn)和田間試驗(yàn)的防治效果差異較大；4）氣候、土壤等條件將在很大程度上影響病害的流行和生防制劑的作用效果；5）生防制劑施用時(shí)間及作用部位的選擇評(píng)價(jià)體系不夠完善，導(dǎo)致防治效果不穩(wěn)定；6）誘導(dǎo)寄主植物產(chǎn)生對(duì)病原物的系統(tǒng)抗性受植物種類(lèi)甚至品種、植物生理階段及外界環(huán)境條件的影響較大。

針對(duì)上述存在的問(wèn)題，在病害生物防治的過(guò)程中應(yīng)主要從以下幾個(gè)方面著手：

1）為確保生防制劑的作用效果，須明確制劑的類(lèi)型、作用機(jī)理、施用時(shí)間和最佳施用濃度；

2）由于氣候等因素的限制，生防制劑在寄主體內(nèi)發(fā)揮作用進(jìn)行擴(kuò)展的距離是有限的，因此需要選擇在適宜的時(shí)間將制劑作用于病原物在寄主植物的侵染點(diǎn)；

3）為確保生防制劑防治效果的可靠性，須致力于開(kāi)展田間防效的評(píng)價(jià)和研究。生防微生物與病原物爭(zhēng)奪生態(tài)位和營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)是生防的主要方式，因此為了確保生防效果，生防微生物的用量要求盡可能大，尤其是在病原物數(shù)量難以確定的田間條件下；

4）為了更好地發(fā)揮生防微生物的作用效果，可以考慮將多種作用機(jī)理不同的生防制劑進(jìn)行混合施用，這樣可以防治同一寄主植物上發(fā)生的多種不同病害或是不同寄主植物上發(fā)生的同一種病害；

5）利用自然源物質(zhì)促進(jìn)寄主植物產(chǎn)生對(duì)病原物的防御反應(yīng)，這類(lèi)物質(zhì)包括印楝油等植物提取物，海帶多糖等藻類(lèi)提取物，薄荷醇、香葉醇等香精油及過(guò)敏致病性蛋白等微生物次級(jí)代謝產(chǎn)物。然而這些物質(zhì)的生防效果同樣受到寄主植物種類(lèi)或是品種、寄主植物生理階段、病原物及氣候等因素的限制；

6）結(jié)合病害預(yù)防、作物輪作、土地休耕、土壤曝曬、土壤熏蒸、增施有機(jī)肥、土壤改良等農(nóng)藝措施的改良進(jìn)行生防。

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