祁連山北坡中段祁連圓柏群落學(xué)特征的研究

田曉萍，馬 力，占玉芳

（張掖市林業(yè)科學(xué)研究院，甘肅 張掖734000）

祁連圓柏（Sabina przewalskii）是我國特有常綠針葉樹，適應(yīng)幅度廣，喜光，耐寒、干旱和瘠薄，根系發(fā)達(dá)，抗風(fēng)力強［1］。在祁連山林區(qū)，以它為建群種的天然林主要分布在海拔2 500～3 500m的陽坡、半陽坡上，伴生樹種少，天然更新十分困難［2］。祁連圓柏作為祁連山林區(qū)亞高山暗針葉林帶中惟一分布在陽坡或半陽坡上的森林類型［3］，在寒區(qū)和旱區(qū)水土保持和水源涵養(yǎng)方面起重要的作用［4］，具有其他針葉樹種不可替代的生態(tài)價值，對構(gòu)成祁連山森林復(fù)合群體的作用十分突出［1，3］。目前對祁連圓柏的研究多集中在該喬木樹種本身的化學(xué)成分［5-7］、生物量及營養(yǎng)元素積累量［8］、育苗技術(shù)［9-11］、造林技術(shù)［12-13］，以及年輪和氣候等方面［14-16］。在群落學(xué)特征方面，對岷江上游祁連圓柏群落的研究較多［17-20］，而對祁連山北坡中段祁連圓柏群落學(xué)特征方面的研究還尚未見報道。以祁連山北坡中段寺大隆林區(qū)的樣地調(diào)查為基礎(chǔ)，分析祁連圓柏群落的區(qū)系成分、層次結(jié)構(gòu)、多樣性和種群結(jié)構(gòu)，為該群落的保護(hù)及祁連山林區(qū)特別是陽坡的植被恢復(fù)提供基礎(chǔ)數(shù)據(jù)和科學(xué)依據(jù)。

1 研究區(qū)自然概況

研究地點位于祁連山北坡中段寺大隆林場向陽臺護(hù)林站，38°26′304″N、99°55′707″E，海拔高度2 780m，溫帶大陸性氣候，年日照時數(shù)2 200h，≥10℃的積溫1 630.9℃；年平均氣溫3.6℃，一月平均氣溫-10.4℃，七月平均氣溫15.9℃，年均降水量約600mm，年蒸發(fā)量1 828.5mm；土壤主要為草甸土、山地棕壤土。

2 研究方法

2.1 樣地設(shè)置與調(diào)查

在祁連圓柏自然分布較集中的祁連山寺大隆林區(qū)，選擇分布較多的地段作為調(diào)查樣地，分別在2 800、3 000m 和3 200m的海拔梯度各設(shè)置樣地3個，共設(shè)置9個，樣地面積20m×20m，每個樣地取4個4m×4m灌木樣方，并在每個灌木樣方中各取1個1m×1m的草本樣方。對樣地內(nèi)的喬木進(jìn)行每木調(diào)查，詳細(xì)記錄種名、株數(shù)、胸徑、樹高等。記錄灌木及草本植物種類、高度、株數(shù)（多度）、蓋度等。同時，記錄樣地的群落總蓋度、喬木層蓋度、灌木層蓋度、海拔、坡度、坡向、地理位置、經(jīng)緯度、土壤類型及人類活動的干擾情況（表1）。在對9個樣地作全面調(diào)查的基礎(chǔ)上，根據(jù)海拔高度把樣地1、2、3作為一個樣地組，記為樣地組1，同樣把樣地4、5、6記為樣地組2，把樣地7、8、9記為樣地組3，分別對其指標(biāo)進(jìn)行平均和綜和，便于比較。

表1 9個樣地的基本情況Table 1 Basic conditions of 9sampling polts

2.2 區(qū)系組成與地理成分分析

將從樣地采集的植物標(biāo)本帶回進(jìn)行鑒定，分析其區(qū)系組成。按照吳征鎰先生對中國種子植物分布區(qū)類型的劃分方法［21-22］，對群落種子植物進(jìn)行地理成分分析。

2.3 多樣性分析

2.3.1 重要值計算 重要值=（相對密度+相對頻度+相對蓋度）×100／3

2.3.2 物種多樣性指數(shù)［23-24］采用的物種多樣性測度指標(biāo)為：物種多樣性指數(shù)、物種豐富度指數(shù)、物種均勻度指數(shù)。

1）多樣性指數(shù)

式中：Pi為ni／N ，是第i個種的株數(shù)占所有種株數(shù)的比例；N為所有種的個體總數(shù)。

2）Margalef豐富度指數(shù)（Ma）：Ma=（S-1）／lnN

式中：S為群落中物種的數(shù)量。

2.4 種群結(jié)構(gòu)劃分

由于祁連圓柏生長緩慢，木材堅硬，加上調(diào)查區(qū)內(nèi)株數(shù)較多，無法完整獲取其年齡數(shù)據(jù)，鑒于多數(shù)喬木樹種的胸徑與年齡具有較好的相關(guān)性［25-26］，并根據(jù)陳文年［18］等對祁連圓柏徑級結(jié)構(gòu)的劃分情況，結(jié)合調(diào)查數(shù)據(jù)的特點，將徑級共劃分10級。劃分方式：1）把胸徑＜2.5cm、樹高＜1.5m的幼樹和幼苗，統(tǒng)一按高度分為3級：Ⅰ級高1～30cm，Ⅱ級高30～60cm，Ⅲ級高60～150cm；2）胸徑2.5cm以上的個體按胸徑級進(jìn)行劃分，以5cm為徑階劃分出7個徑級，Ⅳ級為2.5～7.5cm、Ⅴ級為7.5～12.5 cm、Ⅵ級為12.5～17.5cm、Ⅶ級為17.5～22.5 cm、Ⅷ級為22.5～27.5cm，Ⅸ級為27.5～32.5cm，Ⅹ級為32.5cm以上的大樹。

3 結(jié)果與分析

3.1 群落區(qū)系組成與地理成分

經(jīng)調(diào)查統(tǒng)計，祁連圓柏群落共有種子植物18科35屬44種。其中裸子植物1科1屬1種；雙子葉植物15科28屬36種；單子葉植物2科6屬7種，無蕨類植物。群落植物含種數(shù)最多的是菊科（As-teraceae）6種，其次是禾本科（Gramineae）、唇形科（Labiatae）和毛茛科（Ranunculaceae）均4種，莎草科（Cyperaceae）、豆科（Leguminosae）、薔薇科（Rosaceae）、玄參科（Scrophulariaceae）均3種，以上8科占總科數(shù)的44%；其余組成中含2種的有2科，占總科數(shù)的12%；僅占1種的有8科，占總科數(shù)的44%。在屬的組成中僅含1種的有29屬，占總屬數(shù)的83%，顯示出含1種的屬比例較高的區(qū)系特點。由此可見，祁連圓柏群落植物的科、屬組成分散，與種的數(shù)目相比，科、屬的數(shù)目相對較多，尤其是屬的組成最突出，這一現(xiàn)象說明祁連圓柏群落屬于比較古老的植物區(qū)系。

對樣地內(nèi)18科35屬種子植物進(jìn)行地理成分分析（表2）。在科的分布類型中，世界分布的有11科；北溫帶分布的有2科，占總科數(shù)的34.58%；北溫帶和南溫帶間斷分布“全溫帶”的有2科，占總科數(shù)的10.53%。在35屬植物中，溫帶性質(zhì)的屬有22個，占總屬數(shù)的62.86%，其中主要以北溫帶分布及其變型的屬為主，共有17屬，占總屬數(shù)的48.57%，舊世界溫帶分布及溫帶亞洲分布的屬均2個，其余分布類型的屬各有1個。扣除世界分布屬，屬的分布類型表明祁連圓柏群落具有明顯的溫帶性質(zhì)。

表2 祁連圓柏群落種子植物分布區(qū)類型Table 2 Distribution types of seed plants in S.przewalskii community

3.2 群落的層次結(jié)構(gòu)

森林群落的垂直結(jié)構(gòu)是指群落的成層現(xiàn)象。層次結(jié)構(gòu)是群落垂直結(jié)構(gòu)的重要標(biāo)志，其成因決定于生態(tài)環(huán)境，特別是群落生長的水熱條件和土壤條件。該區(qū)祁連圓柏林是一個稀疏的植物群落，群落結(jié)構(gòu)單一，垂直結(jié)構(gòu)可分為喬木層、灌木層和草本層，無藤本植物及附生植物等層間植物。喬木層構(gòu)成了群落外貌的主體部分。

表3為祁連山北坡中段祁連圓柏群落中各層物種重要值。可以看出：喬木層由單種祁連圓柏構(gòu)成，該種是整個群落的建群種，在整個群落中其重要值最大，為35.30，占絕對優(yōu)勢。灌木層樹種組成較簡單，在調(diào)查的9個樣地中僅有灌木3種，分別為銀露梅（Potentilla glabra）、金露梅（Potentilla fruticosa）和懷腺柳（Salix cupularis）。其中銀露梅的重要值最大，達(dá)到3.31，是祁連圓柏群落灌木層的優(yōu)勢種。金露梅的重要值為1.46，是該層的次優(yōu)勢種。懷腺柳的重要值最小，為0.28。草本層種類40種，其中重要值較大的前18種列于表3。從表3可以看到，矮生嵩草（Kobresia humilis）的重要值最大，達(dá)16.91，是該群落草本層的優(yōu)勢種，圓穗蓼（Polygonum macrophyllum）、牛 毛 氈 （Eleocharis yokoscensis）、鵝絨委陵菜（Potentilla anserina）、濱麥（Leymus mollis）草玉梅（Anemone rivularis ）5種的重要值都在2.0以上，是次優(yōu)勢種。另外，在調(diào)查中還發(fā)現(xiàn)某些樣方中密生苔草（Carex crebra）也可以形成次優(yōu)勢種。

表3 祁連圓柏群落喬灌草層物種的重要值Table 3 Tree，shrub and herb layer species in S.przewalskii community and their importance value

從3個樣地組的情況來看，喬木層均由單種祁連圓柏構(gòu)成，是整個群落的建群種；灌木層物種組成不同，樣地組1中有金露梅、銀露梅和懷腺柳3種，樣地組2中有金露梅、銀露梅2種，而樣地組3只有銀露梅1種。草本層物種種類組成相差不大，但某些物種的重要值變化較大，在樣地組1和2中矮生嵩草的重要值較大，特別是在樣地組1中，達(dá)到了27.2，而在樣地組3中只有7.7；對牲畜適口性差的輪葉馬先蒿在樣地組1中為0.77，而在樣地組3中為2.75。3個樣地組中草本層的物種組成及某些物種重要值的差異主要與3個樣地的海拔高度不同導(dǎo)致人為干擾強度差異有關(guān)。

3.3 群落的多樣性特征

祁連圓柏群落多位于祁連山自然保護(hù)區(qū)的陽坡地帶，特殊的環(huán)境條件使該群落形成了自己獨特的物種多樣性特征。祁連山圓柏群落結(jié)構(gòu)比較簡單，喬木層只有祁連圓柏1種，蓋度小，無層間植物，因此計算物種多樣性時只考慮灌木層與草本層。

表4 祁連圓柏群落物種多樣性指數(shù)Table 4 The species diversity indices in S.przewalskii community

祁連圓柏群落灌木層的物種數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均小于草本層，說明草本層具有物種多樣性、均勻度高的特點，但草本層的優(yōu)勢度指數(shù)（0.21）小于灌木層的（0.46）（表4）。這是由于在一個植物群落中不同的植物之間會出現(xiàn)以食物、空間等資源為核心的種間、種內(nèi)競爭及密度制約因素，導(dǎo)致競爭性弱的物種比例減少，從而引起群落的均勻度降低。當(dāng)群落由于密度增加引起優(yōu)勢度的增加而成為單優(yōu)勢種群落時群落多樣性降低，而優(yōu)勢度增加［27］。從3個樣地組的情況來看，由于喬木層、灌木層物種組成簡單，因此對各樣地組群落草本層的物種多樣性進(jìn)行了比較，樣地組1草木層的物種數(shù)、Margalef物種豐富度指數(shù)、Simpson多樣性指數(shù)、Shannon-Wiener多樣性指數(shù)和Pielou均勻度指數(shù)均最大，其次是樣地組2，樣地組3的最小，但不同樣地組草本層物種多樣性指數(shù)之間的差異不顯著。

3.4 種群結(jié)構(gòu)特征

種群結(jié)構(gòu)是群落結(jié)構(gòu)的基礎(chǔ)，它在很大程度上影響著群落結(jié)構(gòu)。對9個樣地的數(shù)據(jù)進(jìn)行綜合，得到祁連圓柏種群徑級結(jié)構(gòu)圖（圖1）。從圖1可以看出，各徑級中Ⅵ、Ⅶ級樹的個體較多，占總株數(shù)的40.1%，Ⅴ級以上的各級株數(shù)之和占總株數(shù)的72.8%，這說明種群中成年個體占有較大比重；Ⅴ級以下幼苗數(shù)急劇減少，Ⅰ、Ⅱ、Ⅲ級幼苗總數(shù)僅占總株數(shù)的10.2%，種群中幼樹和幼苗稀缺，幼苗貯備嚴(yán)重不足，說明種群自身更新不良。從圖1還可以看出，Ⅲ級幼苗所占的比例最小，說明Ⅰ、Ⅱ級幼苗的死亡率很高，這對于種群的發(fā)展十分不利。從整個徑級結(jié)構(gòu)圖來看，祁連圓柏種群呈倒金字塔形，更新受阻導(dǎo)致種群結(jié)構(gòu)嚴(yán)重失調(diào)，屬衰退型種群。

圖2表明，3個樣地組中祁連圓柏種群的個體數(shù)隨著徑級的變化其變化趨勢一致，均呈倒金字塔形。Ⅰ～Ⅲ級幼苗在3個樣地組中所占的比例均不同，樣地組1最高，為14.3%；樣地組3最低，僅有5.1%，這可能與樣地之間的海拔高度有較大的關(guān)系，由于樣地組1海拔最高，放牧、砍薪等人為干擾作用較弱，較多幼苗得以保存下來。樣地組3中祁連圓柏種群的徑級結(jié)構(gòu)不完整，未見Ⅰ徑級的個體分布，主要是因為該樣地組海拔最低，遭受的放牧、砍薪等人為干擾作用最強，牲畜的踐踏、啃食對幼苗小樹具有極大的破壞作用。

圖1 祁連圓柏種群徑級結(jié)構(gòu)Fig.1 Diameter class structure of Sabina przewalskii populations

圖2 樣地組1（A）、2（B）、3（C）的徑級結(jié)構(gòu)Fig.2 Diameter class structure in frist，second and third plot groups

4 結(jié)論與討論

祁連山北坡中段祁連圓柏群落組成種類較豐富，共記載有種子植物18科35屬44種，溫帶性分布的科、屬所占的比例較大，反映出該植物區(qū)系具有明顯的溫帶性質(zhì)，說明祁連圓柏群落屬于1個比較古老的植物區(qū)系。群落垂直結(jié)構(gòu)明顯，可分為喬木層、灌木層、草本層，無藤本植物及附生植物等層間植物，喬木層由單種祁連圓柏構(gòu)成，灌木及草本層的優(yōu)勢種分別是銀露梅和矮生嵩草。群落中喬木層、灌木層物種多樣性低于草本層，主要是因為祁連山林區(qū)特定的水、熱條件的限制，尤其是春夏持續(xù)少雨干旱的狀況影響喬灌木的生長，并可導(dǎo)致抗性弱的物種死亡。同時，人為采樵、砍伐和牛羊的啃食、踐踏也抑制了喬灌木的更新與生長。另外，祁連圓柏群落草本層的多樣性程度高，跟喬木層和灌木層的稀疏有關(guān)，上層喬灌木稀疏使陽光可以直接照射到草本層，從而促進(jìn)了草本植物的生長。

種群結(jié)構(gòu)分析表明，祁連圓柏種群的徑級基本連續(xù)，結(jié)構(gòu)呈倒金字塔形，該種群中主要分布中等偏大徑級樹木，小徑級的幼苗和幼樹比較少，并且Ⅰ、Ⅱ級幼苗的死亡率很高，屬衰退型種群。另外，從不同海拔高度的樣地來看，海拔低而放牧、砍薪等干擾作用較強的樣地，其幼苗數(shù)量相對更少甚至缺失，更新更加困難。因為祁連圓柏種子產(chǎn)量低、質(zhì)量差，種仁率只有10%～20%，并且后熟期長，一般播種后需2a才能出苗，繁殖困難，從而導(dǎo)致祁連圓柏種群更新不良。同時，由于柏木具有特殊的香味，材質(zhì)堅硬，不易腐爛，是當(dāng)?shù)厝藗儫臼称泛椭谱鬓r(nóng)具、模具及棺槨的首選木材，畜牧業(yè)又是當(dāng)?shù)氐闹еa(chǎn)業(yè)，林下植被成為家畜飼料的主要來源，當(dāng)?shù)啬撩裨诹謪^(qū)放牧和砍伐，祁連圓柏實生幼苗連同周圍的雜草被刈割、踐踏，導(dǎo)致祁連圓柏固有的繁育體系遭到破壞，因此，林牧矛盾問題是導(dǎo)致祁連山林區(qū)祁連圓柏種群內(nèi)幼苗稀缺、種群更新困難的又一原因。另外，祁連山林區(qū)特定的水、熱條件限制，尤其是春夏持續(xù)少雨干旱的狀況影響了祁連圓柏幼苗的萌發(fā)和生長。整個祁連圓柏更新進(jìn)程和更新效果主要受立地條件、林分狀況、植被狀況等多種因子的綜合作用和制約［1］，其具體衰退機理和過程還需要進(jìn)一步分析和研究。

祁連圓柏作為祁連山林區(qū)亞高山暗針葉林帶中惟一分布在陽坡或半陽坡上的森林類型，是祁連山重要的水源涵養(yǎng)林，對保護(hù)陽坡水土流失具有重要作用。目前對祁連圓柏種群的保護(hù)力度還不夠，為有效地保護(hù)該種群，應(yīng)采取就地保護(hù)與遷地保護(hù)相結(jié)合的綜合保護(hù)對策。如采取天然林人工促進(jìn)母樹生長發(fā)育、結(jié)實，通過生境因素調(diào)控幼苗定居更新等，減少外界干擾，促進(jìn)種群的自我更新；從不同的種群分布地收集繁殖材料，利用扦插、組培、細(xì)胞培養(yǎng)等現(xiàn)代生物技術(shù)手段培育具有遺傳差別的個體，增加祁連圓柏的遺傳變異水平，促進(jìn)其進(jìn)化潛能；開發(fā)建立規(guī)?；斯っ缈焖俜庇w系，在祁連圓柏分布區(qū)和適宜區(qū)營造人工林，促進(jìn)種群更新。

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