腐植酸對(duì)小麥揚(yáng)花期水分利用效率及灌漿進(jìn)程的影響

張卓亞， 王曉琳， 許曉明， 李 貴

(1.南京農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院，江蘇 南京 210095;2.江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所，江蘇 南京 210014)

腐植酸(Humic acid，HA)是動(dòng)、植物的遺骸經(jīng)過(guò)微生物的分解和轉(zhuǎn)化以及在自然或人工物理化學(xué)反應(yīng)作用下形成的一類成分復(fù)雜的天然有機(jī)高分子聚合物［1-3］。腐植酸中含有吲哚酸、赤霉素、萘乙酸、水楊酸等典型植物生長(zhǎng)素［4，對(duì)植物生長(zhǎng)具有促進(jìn)作用［5］。而且土壤施用腐植酸類物質(zhì)可以增加小麥對(duì)氮的吸收，葉面施用腐植酸可增加小麥對(duì)磷、鉀、鎂、銅、鈣、鋅的吸收［6］。在重金屬污染土壤中施腐植酸肥料還可以明顯減輕重金屬元素對(duì)小麥的生理傷害［7］，而腐植酸浸種還可以緩解鹽脅迫下小麥幼苗的質(zhì)膜損傷［8］。腐植酸還可以提高葉片的SPAD值和光合效率［9］。另外，腐植酸分子中的多元酚結(jié)構(gòu)可作為氧的活化劑和氫的接受體，提高植物體內(nèi)的氧化還原勢(shì)，增強(qiáng)植物的呼吸作用［1］。總之，已有的研究結(jié)果表明腐植酸直接或者間接地影響了植物代謝、營(yíng)養(yǎng)、呼吸等生理功能，具有調(diào)節(jié)植物的生理功能和改善植物生長(zhǎng)發(fā)育的作用。在目前的農(nóng)業(yè)生產(chǎn)中，腐植酸主要作為土壤改良劑、植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)劑、肥效增進(jìn)劑和農(nóng)產(chǎn)品品質(zhì)改良劑［10］用于農(nóng)作物葉面噴施及滴灌。有研究結(jié)果表明腐植酸的生長(zhǎng)調(diào)節(jié)作用可以貫穿作物生長(zhǎng)的始終，尤其生長(zhǎng)后期能發(fā)揮更大的作用［11］。

小麥開(kāi)花后是產(chǎn)量和品質(zhì)形成的關(guān)鍵時(shí)期［12］，花后新合成的碳水化合物占籽粒干物質(zhì)的70%～90%［13］，對(duì)籽粒產(chǎn)量形成有重要作用。同時(shí)，冠層葉片的功能狀況決定著籽粒灌漿物質(zhì)的生產(chǎn)與積累［14］。在生產(chǎn)實(shí)踐中，延緩葉片衰老，延長(zhǎng)葉片功能期有利于提高籽粒質(zhì)量和作物的最終產(chǎn)量［15］。適當(dāng)增施肥料不僅能顯著提高作物光合速率和葉綠素含量，延緩葉片衰老，而且有利于延長(zhǎng)作物葉片功能期，在生育后期保持一定的光合面積和光合時(shí)間，促進(jìn)籽粒灌漿［12］。由于冬小麥在拔節(jié)期后根系活力逐漸降低［16］，尤其是進(jìn)入生殖生長(zhǎng)階段，地下部營(yíng)養(yǎng)會(huì)集中向頂部運(yùn)輸，根系逐漸衰老［17］，影響水分利用與物質(zhì)運(yùn)輸。而與根部土壤施肥相比，葉面施肥養(yǎng)分吸收快，利用率高，用量少，可以及時(shí)補(bǔ)充生長(zhǎng)后期由于根部不發(fā)達(dá)或根系功能衰退而導(dǎo)致的養(yǎng)分吸收不足，起到增產(chǎn)作用［18］。因此在小麥抽穗開(kāi)花期噴施葉面肥效果最好［19］。

小麥?zhǔn)切杷^多的主要糧食作物，干旱缺水是影響小麥增產(chǎn)最重要的非生物限制因素［20］。近年來(lái)，中國(guó)以華北為中心的冬麥區(qū)冬春氣象干旱呈加劇趨勢(shì)，而冬春降水的減少直接導(dǎo)致農(nóng)業(yè)尤其是冬小麥灌溉需水量的增加［21］。在小麥的不同生育時(shí)期，灌漿期的干旱脅迫對(duì)小麥生長(zhǎng)發(fā)育及產(chǎn)量影響最大［22］。與傳統(tǒng)耕作相比，少免耕可以提高地下水的利用效率［23］。同時(shí)旱作條件下進(jìn)行少免耕有利于旗葉在灌漿后期保持較高的光合能力［24］，并提高小麥的籽粒產(chǎn)量［25］。但多年少免耕會(huì)導(dǎo)致土壤堅(jiān)實(shí)，土壤容質(zhì)量增大，影響作物根系對(duì)土壤養(yǎng)分和水分的吸收［26］。因此提高淺耕條件下小麥生長(zhǎng)后期的水分利用效率不僅有助于改善小麥對(duì)有限水資源的高效利用［27］，而且有助于協(xié)調(diào)根冠生長(zhǎng)狀況，擴(kuò)大庫(kù)容量，提高小麥生長(zhǎng)潛力和產(chǎn)量。

綜上所述，增強(qiáng)小麥生殖生長(zhǎng)階段的根系水分利用效率和功能葉片光合速率將有助于小麥生育后期根冠關(guān)系的相互協(xié)調(diào)，共同促進(jìn)小麥增產(chǎn)。而腐植酸作為一種良好的植物生長(zhǎng)調(diào)節(jié)物質(zhì)，在大田作物上的應(yīng)用相對(duì)較少，尤其是在淺耕條件下小麥生育后期腐植酸莖葉處理對(duì)水分利用、灌漿進(jìn)程等生理功能的影響還未見(jiàn)報(bào)道。本研究通過(guò)考察在小麥揚(yáng)花期葉面噴施腐植酸的效果，探討腐植酸對(duì)小麥生育后期水分利用效率、灌漿進(jìn)程、產(chǎn)量及其構(gòu)成因子的影響，為小麥生育后期的生長(zhǎng)調(diào)控技術(shù)積累理論依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

小麥品種揚(yáng)麥16、寧麥13由江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院糧食作物研究所提供;腐植酸［黃腐酸≥50%，氮(N)≥2%，鉀(K2O)≥12%，有機(jī)質(zhì)≥65%，黃腐植酸鹽(FAS)≥70%］，新疆雙龍腐植酸有限公司生產(chǎn)。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

試驗(yàn)于2013年在江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院植物保護(hù)研究所實(shí)驗(yàn)場(chǎng)進(jìn)行。土壤為馬肝土，pH值7.5，土壤有機(jī)質(zhì)含量11.0 g/kg，有效氮(N)5.1 g/kg，全磷(P2O5)1.3 g/kg，全鉀(K2O)6.6 g/kg。每小區(qū)2 m×2 m。小麥于2013年11月21日播種，播種密度為150 kg/hm2。2014年4月23日(小麥揚(yáng)花期)分別用 0 g/L、4 g/L、8 g/L、12 g/L腐植酸葉面噴霧，噴液量為900 L/hm2。每個(gè)處理4次重復(fù)，隨機(jī)區(qū)組排列。常規(guī)防治病蟲(chóng)。

1.3 測(cè)定方法

1.3.1 葉片光合氣體交換參數(shù)及水分利用效率的測(cè)定 腐植酸處理后7 d，每小區(qū)選取3株長(zhǎng)勢(shì)均勻的小麥植株，用LI-6400型便攜式光合系統(tǒng)分析儀(美國(guó)LI-COR公司產(chǎn)品)測(cè)定旗葉凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)、氣孔導(dǎo)度(Cond)、胞間CO2濃度(Ci)等光合氣體參數(shù)。測(cè)量條件為:自然CO2濃度，紅藍(lán)光源(LI-6400-02B LED)，光有效輻射強(qiáng)度(PAR)為1 000 μmol/(m2·s)，測(cè)定時(shí)間為晴天上午 9∶00-11∶30。水分利用率(WUE)=凈光合速率(Pn)/蒸騰速率(Tr);氣孔限制值(Ls)=1-胞間CO2濃度(Ci)/大氣 CO2濃度(Ca)［28］。表觀葉肉導(dǎo)度(AMC)= 凈光合速率(Pn)/胞間 CO2濃度(Ci)［29］。

1.3.2 穗質(zhì)量增加速率及源庫(kù)增量比的測(cè)定 穗質(zhì)量增加速率的測(cè)定參考翟虎渠等［30］的方法，分別于小麥噴施腐植酸后 0 d、7 d、14 d、21 d、28 d 測(cè)定。取長(zhǎng)勢(shì)均勻、穗型大小一致的單莖5個(gè)，測(cè)定葉面積后將穗與莖蘗(莖、葉和鞘)分開(kāi)，放入105℃烘箱中殺青15 min，然后80℃烘48 h至恒質(zhì)量，分別稱質(zhì)量。計(jì)算公式:穗質(zhì)量增加速率=(G2-G1)/0.5×(S1+S2)×D，式中，G1為第1次平均穗質(zhì)量(g)，G2為第2次平均穗質(zhì)量(g)，S1為第1次平均單莖葉面積(m2)，S2為第2次平均單莖葉面積(m2)，D為第1次取樣至第2次取樣的天數(shù)。源庫(kù)增量比的測(cè)定參考曹樹(shù)青等［31］的方法。從每小區(qū)選取長(zhǎng)勢(shì)均勻的5個(gè)單莖，105℃烘箱中殺青15 min后80℃烘4 h至恒質(zhì)量。源庫(kù)增量比=(W2-W1)/(G2-G1)，式中W1為抽穗后第28 d的平均單莖干質(zhì)量(g)，W2為抽穗后第35 d的平均單莖干質(zhì)量(g)，G1為抽穗后第28 d的平均穗質(zhì)量(g)，G2為抽穗后第35 d的平均穗質(zhì)量(g)。

1.3.3 產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因素的測(cè)定 2014年5月30日收獲，在自然風(fēng)干后，分別統(tǒng)計(jì)各小區(qū)小麥有效穗數(shù)、穗粒數(shù)、千粒質(zhì)量、結(jié)實(shí)率等性狀，并實(shí)測(cè)各小區(qū)小麥產(chǎn)量。

1.4 數(shù)據(jù)分析

采用DPS7.05及Origin8.5軟件對(duì)試驗(yàn)數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析和作圖，并使用Duncan’s新復(fù)極差法對(duì)平均數(shù)進(jìn)行多重比較。

2 結(jié)果與分析

2.1 腐植酸葉面處理對(duì)小麥葉片光合特性的影響

腐植酸處理對(duì)小麥光合參數(shù)的影響如表1所示，揚(yáng)麥16旗葉的凈光合速率(Pn)、蒸騰速率(Tr)和氣孔限制值(Ls)隨著腐植酸濃度的增加呈現(xiàn)上升趨勢(shì)。其中4～8 g/L腐植酸葉面處理，揚(yáng)麥16的氣孔限制值增加了18.75%～31.25%，而氣孔導(dǎo)度(Cond)和胞間CO2濃度(Ci)分別降低了17.69% ～24.04%和5.78%～7.36%，且與對(duì)照有顯著差異。寧麥13旗葉的Pn和Cond隨腐植酸濃度增加呈先增加后降低的趨勢(shì)，8 g/L腐植酸葉面處理下分別比對(duì)照顯著增加了20.83%和29.98%。說(shuō)明腐植酸葉面處理能顯著促進(jìn)小麥的光合作用。

田間自然條件下(未使用腐植酸處理)，寧麥13旗葉的Pn、Tr和Ls顯著高于揚(yáng)麥16，而Ci顯著低于揚(yáng)麥16。4 g/L腐植酸葉面處理后，寧麥13的Cond、Ci和Tr顯著高于同濃度處理下的揚(yáng)麥16，而Ls顯著低于揚(yáng)麥16。說(shuō)明腐植酸可能通過(guò)降低揚(yáng)麥16的Cond和Ci，以及提高Ls，影響了揚(yáng)麥16和寧麥13光合速率的差異顯著性。

2.2 腐植酸葉面處理對(duì)小麥旗葉水分利用效率和表觀葉肉導(dǎo)度的影響

腐植酸葉面處理后，揚(yáng)麥16和寧麥13旗葉的水分利用效率(WUE)和表觀葉肉導(dǎo)度(AMC)隨腐植酸濃度的增加都呈先上升后降低的趨勢(shì)(圖1)。與對(duì)照相比，4～8 g/L腐植酸處理后，揚(yáng)麥16的WUE顯著增加了14.90%～26.92%。在腐植酸濃度4 g/L時(shí)，揚(yáng)麥16旗葉WUE和AMC增加最為顯著，分別增加了26.92%和13.64%。而在腐植酸濃度為8 g/L時(shí)，寧麥13的WUE和AMC增加最顯著，分別增加了15.94%和20.37%。無(wú)腐植酸處理(空白對(duì)照)時(shí)，寧麥13旗葉的 WUE和AMC顯著高于揚(yáng)麥16，這可能與小麥不同的遺傳背景有關(guān)。表觀葉肉導(dǎo)度是用于通過(guò)凈光合速率與胞間CO2濃度的關(guān)系估測(cè)非氣孔限制作用，從而間接估計(jì)RuBP羧化酶的活性［29］。上述結(jié)果說(shuō)明低濃度的腐植酸可以促進(jìn)小麥的WUE和AMC，而高濃度腐植酸會(huì)抑制小麥的WUE和AMC，且不同小麥品種對(duì)腐植酸的敏感度不同。

表1 腐植酸葉面處理對(duì)小麥光合特性的影響Table 1 Effects of foliar spraying humic acid on photosynthetic characteristics of wheat

圖1 腐植酸葉面處理對(duì)小麥水分利用效率和表觀葉肉導(dǎo)度的影響Fig.1 The effect of foliar spraying humic acid on water use efficiency and apparent mesophyll conductance of wheat

2.3 腐植酸葉面處理對(duì)小麥灌漿進(jìn)程的影響

隨著灌漿進(jìn)程的推進(jìn)，揚(yáng)麥16和寧麥13的穗質(zhì)量增加速率呈先增加后降低的趨勢(shì)，且都在葉面噴施腐植酸后21 d達(dá)到最大，然后逐漸降低。腐植酸葉面處理后7 d，腐植酸顯著增加了揚(yáng)麥16的穗質(zhì)量增加速率。其中8 g/L腐植酸處理的揚(yáng)麥16和寧麥13在第21 d時(shí)穗質(zhì)量增加速率達(dá)到最大，同時(shí)揚(yáng)麥16的最大穗質(zhì)量增加速率顯著低于寧麥13(圖2)。源庫(kù)增量比反映了抽穗后葉片光合作用與籽粒灌漿的切合程度［31］。與對(duì)照相比，揚(yáng)麥16的源庫(kù)增量比顯著降低，且隨著腐植酸濃度的增加而呈先降低后增加的趨勢(shì);而寧麥13的源庫(kù)增量比隨腐植酸濃度的增加而呈上升趨勢(shì)(圖3)。上述結(jié)果表明，腐植酸葉面處理顯著促進(jìn)了寧麥13的灌漿進(jìn)程，且在灌漿后期作用更為明顯。

2.4 腐植酸葉面處理對(duì)小麥產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子的影響

產(chǎn)量及構(gòu)成因子分析結(jié)果(表2)表明，隨著腐植酸濃度的增加，揚(yáng)麥16的千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)和產(chǎn)量有增加的趨勢(shì)，其中8～12 g/L腐植酸葉面處理后，揚(yáng)麥16千粒質(zhì)量增加3.9% ～7.2%，穗粒數(shù)增加 4.4%～8.9%，產(chǎn)量顯著增加 17.34%～23.42%;寧麥13的千粒質(zhì)量隨腐植酸濃度的增加呈上升趨勢(shì)，而穗粒數(shù)和產(chǎn)量呈先增加后降低趨勢(shì)，其中，8～12 g/L腐植酸葉面處理后，寧麥13的千粒質(zhì)量增加16.29% ～20.90%，穗粒數(shù)增加3.53% ～12.68%，產(chǎn)量顯著增加 17.44%～28.18%。說(shuō)明腐植酸葉面處理能有效促進(jìn)小麥的千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)，而高濃度腐植酸可能對(duì)寧麥13有一定的抑制作用。無(wú)腐植酸處理時(shí)，揚(yáng)麥16與寧麥13的千粒質(zhì)量、穗粒數(shù)、有效穗數(shù)和產(chǎn)量之間沒(méi)有顯著差異;當(dāng)4～8 g/L腐植酸葉面處理后，寧麥13的千粒質(zhì)量和產(chǎn)量顯著高于同濃度處理下的揚(yáng)麥16，而穗粒數(shù)沒(méi)有顯著差異，可見(jiàn)寧麥13較揚(yáng)麥16產(chǎn)量的提高可能是由于腐植酸處理對(duì)寧麥13千粒質(zhì)量的促進(jìn)效果顯著大于揚(yáng)麥16。

圖2 灌漿進(jìn)程中腐植酸對(duì)小麥穗增質(zhì)量速率的影響Fig.2 The effect of humic acid on grain filling rate of wheat during grain filling

圖3 腐植酸對(duì)小麥源庫(kù)增量比的影響Fig.3 The effect of humic acid on the incremental ratio of source to sink of wheat

3 討論

葉面肥可促進(jìn)作物體內(nèi)養(yǎng)分代謝平穩(wěn)，增強(qiáng)作物抗逆性，提高產(chǎn)量，改善品質(zhì)［32］。小麥生育后期增施葉面肥能提高冬小麥根系活力，增進(jìn)旗葉及莖稈的養(yǎng)分更多地向籽粒運(yùn)輸［33］。目前研究結(jié)果表明，腐植酸類葉面肥在小麥［34］和水稻［35］等作物上使用，不僅能顯著提高作物產(chǎn)量，而且有刺激生長(zhǎng)、改善品質(zhì)和提高抗逆能力等作用［36］。本研究通過(guò)田間試驗(yàn)探討了淺耕條件下腐植酸對(duì)小麥生育后期葉片光合性能、水分利用效率和灌漿進(jìn)程等的影響，結(jié)論是腐植酸葉面處理可以提高小麥的光合速率，改善水分利用效率并促進(jìn)灌漿進(jìn)程。

光合作用是植物最基本的生理過(guò)程［37］，小麥產(chǎn)量的90%～95%來(lái)自光合作用，尤其是生育后期功能葉光合產(chǎn)物對(duì)籽粒的貢獻(xiàn)可達(dá)80%，其中30%左右來(lái)自旗葉［38］。劉建輝等［39］的研究結(jié)果表明小麥開(kāi)花后較高的光合能力及較長(zhǎng)的光合持續(xù)期是提高千粒質(zhì)量，進(jìn)而提高產(chǎn)量的重要生理基礎(chǔ)?？梢?jiàn)，生育后期旗葉的光合功能對(duì)小麥產(chǎn)量的提高有重要作用。1，5-二磷酸核酮糖羧化酶(Rubisco)是碳同化的限速酶，也是限制作物光合速率的重要因素［40］。許多研究證明［41-42］，葉片光合能力的提高與RuBisco活性提高和含量增加有關(guān)。并且Rubisco的含量及活性與光合速率呈正相關(guān)［43］。而Rubisco活性可以用表觀葉肉導(dǎo)度來(lái)間接估測(cè)［29］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，隨著腐植酸濃度的增加，揚(yáng)麥16和寧麥13的凈光合速率基本呈上升趨勢(shì)，且與表觀葉肉導(dǎo)度變化趨勢(shì)基本一致，說(shuō)明腐植酸葉面處理下小麥葉片凈光合速率的增加，可能與腐植酸葉面處理下Rubisco活性或含量的增加有關(guān)。

灌漿期是小麥產(chǎn)量形成的重要時(shí)期，而較高的光合生產(chǎn)力是作物獲取較高籽粒產(chǎn)量的物質(zhì)基礎(chǔ)。冠層葉片的功能狀況決定著籽粒灌漿物質(zhì)的生產(chǎn)與積累，其早衰會(huì)導(dǎo)致小麥產(chǎn)量下降［44］。而小麥灌漿期間適宜的水分狀況，不僅能減緩高溫下由于缺水引起的早衰，還有利于光合產(chǎn)物的形成和向籽粒的轉(zhuǎn)移、貯藏，并有效提高粒質(zhì)量［45］。水分利用效率可以體現(xiàn)出作物對(duì)水分利用的綜合效應(yīng)，而不同作物種間和同一作物不同品種間水分利用效率都存在明顯差異，其中小麥品種間差異可達(dá)50%以上［46］。在小麥灌漿期，葉片水分利用效率與光合速率呈顯著正相關(guān)，與蒸騰速率和胞間CO2濃度呈負(fù)相關(guān)，且達(dá)到極顯著水平［47］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，8 g/L腐植酸葉面處理后，寧麥13的凈光合速率顯著高于對(duì)照，而蒸騰速率和胞間CO2濃度與對(duì)照無(wú)顯著差異，而揚(yáng)麥16的凈光合速率和蒸騰速率與對(duì)照無(wú)顯著差異，但胞間CO2濃度顯著低于對(duì)照。可見(jiàn)，8 g/L腐植酸葉面處理可以顯著提高小麥的水分利用效率。同時(shí)，在田間自然條件下，寧麥13的水分利用效率顯著高于揚(yáng)麥16。

小麥籽粒的灌漿速率主要受遺傳控制［48］，且小麥的灌漿速率整體表現(xiàn)為慢快慢，但不同品種的灌漿進(jìn)程差異較大。而生育后期葉片的光合同化產(chǎn)物能否同步滿足籽粒灌漿的需求是影響高產(chǎn)小麥品種產(chǎn)量潛力發(fā)揮的重要因素之一［49］。本試驗(yàn)結(jié)果表明，8 g/L腐植酸處理可以顯著增加灌漿中后期揚(yáng)麥16和寧麥13的穗質(zhì)量增加速率，促進(jìn)小麥光合產(chǎn)物的積累，有助于小麥千粒質(zhì)量的增加。在產(chǎn)量及產(chǎn)量構(gòu)成因子方面，葉面噴施腐植酸可以顯著增加千粒質(zhì)量和產(chǎn)量等［35］。本試驗(yàn)中，腐植酸葉面處理明顯增加小麥的千粒質(zhì)量和穗粒數(shù)，從而增加了產(chǎn)量。

綜上所述，腐植酸葉面處理下小麥葉片凈光合速率的增加，可能與腐植酸葉面處理下Rubisco活性或含量的增加有關(guān)，而小麥旗葉凈光合速率的增加有助于開(kāi)花后小麥光合產(chǎn)物的積累，促進(jìn)源的增加。同時(shí)，水分利用效率的提高有利于提高小麥的庫(kù)容量，提高小麥的產(chǎn)量。另外，腐植酸葉面處理對(duì)揚(yáng)麥16和寧麥13光合生理指標(biāo)和灌漿進(jìn)程的影響不同可能是由于有不同的遺傳背景導(dǎo)致?？傊?，腐植酸葉面處理可以作為提高小麥水分利用效率和促進(jìn)灌漿進(jìn)程的一種有效措施。

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