土壤團(tuán)聚體對(duì)微生物及土傳病原菌的影響

王秋君， 馬 艷， 常志州

( 江蘇省農(nóng)業(yè)科學(xué)院農(nóng)業(yè)資源與環(huán)境研究所，江蘇 南京210095)

近年來(lái)，人們?yōu)樽非筠r(nóng)作物的高產(chǎn)而大量施用化肥，造成土壤肥力嚴(yán)重下降，致使土壤環(huán)境日益惡化，各種土傳病害逐年加重，成為制約我國(guó)農(nóng)業(yè)生產(chǎn)的重要因素。有研究結(jié)果表明土壤理化性狀對(duì)植物土傳病害有一定的影響，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性可能是影響土傳病害發(fā)病率的因素之一［1］。目前有關(guān)土壤團(tuán)聚體對(duì)土傳病原菌在土壤中的分布及生長(zhǎng)的影響機(jī)制的研究在國(guó)內(nèi)尚屬空白。土壤團(tuán)聚體是土壤顆粒、微生物、動(dòng)植物殘?bào)w及腐殖質(zhì)構(gòu)成的微團(tuán)聚體經(jīng)過(guò)多次復(fù)合和團(tuán)聚而形成的結(jié)構(gòu)［2］。團(tuán)聚體是土壤結(jié)構(gòu)的基本單位，也是微生物活動(dòng)的主要場(chǎng)所，土壤物質(zhì)和能量的循環(huán)轉(zhuǎn)化主要發(fā)生在團(tuán)聚體內(nèi)。土壤中的微生物居住在一個(gè)由土壤顆?？刂频沫h(huán)境里，這些土壤顆粒的特性、形狀和大小各異，并且具有高度復(fù)雜的空間分布與組成［3］。土壤顆粒的空間幾何分布決定了孔隙的分布模式以及孔隙內(nèi)水分和空氣的分布，直接影響微生物與環(huán)境間的物質(zhì)能量交換，從而決定了微生物的生存空間［4］。土壤團(tuán)聚體和微生物是不可分割的，前者是后者存在的場(chǎng)所，后者是前者形成的主要因素。土傳病害是指病原體生活在土壤中，條件適宜時(shí)從作物根部或莖部侵害作物而引起的病害。然而，目前有關(guān)土傳病原菌在土壤中的分布及蔓延特征與土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)之間的相關(guān)性尚不清楚。本研究將土壤團(tuán)聚體對(duì)土壤微生物尤其是土傳病原菌的影響機(jī)制進(jìn)行了綜述，為土傳病害的防控提供一些新的思路。

1 土壤團(tuán)聚體形成的微生物學(xué)機(jī)制

土壤團(tuán)聚體是土壤礦物質(zhì)顆粒、微生物、植物殘?bào)w以及腐殖質(zhì)構(gòu)成的微團(tuán)聚體經(jīng)過(guò)多次復(fù)合和團(tuán)聚而成的結(jié)構(gòu)。土壤團(tuán)聚體的形成、穩(wěn)定性與微生物間存在著密切的聯(lián)系。土壤團(tuán)聚體由單個(gè)土粒和有機(jī)物質(zhì)以及微生物等膠結(jié)而成，結(jié)構(gòu)復(fù)雜。微生物是形成土壤團(tuán)聚體必不可少的因素，其在土壤團(tuán)聚體形成中的作用主要有兩個(gè)方面:第一，微生物( 主要是真菌和放線菌) 可借助它們的菌絲將土壤顆粒彼此機(jī)械地纏繞在一起而形成團(tuán)聚體;第二，依靠微生物的代謝產(chǎn)物對(duì)土壤顆粒的膠結(jié)作用而形成穩(wěn)定性團(tuán)聚體［5］。此外，微生物細(xì)胞也可依靠自身帶有的負(fù)電荷借助靜電引力使土壤顆粒彼此連接［6］。土壤微生物，尤其是真菌，在大團(tuán)聚體的形成和穩(wěn)定過(guò)程中起著重要作用［7］。Degens 等［8］在電子顯微鏡下發(fā)現(xiàn)，團(tuán)聚體中的砂粒明顯地僅靠菌絲聯(lián)結(jié)在一起。Tang 等［5］認(rèn)為，土壤中大團(tuán)聚體的穩(wěn)定性和土壤中菌絲長(zhǎng)度有關(guān)。一般情況下，微生物類群在土壤團(tuán)聚體形成中的作用大小為: 真菌＞放線菌＞細(xì)菌。微生物在土壤團(tuán)聚體形成過(guò)程中的另一作用是通過(guò)分泌膠結(jié)物質(zhì)完成的，這種膠結(jié)物質(zhì)就是微生物多糖［7］。Chaney 等［9］通過(guò)在土壤中添加葡萄糖培養(yǎng)后，發(fā)現(xiàn)微生物產(chǎn)生了較多的胞外多糖，同時(shí)土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性也明顯提高。

2 土壤團(tuán)聚體對(duì)微生物及土傳病原菌的影響

2.1 土壤團(tuán)聚體對(duì)微生物生長(zhǎng)及分布的影響

有關(guān)土壤微生物活性對(duì)土壤團(tuán)聚體形成的影響已有大量的研究報(bào)道，但有關(guān)土壤團(tuán)聚體對(duì)微生物活性和分布的影響研究相對(duì)較少。土壤團(tuán)聚體也影響微生物在土壤中的分布和生長(zhǎng)［10］。大量研究結(jié)果表明，土壤團(tuán)聚體穩(wěn)定性與土壤微生物數(shù)量呈正相關(guān)［11-12］。土壤中的細(xì)菌約有80% ～90%附著在團(tuán)聚體表面，并且還有大量的真菌孢子［13］。

土壤團(tuán)聚體主要是通過(guò)兩個(gè)途徑影響微生物在土壤中的分布:一是土壤團(tuán)聚體的空間幾何分布決定了孔隙的分布模式以及孔隙內(nèi)水分和空氣的分布，從而決定了微生物的生存環(huán)境［4］; 二是土壤團(tuán)聚體對(duì)微生物與有機(jī)底物的可接近程度以及對(duì)捕食生物的暴露程度產(chǎn)生影響［14］。

2.1.1 土壤團(tuán)聚體粒徑對(duì)微生物生長(zhǎng)及分布的影響 土壤中水流對(duì)土著微生物和外源微生物在土壤中的遷移有很大影響。土壤中大多數(shù)微生物都是隨著水流在土壤孔隙中進(jìn)行遷移的［15］。在水分不飽和條件下土壤的微觀尺寸即毫米至厘米范圍內(nèi)，毛細(xì)力和擴(kuò)散是微生物遷移的主要?jiǎng)恿Γ?］，而且這兩種動(dòng)力的重要性取決于土壤孔隙的大小和性狀。Nunan 等［16］研究發(fā)現(xiàn)，土壤細(xì)菌在表層土中是隨機(jī)分布的，在底層土中主要分布在孔隙附近，然而孔隙附近的干濕交替比較頻繁，養(yǎng)分容易流失，而且細(xì)菌容易遭受其他生物的拮抗。土著微生物和外源微生物在土壤中的分布特征不同，外源微生物主要定殖在大孔隙中［17］。Kravchenko 等［3］研究發(fā)現(xiàn)，將外源大腸桿菌接種到土壤中后，主要分布在團(tuán)聚體外部，可能是因?yàn)閳F(tuán)聚體內(nèi)部水分含量少限制了大腸桿菌的進(jìn)入。

由于不同粒徑團(tuán)聚體內(nèi)外水分和通氣狀況不同，其微生物群落結(jié)構(gòu)、活性也有明顯差異。一般地，土壤團(tuán)聚體外部通氣狀況良好，且有機(jī)質(zhì)源豐富，故有利于微生物的生長(zhǎng)和發(fā)育。細(xì)菌約有80% ～90%是附著在土壤團(tuán)聚體的表面，還包括大量的真菌孢子［18］。據(jù)估算，一個(gè)20 μm 粒徑的微團(tuán)聚體內(nèi)只能分布一個(gè)細(xì)菌細(xì)胞，而1 cm3的微團(tuán)聚體大約含有1.25 ×108個(gè)細(xì)菌細(xì)胞。與團(tuán)聚體外部相比，團(tuán)聚體內(nèi)部通氣性較差，這使得生活在團(tuán)聚體內(nèi)部的微生物主要以好氧兼厭氧的細(xì)菌居多，尤以氨化細(xì)菌為主，同時(shí)也有少量的硝化細(xì)菌和真菌存在，但真菌大多數(shù)是以菌絲狀態(tài)存在的［18］。土壤團(tuán)聚體外部呈氧化狀態(tài)進(jìn)行著硝化過(guò)程，內(nèi)部則呈還原狀態(tài)進(jìn)行著反硝化過(guò)程。Philippot 等［19］的研究結(jié)果表明，土壤反硝化菌在團(tuán)聚體內(nèi)部的定殖能力顯著高于其他細(xì)菌。Ranjard 等［20-21］研究發(fā)現(xiàn)，土壤團(tuán)聚體內(nèi)部的細(xì)菌受汞的毒害作用低于團(tuán)聚體外部的細(xì)菌。Rattray 等［22］研究發(fā)現(xiàn)，外源細(xì)菌在土壤團(tuán)聚體內(nèi)部的生存時(shí)間較長(zhǎng)，這是由于團(tuán)聚體的保護(hù)作用，使其不被原生動(dòng)物捕食［23］和不容易脫水。土壤團(tuán)聚體外部的細(xì)菌容易遭受原生動(dòng)物捕食和失水，存活時(shí)間短，但由于團(tuán)聚體外部表面積大，氧氣含量和有效養(yǎng)分含量高［24］，導(dǎo)致細(xì)菌的生長(zhǎng)繁殖較快，數(shù)量較多。

粒級(jí)大小不同的團(tuán)聚體中，微生物組成也有差異。張東升等［25］研究了不同耕作方式下土壤微生物生物量在各粒徑團(tuán)聚體中的分布，結(jié)果表明:土壤微生物生物量的分布受土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)的影響大于受耕作方式的影響。張維等［26］研究了水稻土微生物群落在不同粒徑團(tuán)聚體中的分布，結(jié)果表明:細(xì)菌和真菌主要分布在粒徑＜0.053 mm 的粉砂與粘粒的團(tuán)聚體組分中，而在其他粒徑團(tuán)聚體中的分布無(wú)顯著差異;放線菌主要分布在粒徑為0.053 ～0.200 mm 的團(tuán)聚體中，在其他粒徑團(tuán)聚體中的分布無(wú)顯著差異。Daynes 等［7］研究發(fā)現(xiàn)，土壤大團(tuán)聚體中的微生物主要是真菌，而微團(tuán)聚體中微生物主要是細(xì)菌，這可能是因?yàn)槲F(tuán)聚體中的孔隙不利于真菌菌絲的伸展，卻有利于保護(hù)細(xì)菌免受原生動(dòng)物捕食。Sessitsch 等［13］利用磷脂脂肪酸分析了粒徑大小不同的土壤團(tuán)聚體上微生物群落結(jié)構(gòu)，結(jié)果表明:土壤微生物多樣性隨著土壤團(tuán)聚體粒徑減小而增加。Jiang 等［27］研究結(jié)果表明土壤大團(tuán)聚體和微團(tuán)聚體中的微生物群落結(jié)構(gòu)有明顯地差異。Poly 等［28］研究發(fā)現(xiàn)，不同粒徑團(tuán)聚體中的固氮菌種類也不相同。Drazkiewicz［29］研究發(fā)現(xiàn)，在粘壤土粒徑＜3 mm 的團(tuán)聚體中，微生物數(shù)量高于粒徑5 ～7 mm 的團(tuán)聚體。粒徑1 ～3 mm 的團(tuán)聚體中，細(xì)菌主要種類為芽孢菌、節(jié)桿菌和棒狀桿菌，而粒徑0.5 ～1.0 mm 團(tuán)聚體中，優(yōu)勢(shì)菌為假單胞菌。尹瑞齡等［18］研究發(fā)現(xiàn)，細(xì)菌和真菌數(shù)量隨團(tuán)聚體粒徑的遞減而遞增，粒徑＞1 mm的團(tuán)聚體中優(yōu)勢(shì)菌為巨大芽孢桿菌，而粒徑＜1 mm團(tuán)聚體中主要有假單胞菌、革蘭氏陰性的周生鞭毛細(xì)菌以及芽孢桿菌。由以上這些研究結(jié)果可以得出:不同種類微生物在土壤團(tuán)聚體中的分布和活性也不相同。

2.1.2 土壤團(tuán)聚體養(yǎng)分對(duì)微生物生長(zhǎng)及分布的影響 Schutter 等［30］認(rèn)為，土壤團(tuán)聚體中的粘粒和有機(jī)質(zhì)含量對(duì)微生物在團(tuán)聚體上的分布和活性有較大的影響。Visnen 等［31］研究發(fā)現(xiàn)，大團(tuán)聚體上的微生物呼吸速率顯著高于微團(tuán)聚體。Nyamadzawo 等［32］認(rèn)為，之所以大團(tuán)聚體中微生物數(shù)量顯著高于微團(tuán)聚體，可能是因?yàn)榇髨F(tuán)聚體中易礦化有機(jī)質(zhì)含量較多，為微生物提供了較多食物，從而促進(jìn)了微生物的繁殖。Spohn 等［11］認(rèn)為，土壤微團(tuán)聚體中的有機(jī)質(zhì)結(jié)構(gòu)較穩(wěn)定，不容易被微生物利用，從而導(dǎo)致微團(tuán)聚體中微生物繁殖較慢，因此數(shù)量較少。Mendes等［33］認(rèn)為，不同粒徑團(tuán)聚體中氮礦化速率也不相同，這可能也是影響土壤微生物在團(tuán)聚體中分布的主要原因。

2.2 土壤團(tuán)聚體對(duì)土傳病原菌生長(zhǎng)及分布的影響

研究結(jié)果表明，土壤物理結(jié)構(gòu)對(duì)植物土傳病害的發(fā)生有一定的影響［1，34］。研究結(jié)果表明，土壤物理結(jié)構(gòu)，如土壤水勢(shì)、團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)、容重和孔隙度對(duì)立枯絲核菌( Rhizoctonia solani)［34］和尖孢鐮刀菌( Fusarium oxysporum)［35］等土傳病原真菌菌絲在土壤中的生長(zhǎng)延伸速率和延伸程度有很大的影響，尤其是充滿空氣的孔隙結(jié)構(gòu)限制了真菌的生長(zhǎng)延伸，相對(duì)于在土壤內(nèi)部，立枯絲核菌在土壤表面的生長(zhǎng)延伸速率快且延伸距離更遠(yuǎn)［36］。病原真菌在土壤中的生長(zhǎng)延伸不是一個(gè)隨機(jī)的過(guò)程，當(dāng)病原真菌在土壤中生長(zhǎng)延伸的過(guò)程遇到連續(xù)的大孔隙時(shí)，其延伸速率會(huì)提高。土傳病原菌菌絲在土壤中的延伸程度直接影響其對(duì)植物根系的侵染。土壤中的孔隙可能是病原真菌生長(zhǎng)延伸的優(yōu)先途徑也可能會(huì)阻擋其延伸，這取決于土壤孔隙的寬度和方向。有研究結(jié)果表明，病原真菌在土壤中跨越孔隙并定殖的能力取決于土壤中養(yǎng)分的狀況和與其他微生物的競(jìng)爭(zhēng)能力［35］。土壤中的大多數(shù)真菌可能通過(guò)菌絲的延伸來(lái)獲取距離較遠(yuǎn)的營(yíng)養(yǎng)［37］，也可能通過(guò)營(yíng)養(yǎng)物質(zhì)在土壤中的擴(kuò)散來(lái)獲取營(yíng)養(yǎng)。Otten［34］研究發(fā)現(xiàn)，土壤孔隙會(huì)妨礙養(yǎng)分的擴(kuò)散，但是對(duì)立枯絲核菌的生長(zhǎng)延伸卻沒(méi)有影響，據(jù)此推測(cè)，立枯絲核菌在土壤中獲取養(yǎng)分主要是通過(guò)菌絲的生長(zhǎng)延伸。

土壤中病原真菌對(duì)孔隙的利用對(duì)土傳病害的蔓延有很大的影響。土壤中的孔隙可能會(huì)阻礙病原真菌的生長(zhǎng)延伸，也可能會(huì)增加病原真菌與具有相同生長(zhǎng)環(huán)境的拮抗微生物的互作，從而抑制病原真菌的生長(zhǎng)。然而，土壤孔隙也可能會(huì)給病原真菌的生長(zhǎng)延伸提供有利的條件，如在作物幼苗產(chǎn)生抵抗病原真菌侵染的能力之前，病原真菌會(huì)沿著土壤裂縫迅速地蔓延，從而引起作物的土傳病害。另一方面，由于植物根系在土壤縫隙中的延伸，也增加了根系與病原真菌的接觸機(jī)會(huì)［34］。

土壤團(tuán)聚體結(jié)構(gòu)對(duì)土壤物理性狀( 持水量、滲透率等) 有很大地影響。Otten 等［34］的研究結(jié)果表明，土壤孔隙結(jié)構(gòu)對(duì)立枯絲核菌菌絲的生長(zhǎng)及侵染作物根系有較大的影響。Dominguez 等［1］研究發(fā)現(xiàn)，土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性與香蕉枯萎病的發(fā)生有一定的相關(guān)性，土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性增加會(huì)形成更多的厭氧環(huán)境，使得土壤中有效鐵含量增加，從而促進(jìn)尖孢鐮刀菌孢子的萌發(fā)。Toyota 等［35］對(duì)尖孢鐮刀菌在4 ～6 mm 粒徑的大團(tuán)聚體上的定殖能力進(jìn)行了研究，發(fā)現(xiàn)大團(tuán)聚體上的微生物種類對(duì)尖孢鐮刀菌的定殖能力有較大影響。

3 存在問(wèn)題及展望

有關(guān)土壤微生物活性對(duì)土壤團(tuán)聚體形成的影響已有大量的研究報(bào)道，但有關(guān)形成后的土壤團(tuán)聚體對(duì)微生物及土傳病原菌的生長(zhǎng)和分布地影響研究相對(duì)較少。雖有研究者認(rèn)為土壤團(tuán)聚體的穩(wěn)定性會(huì)影響作物土傳病害發(fā)病率，但有關(guān)土壤團(tuán)聚體對(duì)土傳病原菌的作用還缺乏深入研究，因而這也是今后的一個(gè)重點(diǎn)研究方向。進(jìn)一步的研究應(yīng)該借助于同步輻射微CT 技術(shù)，結(jié)合激光共聚焦顯微鏡的觀察，從土壤團(tuán)聚體微結(jié)構(gòu)、有機(jī)質(zhì)、微生物群落三方面原位研究土壤團(tuán)聚體中土傳病原菌的空間分布特征，從而闡明土壤團(tuán)聚體對(duì)土傳病原菌生長(zhǎng)的影響及其機(jī)制。

［1］ DOMINGUEZ J，NEGRIíN MAND RODRIGUEZ C. Aggregate water-stability，particle-size and soil solution properties in conducive and suppressive soils to Fusarium wilt of banana from Canary Islands［J］. Soil Biology and Biochemistry，2001，33( 4) : 449-455.

［2］ MESSIGA A J，ZIADI N，ANGERS D A，et al. Tillage practices of a clay loam soil affect soil aggregation and associated C and P concentrations［J］. Geoderma，2011，162: 231-241.

［3］ KRAVCHENKO A，CHUN H-C，MAZER M，et al. Relationships between intra-aggregate pore structures and distributions of Escherichia coli within soil macro-aggregates［J］. Applied Soil Ecology，2013，63: 134-142.

［4］ NUNAN N，WU K，YOUNG I M，et al. Spatial distribution of bacterial communities and their relationships with the micro-architecture of soil［J］. FEMS Microbiology Ecology，2006，44( 2) :203-215.

［5］ TANG J，MO Y，ZHANG J，et al. Influence of biological aggregating agents associated with microbial population on soil aggregate stability［J］. Applied Soil Ecology，2011，47(3) : 153-159.

［6］ BEARDEN B N，PETERSEN L. Influence of arbuscular mycorrhizal fungi on soil structure and aggregate stability of a vertisol［J］.Plant and Soil，2000，218(1) : 173-183.

［7］ DAYNES C N，ZHANG N，SALEEBA J A，et al. Soil aggregates formed in vitro by saprotrophic Trichocomaceae have transient water-stability［J］. Soil Biology and Biochemistry，2012，48: 151-161.

［8］ DEGENS B，SPARLING G. Changes in aggregation do not correspond with changes in labile organic C fractions in soil amended with14C-glucose［J］. Soil Biology and Biochemistry，1996，28(4) : 453-462.

［9］ CHANEY K，SWIFT R. Studies on aggregate stability. I. Reformation of soil aggregates［J］. Journal of Soil Science，1986，37(2) : 329-335.

［10］ JIANG X，WRIGHT A L，WANG X，et al. Tillage-induced changes in fungal and bacterial biomass associated with soil aggregates: A long-term field study in a subtropical rice soil in China［J］. Applied Soil Ecology，2011，48(2) : 168-173.

［11］ SPOHN M，GIANI L. Impacts of land use change on soil aggregation and aggregate stabilizing compounds as dependent on time［J］. Soil Biology and Biochemistry，2011，43(5) : 1081-1088.

［12］ BRIAR S S，F(xiàn)ONTE S J，PARK I，et al. The distribution of nematodes and soil microbial communities across soil aggregate fractions and farm management systems［J］. Soil Biology and Biochemistry，2011，43(5) : 905-914.

［13］ SESSITSCH A，WEILHARTER A，GERZABEK M H，et al. Microbial population structures in soil particle size fractions of a long-term fertilizer field experiment［J］. Applied and Environmental Microbiology，2001，67(9) : 4215-4224.

［14］ RANJARD L，RICHAUME A. Quantitative and qualitative microscale distribution of bacteria in soil［J］. Research in Microbiology，2001，152(8) : 707-716.

［15］ ARTZ R R，TOWNEND J，BROWN K，et al. Soil macropores and compaction control the leaching potential of Escherichia coli O157: H7［J］. Environmental Microbiology，2005，7(2) : 241-248.

［16］ NUNAN N，WU K，YOUNG I M，et al. Spatial distribution of bacterial communities and their relationships with the micro-architecture of soil［J］. FEMS Microbiology Ecology，2003，44( 2) :203-215.

［17］ DECHESNE A，PALLUD C，BERTOLLA F，et al. Impact of the microscale distribution of a Pseudomonas strain introduced into soil on potential contacts with indigenous bacteria［J］. Applied and Environmental Microbiology，2005，71(12) : 8123-8131.

［18］ 尹瑞齡. 微生物與土壤團(tuán)聚體［J］. 土壤學(xué)進(jìn)展，1985( 4) :24-29.

［19］ PHILIPPOT L，RENAULT P，SIERRA J，et al. Dissimilatory nitrite-reductase provides a competitive advantage to Pseudomonas sp. RTC01 to colonise the centre of soil aggregates［J］. FEMS Microbiology Ecology，1996，21(3) : 175-185.

［20］ RANJARD L，NAZARET S，GOURBIèRE F，et al. A soil microscale study to reveal the heterogeneity of Hg ( II) impact on indigenous bacteria by quantification of adapted phenotypes and analysis of community DNA fingerprints［J］. FEMS Microbiology Ecology，2006，31(2) : 107-115.

［21］ RANJARD L，RICHAUME A，JOCTEUR MONROZIER L，et al.Response of soil bacteria to Hg ( II) in relation to soil characteristics and cell location［J］. FEMS Microbiology Ecology，2006，24(4) : 321-331.

［22］ RATTRAY E A S，PROSSER J，GLOVER L，et al. Matric potential in relation to survival and activity of a genetically modified microbial inoculum in soil ［J］. Soil Biology and Biochemistry，1992，24(5) : 421-425.

［23］ ENGLAND L S，LEE HAND TREVORS J T. Bacterial survival in soil: effect of clays and protozoa［J］. Soil Biology and Biochemistry，1993，25(5) : 525-531.

［24 ］CHENU C，HASSINK J，BLOEM J. Short-term changes in the spatial distribution of microorganisms in soil aggregates as affected by glucose addition［J］. Biology and Fertility of Soils，2001，34(5) : 349-356.

［25］ 張東升，蔣先軍，袁俊吉. 壟作免耕對(duì)土壤團(tuán)聚體中微生物生物量N 和脲酶活性的影響［J］. 中國(guó)農(nóng)學(xué)通報(bào)，2011，27(8) : 254-258.

［26］ 張 維，蔣先軍，胡 宇，等. 微生物群落在團(tuán)聚體中的分布及耕作的影響［J］. 西南大學(xué)學(xué)報(bào): 自然科學(xué)版，2009，31(3) : 131-135.

［27］ JIANG Y，SUN B，JIN C，et al. Soil aggregate stratification of nematodes and microbial communities affects the metabolic quotient in an acid soil［J］. Soil Biology and Biochemistry，2013(60) :1-9.

［28］ POLY F，RANJARD L，NAZARET S，et al. Comparison of nifH gene pools in soils and soil microenvironments with contrasting properties［J］. Applied and Environmental Microbiology，2001，67(5) : 2255-2262.

［29］ DRAZKIEWICZ M. Distribution of microorganisms in soil aggregates: effect of aggregate size［J］. Folia Microbiologica，1994，39(4) : 276-282.

［30］ SCHUTTER M E D，RICHARD P. Microbial community profiles and activities among aggregates of winter fallow and cover-cropped soil［J］. Soil Science Society of America Journal，2002，66(1) :142.

［31］ VISNEN R，ROBERTS M，GARLAND J，et al. Physiological and molecular characterisation of microbial communities associated with different water-stable aggregate size classes［J］. Soil Biology and Biochemistry，2005，37(11) : 2007-2016.

［32］ NYAMADZAWO G，NYAMANGARA J，NYAMUGAFATA P，et al. Soil microbial biomass and mineralization of aggregate protected carbon in fallow-maize systems under conventional and no-tillage in Central Zimbabwe［J］. Soil and Tillage Research，2009，102(1) : 151-157.

［33］ MENDES I，BANDICK A，DICK R，et al. Microbial biomass and activities in soil aggregates affected by winter cover crops［J］.Soil Science Society of America Journal，1999，63(4) : 873-881.

［34］ OTTEN W，HARRIS K，YOUNG I M，et al. Preferential spread of the pathogenic fungus Rhizoctonia solani through structured soil［J］. Soil Biology and Biochemistry，2004，36(2) : 203-210.

［35］ TOYOTA K，RITZ KAND YOUNG I M. Microbiological factors affecting the colonisation of soil aggregates by Fusarium oxysporum f. sp. raphani［J］. Soil Biology and Biochemistry，1996，28(10) : 1513-1521.

［36］ OTTEN W，GILLIGAN C A，WATTS C，et al. Continuity of airfilled pores and invasion thresholds for a soil-borne fungal plant pathogen，Rhizoctonia solani［J］. Soil Biology and Biochemistry，1999，31(13) : 1803-1810.

［37］ RITZ K. Growth responses of some soil fungi to spatially heterogeneous nutrients ［J］. FEMS Microbiology Ecology，1995，16(4) : 269-280.