新論“卡爾文循環(huán)”

徐霞

在人教版高中生物教材必修1光合作用一節(jié)中，提到了著名的卡爾文循環(huán).在102頁教材指出美國科學(xué)家卡爾文等用小球藻做實(shí)驗(yàn)：用

14C標(biāo)記14CO2，供小球藻進(jìn)行光合作用，然后追蹤檢測其放射性，最終探明了CO2中的碳在光合作用過程中轉(zhuǎn)化成有機(jī)物中碳的途徑，這一途徑稱為卡爾文循環(huán).

在《生物學(xué)雜志》2008年第25卷第4期的一篇文章《簡述“卡爾文循環(huán)”》中第一段是這樣的：光合作用過程分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)2個(gè)階段.其中，暗反應(yīng)階段CO2分子中碳原子的轉(zhuǎn)移途徑一直是中學(xué)生物教學(xué)中的重、難點(diǎn)問題.關(guān)于該問題，中學(xué)生物教材中描述如下：“在暗反應(yīng)階段中，綠葉通過氣孔從外界吸收進(jìn)來的二氧化碳，不能直接被【H】還原，它必須首先與植物體內(nèi)的C5結(jié)合，這個(gè)過程叫二氧化碳的固定，一個(gè)二氧化碳分子被一個(gè)C5分子固定后，很快形成兩個(gè)C3分子，在有關(guān)酶的催化下，C3接受ATP提供的能量并且被【H】還原，隨后，一些接受能量并被還原的C3經(jīng)過一系列變化，形成糖類；另一些接受能量并被還原的C3經(jīng)過一系列變化，又形成C5，從而使暗反應(yīng)階段的化學(xué)反應(yīng)持續(xù)的進(jìn)行下去.”關(guān)于這段話如果不結(jié)合實(shí)際反應(yīng)過程進(jìn)行分析，很容易使學(xué)生誤解為：碳原子完全可能依照CO2→C3→C5/糖類途徑轉(zhuǎn)移.為了糾正這種可能的誤解，進(jìn)一步明確暗反應(yīng)階段中碳原子的轉(zhuǎn)移途徑，本文特引入“卡爾文循環(huán)（ Calvin cycle）”的概念并進(jìn)行具體分析.文章的最后一段是這樣說的：這樣也能間接說明CO2分子中碳原子的轉(zhuǎn)移途徑為：CO2→C3→糖類【1】.

顯然作者認(rèn)為CO2中的碳在光合作用過程中只轉(zhuǎn)化成有機(jī)物中的碳.教材后面的習(xí)題中有一道選擇題，就是關(guān)于C的去向.答案是CO2→C3→（CH2O）.有些教輔如《步步高大一輪復(fù)習(xí)講義》還特別強(qiáng)調(diào)：CO2中的C進(jìn)入C3但不進(jìn)入C5，最后進(jìn)入（CH2O），C5中的C不進(jìn)入（CH2O），可用放射性同位素標(biāo)記法證明【2】.由此看來，很多人就把教材中的那句話理解成了CO2中的C只進(jìn)入了有機(jī)物中.是這樣嗎？如果在再生的C5中也檢測到了放射性，那么這種說法是否欠妥呢？

關(guān)于這個(gè)問題，筆者專門翻閱了以前的高校教材《普通生物學(xué)》（陳閱增主編）和生物化學(xué)（王鏡巖主編），對卡爾文循環(huán)加深了理解，大致概括如下：

卡爾文循環(huán)（Calvin Cycle）是光合作用的暗反應(yīng)的一部分.反應(yīng)場所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì).循環(huán)可分為三個(gè)階段： 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生.

Phase 1：碳的固定 （羧化）

每個(gè)CO2附著在一個(gè)稱為RuBP的五碳化合物上以合并之.催化起始步驟的酶是RuBP羧化酶.這個(gè)反應(yīng)的產(chǎn)物是一種含六個(gè)碳而且非常不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物，其立即就會分裂為2 mol的3-磷酸甘油酸.

Phase 2：磷酸甘油醛（G3P）的合成 （還原）

每摩爾的3-磷酸甘油酸從ATP取得一個(gè)磷酸，再從NADPH（即【H】）取得兩個(gè)電子將3-磷酸甘油酸變成3-磷酸甘油醛（G3P）.其實(shí)從Calvin cycle中所直接制造出來的碳水化合物并不是葡萄糖，而是G3P.為了要合成1 mol這種化合物，整個(gè)循環(huán)過程必須發(fā)生三次，固定3 mol CO2.當(dāng)我們在追蹤循環(huán)的每一個(gè)步驟時(shí)，別忘了就是要注意這3 mol CO2在整個(gè)反應(yīng)過程中的變化情形.

每3 mol的CO2就可產(chǎn)生六摩爾的G3P，但是只有1 mol的這種三碳糖能夠被合成葡萄糖或其它糖類（主要是形成葡萄糖）.即

1 mol脫離了循環(huán)而被植物細(xì)胞所使用，但是其他的5 mol則必須被回收以形成3 mol的RuBP保證再循環(huán).因此要合成1 mol葡萄糖則必須固定6個(gè)CO2，形成12個(gè)G3P，其中2個(gè)用于合成葡萄糖，其余10個(gè)則用于RuBP的再生.

Phase 3：CO2接收物的再形成 （受體再生）

在一連串復(fù)雜的反應(yīng)中，此5 molG3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一個(gè)步驟被重新分配為3 mol的RuBP.為了完成這個(gè)步驟，此循環(huán)多耗費(fèi)了3 mol的ATP，然后現(xiàn)在RuBP又準(zhǔn)備好了要再度接收CO2，整個(gè)循環(huán)又可以繼續(xù).在合成1 mol G3P方面，總共需消耗9 mol的ATP和6 mol的 NADPH，然后借助光反應(yīng)可再補(bǔ)充這些ATP和NADPH.

根據(jù)卡爾文循環(huán)的三個(gè)階段，筆者推測，CO2 中的放射性既能在有機(jī)物又能在C5中檢測到.循環(huán)中平衡方程可簡單地描述為：

CO2+C5→2個(gè)3-磷酸甘油酸→2個(gè)3-磷酸甘油醛 （G3P）

（一共固定了6次，其中6個(gè)CO2的C分別存在于6個(gè)G3P中）

其中2個(gè) G3P →葡萄糖等有機(jī)物 其余10個(gè)G3P→ 6個(gè)C5

在人教版高中生物教材必修1光合作用一節(jié)中，提到了著名的卡爾文循環(huán).在102頁教材指出美國科學(xué)家卡爾文等用小球藻做實(shí)驗(yàn)：用

14C標(biāo)記14CO2，供小球藻進(jìn)行光合作用，然后追蹤檢測其放射性，最終探明了CO2中的碳在光合作用過程中轉(zhuǎn)化成有機(jī)物中碳的途徑，這一途徑稱為卡爾文循環(huán).

在《生物學(xué)雜志》2008年第25卷第4期的一篇文章《簡述“卡爾文循環(huán)”》中第一段是這樣的：光合作用過程分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)2個(gè)階段.其中，暗反應(yīng)階段CO2分子中碳原子的轉(zhuǎn)移途徑一直是中學(xué)生物教學(xué)中的重、難點(diǎn)問題.關(guān)于該問題，中學(xué)生物教材中描述如下：“在暗反應(yīng)階段中，綠葉通過氣孔從外界吸收進(jìn)來的二氧化碳，不能直接被【H】還原，它必須首先與植物體內(nèi)的C5結(jié)合，這個(gè)過程叫二氧化碳的固定，一個(gè)二氧化碳分子被一個(gè)C5分子固定后，很快形成兩個(gè)C3分子，在有關(guān)酶的催化下，C3接受ATP提供的能量并且被【H】還原，隨后，一些接受能量并被還原的C3經(jīng)過一系列變化，形成糖類；另一些接受能量并被還原的C3經(jīng)過一系列變化，又形成C5，從而使暗反應(yīng)階段的化學(xué)反應(yīng)持續(xù)的進(jìn)行下去.”關(guān)于這段話如果不結(jié)合實(shí)際反應(yīng)過程進(jìn)行分析，很容易使學(xué)生誤解為：碳原子完全可能依照CO2→C3→C5/糖類途徑轉(zhuǎn)移.為了糾正這種可能的誤解，進(jìn)一步明確暗反應(yīng)階段中碳原子的轉(zhuǎn)移途徑，本文特引入“卡爾文循環(huán)（ Calvin cycle）”的概念并進(jìn)行具體分析.文章的最后一段是這樣說的：這樣也能間接說明CO2分子中碳原子的轉(zhuǎn)移途徑為：CO2→C3→糖類【1】.

顯然作者認(rèn)為CO2中的碳在光合作用過程中只轉(zhuǎn)化成有機(jī)物中的碳.教材后面的習(xí)題中有一道選擇題，就是關(guān)于C的去向.答案是CO2→C3→（CH2O）.有些教輔如《步步高大一輪復(fù)習(xí)講義》還特別強(qiáng)調(diào)：CO2中的C進(jìn)入C3但不進(jìn)入C5，最后進(jìn)入（CH2O），C5中的C不進(jìn)入（CH2O），可用放射性同位素標(biāo)記法證明【2】.由此看來，很多人就把教材中的那句話理解成了CO2中的C只進(jìn)入了有機(jī)物中.是這樣嗎？如果在再生的C5中也檢測到了放射性，那么這種說法是否欠妥呢？

關(guān)于這個(gè)問題，筆者專門翻閱了以前的高校教材《普通生物學(xué)》（陳閱增主編）和生物化學(xué)（王鏡巖主編），對卡爾文循環(huán)加深了理解，大致概括如下：

卡爾文循環(huán)（Calvin Cycle）是光合作用的暗反應(yīng)的一部分.反應(yīng)場所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì).循環(huán)可分為三個(gè)階段： 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生.

Phase 1：碳的固定 （羧化）

每個(gè)CO2附著在一個(gè)稱為RuBP的五碳化合物上以合并之.催化起始步驟的酶是RuBP羧化酶.這個(gè)反應(yīng)的產(chǎn)物是一種含六個(gè)碳而且非常不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物，其立即就會分裂為2 mol的3-磷酸甘油酸.

Phase 2：磷酸甘油醛（G3P）的合成 （還原）

每摩爾的3-磷酸甘油酸從ATP取得一個(gè)磷酸，再從NADPH（即【H】）取得兩個(gè)電子將3-磷酸甘油酸變成3-磷酸甘油醛（G3P）.其實(shí)從Calvin cycle中所直接制造出來的碳水化合物并不是葡萄糖，而是G3P.為了要合成1 mol這種化合物，整個(gè)循環(huán)過程必須發(fā)生三次，固定3 mol CO2.當(dāng)我們在追蹤循環(huán)的每一個(gè)步驟時(shí)，別忘了就是要注意這3 mol CO2在整個(gè)反應(yīng)過程中的變化情形.

每3 mol的CO2就可產(chǎn)生六摩爾的G3P，但是只有1 mol的這種三碳糖能夠被合成葡萄糖或其它糖類（主要是形成葡萄糖）.即

1 mol脫離了循環(huán)而被植物細(xì)胞所使用，但是其他的5 mol則必須被回收以形成3 mol的RuBP保證再循環(huán).因此要合成1 mol葡萄糖則必須固定6個(gè)CO2，形成12個(gè)G3P，其中2個(gè)用于合成葡萄糖，其余10個(gè)則用于RuBP的再生.

Phase 3：CO2接收物的再形成 （受體再生）

在一連串復(fù)雜的反應(yīng)中，此5 molG3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一個(gè)步驟被重新分配為3 mol的RuBP.為了完成這個(gè)步驟，此循環(huán)多耗費(fèi)了3 mol的ATP，然后現(xiàn)在RuBP又準(zhǔn)備好了要再度接收CO2，整個(gè)循環(huán)又可以繼續(xù).在合成1 mol G3P方面，總共需消耗9 mol的ATP和6 mol的 NADPH，然后借助光反應(yīng)可再補(bǔ)充這些ATP和NADPH.

根據(jù)卡爾文循環(huán)的三個(gè)階段，筆者推測，CO2 中的放射性既能在有機(jī)物又能在C5中檢測到.循環(huán)中平衡方程可簡單地描述為：

CO2+C5→2個(gè)3-磷酸甘油酸→2個(gè)3-磷酸甘油醛 （G3P）

（一共固定了6次，其中6個(gè)CO2的C分別存在于6個(gè)G3P中）

其中2個(gè) G3P →葡萄糖等有機(jī)物 其余10個(gè)G3P→ 6個(gè)C5

在人教版高中生物教材必修1光合作用一節(jié)中，提到了著名的卡爾文循環(huán).在102頁教材指出美國科學(xué)家卡爾文等用小球藻做實(shí)驗(yàn)：用

14C標(biāo)記14CO2，供小球藻進(jìn)行光合作用，然后追蹤檢測其放射性，最終探明了CO2中的碳在光合作用過程中轉(zhuǎn)化成有機(jī)物中碳的途徑，這一途徑稱為卡爾文循環(huán).

在《生物學(xué)雜志》2008年第25卷第4期的一篇文章《簡述“卡爾文循環(huán)”》中第一段是這樣的：光合作用過程分為光反應(yīng)和暗反應(yīng)2個(gè)階段.其中，暗反應(yīng)階段CO2分子中碳原子的轉(zhuǎn)移途徑一直是中學(xué)生物教學(xué)中的重、難點(diǎn)問題.關(guān)于該問題，中學(xué)生物教材中描述如下：“在暗反應(yīng)階段中，綠葉通過氣孔從外界吸收進(jìn)來的二氧化碳，不能直接被【H】還原，它必須首先與植物體內(nèi)的C5結(jié)合，這個(gè)過程叫二氧化碳的固定，一個(gè)二氧化碳分子被一個(gè)C5分子固定后，很快形成兩個(gè)C3分子，在有關(guān)酶的催化下，C3接受ATP提供的能量并且被【H】還原，隨后，一些接受能量并被還原的C3經(jīng)過一系列變化，形成糖類；另一些接受能量并被還原的C3經(jīng)過一系列變化，又形成C5，從而使暗反應(yīng)階段的化學(xué)反應(yīng)持續(xù)的進(jìn)行下去.”關(guān)于這段話如果不結(jié)合實(shí)際反應(yīng)過程進(jìn)行分析，很容易使學(xué)生誤解為：碳原子完全可能依照CO2→C3→C5/糖類途徑轉(zhuǎn)移.為了糾正這種可能的誤解，進(jìn)一步明確暗反應(yīng)階段中碳原子的轉(zhuǎn)移途徑，本文特引入“卡爾文循環(huán)（ Calvin cycle）”的概念并進(jìn)行具體分析.文章的最后一段是這樣說的：這樣也能間接說明CO2分子中碳原子的轉(zhuǎn)移途徑為：CO2→C3→糖類【1】.

顯然作者認(rèn)為CO2中的碳在光合作用過程中只轉(zhuǎn)化成有機(jī)物中的碳.教材后面的習(xí)題中有一道選擇題，就是關(guān)于C的去向.答案是CO2→C3→（CH2O）.有些教輔如《步步高大一輪復(fù)習(xí)講義》還特別強(qiáng)調(diào)：CO2中的C進(jìn)入C3但不進(jìn)入C5，最后進(jìn)入（CH2O），C5中的C不進(jìn)入（CH2O），可用放射性同位素標(biāo)記法證明【2】.由此看來，很多人就把教材中的那句話理解成了CO2中的C只進(jìn)入了有機(jī)物中.是這樣嗎？如果在再生的C5中也檢測到了放射性，那么這種說法是否欠妥呢？

關(guān)于這個(gè)問題，筆者專門翻閱了以前的高校教材《普通生物學(xué)》（陳閱增主編）和生物化學(xué)（王鏡巖主編），對卡爾文循環(huán)加深了理解，大致概括如下：

卡爾文循環(huán)（Calvin Cycle）是光合作用的暗反應(yīng)的一部分.反應(yīng)場所為葉綠體內(nèi)的基質(zhì).循環(huán)可分為三個(gè)階段： 羧化、還原和二磷酸核酮糖的再生.

Phase 1：碳的固定 （羧化）

每個(gè)CO2附著在一個(gè)稱為RuBP的五碳化合物上以合并之.催化起始步驟的酶是RuBP羧化酶.這個(gè)反應(yīng)的產(chǎn)物是一種含六個(gè)碳而且非常不穩(wěn)定的中間產(chǎn)物，其立即就會分裂為2 mol的3-磷酸甘油酸.

Phase 2：磷酸甘油醛（G3P）的合成 （還原）

每摩爾的3-磷酸甘油酸從ATP取得一個(gè)磷酸，再從NADPH（即【H】）取得兩個(gè)電子將3-磷酸甘油酸變成3-磷酸甘油醛（G3P）.其實(shí)從Calvin cycle中所直接制造出來的碳水化合物并不是葡萄糖，而是G3P.為了要合成1 mol這種化合物，整個(gè)循環(huán)過程必須發(fā)生三次，固定3 mol CO2.當(dāng)我們在追蹤循環(huán)的每一個(gè)步驟時(shí)，別忘了就是要注意這3 mol CO2在整個(gè)反應(yīng)過程中的變化情形.

每3 mol的CO2就可產(chǎn)生六摩爾的G3P，但是只有1 mol的這種三碳糖能夠被合成葡萄糖或其它糖類（主要是形成葡萄糖）.即

1 mol脫離了循環(huán)而被植物細(xì)胞所使用，但是其他的5 mol則必須被回收以形成3 mol的RuBP保證再循環(huán).因此要合成1 mol葡萄糖則必須固定6個(gè)CO2，形成12個(gè)G3P，其中2個(gè)用于合成葡萄糖，其余10個(gè)則用于RuBP的再生.

Phase 3：CO2接收物的再形成 （受體再生）

在一連串復(fù)雜的反應(yīng)中，此5 molG3P的碳的骨架在Calvin cycle的最后一個(gè)步驟被重新分配為3 mol的RuBP.為了完成這個(gè)步驟，此循環(huán)多耗費(fèi)了3 mol的ATP，然后現(xiàn)在RuBP又準(zhǔn)備好了要再度接收CO2，整個(gè)循環(huán)又可以繼續(xù).在合成1 mol G3P方面，總共需消耗9 mol的ATP和6 mol的 NADPH，然后借助光反應(yīng)可再補(bǔ)充這些ATP和NADPH.

根據(jù)卡爾文循環(huán)的三個(gè)階段，筆者推測，CO2 中的放射性既能在有機(jī)物又能在C5中檢測到.循環(huán)中平衡方程可簡單地描述為：

CO2+C5→2個(gè)3-磷酸甘油酸→2個(gè)3-磷酸甘油醛 （G3P）

（一共固定了6次，其中6個(gè)CO2的C分別存在于6個(gè)G3P中）

其中2個(gè) G3P →葡萄糖等有機(jī)物 其余10個(gè)G3P→ 6個(gè)C5