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    2,4-表油菜素內(nèi)酯和赤霉素互作對(duì)羊草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

    2014-12-24 00:53:12郭慧琴任衛(wèi)波武自念萬(wàn)東莉
    草業(yè)科學(xué) 2014年6期
    關(guān)鍵詞:羊草赤霉素內(nèi)酯

    郭慧琴,任衛(wèi)波,李 平,武自念,萬(wàn)東莉

    (1.內(nèi)蒙古農(nóng)業(yè)大學(xué)生命科學(xué)學(xué)院,內(nèi)蒙古 呼和浩特010018;2.中國(guó)農(nóng)業(yè)科學(xué)院草原研究所,內(nèi)蒙古 呼和浩特010010)

    羊草(Leymuschinesis),又名堿草,是禾本科賴草屬多年生根莖型禾草,廣泛分布于我國(guó)東北西部和內(nèi)蒙古中東部地區(qū),是草甸草原和典型草原的優(yōu)勢(shì)種之一。羊草不僅具有營(yíng)養(yǎng)價(jià)值高、適口性好、產(chǎn)草量高等優(yōu)點(diǎn),還具有耐寒、耐鹽堿等特性,具有重要的生態(tài)價(jià)值和經(jīng)濟(jì)價(jià)值[1]。然而,羊草有性繁殖能力低,種子休眠嚴(yán)重,發(fā)芽率低,當(dāng)年采集的種子發(fā)芽率僅為6%~10%[2-3],這一“三低”問(wèn)題嚴(yán)重影響了羊草栽培草地的建設(shè)和退化草原的補(bǔ)播恢復(fù)。因此,如何打破羊草種子休眠,提高羊草種子發(fā)芽率一度成為羊草研究的熱點(diǎn)之一。

    圍繞羊草種子休眠機(jī)制及打破休眠的途徑和方法,國(guó)內(nèi)外已開展了大量的研究。目前認(rèn)為,導(dǎo)致羊草種子休眠、發(fā)芽率低的主要原因是羊草種子的稃片和胚乳中存在ABA等抑制物[4]。打破羊草種子休眠的方法主要包括去除稃片、變溫處理、聚乙二醇處理、外源激素調(diào)控等方面[2]。去除內(nèi)外稃后,羊草種子發(fā)芽率可由6%提高到45%;清水浸種1d,羊草種子發(fā)芽率可提高到36%,NaOH和水復(fù)合處理后,發(fā)芽率可達(dá)84%[2]。除此之外,外源激素調(diào)控是打破羊草種子休眠,提高發(fā)芽率的有效途徑,如,赤霉素、GA3、IAA、氟啶酮(FL)等激素對(duì)羊草種子發(fā)芽和種苗生長(zhǎng)有促進(jìn)作用[5-8]。

    油菜素內(nèi)酯(BRs)是繼生長(zhǎng)素、赤霉素、細(xì)胞分裂素、脫落酸、乙烯以后的第六大類植物激素,廣泛分布于植物的根、莖、葉、花器和種子中,參與植物種子萌發(fā)、株型生長(zhǎng)與發(fā)育、衰老、干旱、寒冷等逆境響應(yīng)等重要過(guò)程[9]。已有的研究表明,無(wú)論是在逆境脅迫下還是在正常環(huán)境下,油菜素內(nèi)酯都能夠顯著促進(jìn)植物種子萌發(fā)[10-11]。因此,油菜素內(nèi)酯在打破羊草種子休眠,提高種子發(fā)芽能力等方面具有一定的潛力。然而,目前有關(guān)油菜素內(nèi)酯對(duì)羊草種子發(fā)芽率及幼苗生長(zhǎng)影響的研究較少。那么油菜素內(nèi)酯到底對(duì)羊草種子萌發(fā)及種苗生長(zhǎng)有什么影響?不同濃度間是否存在顯著差異?油菜素內(nèi)酯與赤霉素之間是否存在互作效應(yīng)?回答這些問(wèn)題,將有望為解決羊草的“三低”問(wèn)題提供新的方法和途徑。

    1 材料與方法

    1.1 試驗(yàn)材料

    供試野生羊草種子于2012年9月采自內(nèi)蒙古錫林浩特市毛登牧場(chǎng)。采集后的種子在室溫下晾干清選后,裝入布袋,放在4℃下保存?zhèn)溆谩?/p>

    1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

    激素處理試驗(yàn)采用雙因素設(shè)計(jì),其中雙因素為赤霉素GA3和2,4-表油菜素內(nèi)酯(EBR)兩種激素,每種激素設(shè)4個(gè)水平,其中GA3為0、200、300、500 μg·g-14個(gè)水平;2,4-表油菜素內(nèi)酯為0、0.01、0.10、1.00μg·g-14個(gè)水平,兩激素組合共16個(gè)處理(表1),每處理設(shè)4次重復(fù),每個(gè)重復(fù)選用50粒羊草種子。

    1.3 種子激素處理

    根據(jù)試驗(yàn)設(shè)計(jì)濃度(表1)配置激素溶液。精選飽滿的羊草種子,浸泡在相應(yīng)的激素溶液中,室溫下處理48h后,將種子撈出,并用蒸餾水沖洗3~5次,用0.1%NaClO消毒10min,再用蒸餾水沖洗2~3次,將種子置于培養(yǎng)皿內(nèi)發(fā)芽。(P<0.05)。與對(duì)照相比,GA3處理后羊草種子發(fā)芽率增加3~4倍,處理與對(duì)照間差異顯著(P<0.05)(圖1)。隨著GA3濃度的升高,羊草種子萌發(fā)率呈先上升后下降的趨勢(shì),其中以300μg·g-1GA3處理種子萌發(fā)率最高,可達(dá)44%(圖1)。

    表1 赤霉素與2,4-表油菜素內(nèi)酯濃度組合Table 1 Combination of different concentrations of gibberellin and brassnoids

    油菜素內(nèi)酯與赤霉素在促進(jìn)羊草種子萌發(fā)方面有顯著的互作效應(yīng)(P<0.00)(表2)。不同濃度組合間存在顯著差異,其中以2,4-表油菜素內(nèi)酯0.10 μg·g-1+GA3200μg·g-1組合最佳,處理后羊草種子萌發(fā)率可達(dá)76%(圖1),比單一2,4-表油菜素

    1.4 種子發(fā)芽

    將浸種過(guò)的種子,放入預(yù)先備好的培養(yǎng)皿中(蒸餾水充分潤(rùn)濕、裝有雙層濾紙的直徑為12cm的培養(yǎng)皿)進(jìn)行發(fā)芽試驗(yàn)。培養(yǎng)條件為:16℃(16h)/28℃(8h),光照時(shí)間8h。每天稱重補(bǔ)水,并統(tǒng)計(jì)種子萌發(fā)數(shù),萌發(fā)周期為16d[3]。種子突破種皮即視為萌發(fā)。每處理隨機(jī)選取20株羊草幼苗,用測(cè)量紙測(cè)量其苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)。

    萌發(fā)率=發(fā)芽結(jié)束后發(fā)芽種子數(shù)/供試種子總粒數(shù)×100%。

    1.5 數(shù)據(jù)處理

    試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS 14.0對(duì)所獲取數(shù)據(jù)進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析,用平均值和標(biāo)準(zhǔn)誤表示測(cè)定結(jié)果。對(duì)2,4-表油菜素內(nèi)酯、GA3及其互作對(duì)羊草種子萌發(fā)及種苗生長(zhǎng)的影響進(jìn)行二因素方差分析,并用Duncan法進(jìn)行多重比較;采用Excel 2003制圖。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 2,4-表油菜素內(nèi)酯與赤霉素處理對(duì)羊草種子(EBR)發(fā)芽的影響

    圖1 2,4-表油菜素內(nèi)酯與赤霉素復(fù)合處理對(duì)羊草種子發(fā)芽率的影響Fig.1 Interaction effect of EBR and GA3on the germination of Leymus chinesis

    表2 不同激素與濃度互作對(duì)羊草種子萌發(fā)影響的方差分析Table 2 Two way ANVOA for the interaction effect of hormones and different concentration on germination

    2,4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)羊草種子萌發(fā)率有顯著影響(P<0.05)。與對(duì)照相比,2,4-表油菜素內(nèi)酯處理后,羊草種子萌發(fā)率增加了2~4倍,差異顯著(P<0.05)(圖1)。隨著濃度的升高,羊草種子萌發(fā)率呈先上升后下降的趨勢(shì),其中以0.1μg·g-12,4-表油菜素內(nèi)酯處理后種子萌發(fā)率最高,可達(dá)54%(圖1)。GA3對(duì)羊草種子萌發(fā)率也有顯著影響內(nèi)酯處理增加21%,比單一GA3處理增加32%。其次為2,4-表油菜素內(nèi)酯0.01μg·g-1+ GA3200μg·g-1,比上述最佳組合略低6%,兩者間差異不顯著(P>0.05)(圖1)。

    2.2 2,4-表油菜素內(nèi)酯與赤霉素處理對(duì)羊草幼苗生長(zhǎng)的影響

    2,4-表油菜素內(nèi)酯能同時(shí)促進(jìn)羊草幼苗根和苗的生長(zhǎng)。與對(duì)照相比,2,4-表油菜素內(nèi)酯處理后羊草幼苗苗長(zhǎng)增加了11%~24%,根長(zhǎng)增加了35%~40%,且對(duì)根長(zhǎng)的影響差異均達(dá)到顯著水平(P<0.05)(圖2、3)。隨著2,4-表油菜素內(nèi)酯濃度的升高,羊草幼苗的根長(zhǎng)、苗長(zhǎng)均呈現(xiàn)先上升后下降的趨勢(shì),但未達(dá)到顯著水平。

    圖2 2,4-表油菜素內(nèi)酯與赤霉素復(fù)合處理對(duì)羊草種苗苗長(zhǎng)的影響Fig.2 Interaction effect of EBR and GA3on the seedling growth of L .chinesis

    圖3 2,4-表油菜素內(nèi)酯與赤霉素復(fù)合處理對(duì)羊草種苗根長(zhǎng)的影響Fig.3 Interaction effect of EBR and GA3on the root length of L .chinesis

    GA3能夠促進(jìn)羊草幼苗生長(zhǎng),但對(duì)根生長(zhǎng)有一定抑制作用。與對(duì)照相比,GA3處理后苗長(zhǎng)增加了87%~101%,差異顯著(P<0.05)(圖2)。隨著GA3濃度的升高,苗長(zhǎng)呈先上升后下降的趨勢(shì),其中以300μg·g-1GA3處理的苗長(zhǎng)最長(zhǎng);而根長(zhǎng)呈顯著下降趨勢(shì),降低了15%~35%,且以500 μg·g-1GA3處理根長(zhǎng)最短(P<0.05)(圖3)。

    油菜素內(nèi)酯與赤霉素組合在促進(jìn)羊草種苗生長(zhǎng)方面有顯著的互作效應(yīng)(P<0.05)(表3),不同濃度組合間存在差異。對(duì)于苗長(zhǎng),以2,4-表油菜素內(nèi)酯0.01μg·g-1+ GA3300μg·g-1組合最佳(圖2);其次為2,4-表油菜素內(nèi)酯0.01μg·g-1+GA3200 μg·g-1和2,4-表油菜素內(nèi)酯0.1μg·g-1+GA3300μg·g-1組合,均比最佳組合處理低7.61%(P>0.05);再 次 為 2,4-表 油 菜 素 內(nèi) 酯 0.1 μg·g-1+GA3200μg·g-1組合,比最佳組合降低了11.42%(P<0.05)。

    對(duì)于根長(zhǎng),以2,4-表油菜素內(nèi)酯0.01μg·g-1+GA3200μg·g-1組合最佳(圖3),該組合處理后根長(zhǎng)僅比單一2,4-表油菜素內(nèi)酯最佳濃度處理略低6.49%(P<0.05);其次為2,4-表油菜素內(nèi)酯0.10 μg·g-1+GA3200μg·g-1組合(圖3),比最佳組合低3.87%,兩者間差異也未達(dá)到顯著水平(P>0.05)。

    3 討論

    3.1 油菜素內(nèi)酯對(duì)植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

    作為六大植物激素之一,油菜素內(nèi)酯對(duì)植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)有重要的調(diào)控作用。適宜濃度的外源油菜素內(nèi)酯如2,4-表油菜素內(nèi)酯處理可促進(jìn)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng),尤其是干旱和鹽脅迫等逆境條件下,效果更加明顯。如,0.05μg·g-12,4-表油菜素內(nèi)酯處理后,茄子(Solanummelongema)在150mol·L-1NaCl鹽脅迫下的種子發(fā)芽率提高8%,幼苗株高和根長(zhǎng)分別增加了56.67%和23.83%[11]。經(jīng)2,4-表油菜素內(nèi)酯和硝普鈉復(fù)合處理后,玉米(Zeamays)種子的發(fā)芽率可提高15%~16%,主根長(zhǎng)和芽長(zhǎng)也有增加[12]。油菜素內(nèi)酯對(duì)黃豆(Glycinemax)種子萌發(fā)及下胚軸生長(zhǎng)也有顯著的促進(jìn)作用,0.05μg·g-1油菜素內(nèi)酯處理后,黃豆種子發(fā)芽率可提高14%~19%,下胚軸長(zhǎng)度增加79%[13]。李凱榮和韓剛[14]也發(fā)現(xiàn),油菜素內(nèi)酯對(duì)檸條(Caraganakorshinskii)和紫穗槐(Amorpha fruticosa)種子萌發(fā)及下胚軸生長(zhǎng)有顯著影響,且隨著濃度的增加,種子發(fā)芽率呈先升高后降低的趨勢(shì),其中以0.05μg·g-1油菜素內(nèi)酯處理效果最佳,與對(duì)照相比,種子發(fā)芽率可提高20%~23%。另外,外源BR可有效緩解擬南芥(Arabidopsisthaliana)GA3和ABA突變體的低發(fā)芽率問(wèn)題[15]。在擬南芥中,過(guò)量表達(dá)dwf4基因(BR合成關(guān)鍵基因之一),能夠有效解除因ABA引起的種子休眠、恢復(fù)和提高擬南芥種子的發(fā)芽率[16]。過(guò)量表達(dá)HSD1基因(該基因參與BR的生物合成)后可有效降低擬南芥種子休眠[17]。本研究也發(fā)現(xiàn),2,4-表油菜素內(nèi)酯對(duì)羊草種子萌發(fā)有顯著影響,適宜濃度下羊草種子萌發(fā)率顯著提高,這與其他植物已有的研究結(jié)果是一致的。BR對(duì)種子發(fā)芽的促進(jìn)作用可能是通過(guò)乙醇胺磷酸甘油酯(Phosphatidylethanolamine)結(jié)合蛋白(MFT)調(diào)控來(lái)實(shí)現(xiàn)的[18]。

    表3 不同激素與濃度互作對(duì)羊草種苗生長(zhǎng)影響的方差分析Table 3 Two way ANVOA for the interaction effect of hormones and different concentrations on seedling growths

    此外,本研究發(fā)現(xiàn),適宜濃度的2,4-表油菜素內(nèi)酯能夠顯著促進(jìn)羊草幼苗根的伸長(zhǎng),這與已有的研究結(jié)果一致。如,低濃度BR能夠同時(shí)提高擬南芥野生型和BR缺失突變體幼苗的根長(zhǎng)[19],在玉米野生型上也有類似的效果[20],而且BR引發(fā)的根伸長(zhǎng)作用途徑可能是與生長(zhǎng)素調(diào)控途徑不同的獨(dú)立途徑,因?yàn)檫@種促進(jìn)效應(yīng)不受生長(zhǎng)素轉(zhuǎn)運(yùn)抑制因子的影響[20]。

    3.2 赤霉素對(duì)羊草種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

    本研究發(fā)現(xiàn),赤霉素對(duì)羊草種子萌發(fā)率及種苗生長(zhǎng)有顯著影響,而且隨著赤霉素濃度的增加,種子發(fā)芽率、苗長(zhǎng)呈先升高后降低的趨勢(shì),但根長(zhǎng)受到不同程度的抑制。這一結(jié)果與多數(shù)已有的研究結(jié)果是一致的。不同赤霉素濃度下羊草種子萌發(fā)率呈先增加后降低的單峰曲線變化,當(dāng)赤霉素濃度為300 μg·g-1時(shí),羊草種子萌發(fā)率比對(duì)照提高9%,濃度超過(guò)400μg·g-1時(shí),羊草種子萌發(fā)率顯著降低[6]。這說(shuō)明低濃度的赤霉素可促進(jìn)羊草種子萌發(fā),但高濃度則對(duì)羊草種子萌發(fā)有明顯的抑制作用。300 μg·g-1赤霉素處理后,羊草的苗長(zhǎng)顯著高于對(duì)照,根長(zhǎng)和根冠比則呈逐步減少[6]。100~300μg·g-1GA3處理對(duì)羊草種子發(fā)芽表現(xiàn)為促進(jìn)作用,當(dāng)GA3濃度超過(guò)400μg·g-1時(shí),對(duì)羊草種子萌發(fā)率表現(xiàn)出不同程度的抑制[8]。與此同時(shí),GA3處理顯著促進(jìn)羊草幼苗伸長(zhǎng),但對(duì)根有一定的抑制作用,根冠比降低[8]。然而,也有研究發(fā)現(xiàn),不同濃度赤霉素處理對(duì)羊草種子發(fā)芽率無(wú)顯著影響[2]。造成差異的原因可能在于:1)處理方法的不同。得到顯著性差異結(jié)果的研究多是采用浸泡法即在發(fā)芽前將羊草種子完全浸泡在激素溶液中;而非顯著性的研究則是在種子發(fā)芽過(guò)程中,將赤霉素溶液添加進(jìn)培養(yǎng)皿中,羊草種子未能與激素溶液充分接觸,這可能是導(dǎo)致處理效果截然不同的原因之一。采用添加法對(duì)羊草種子進(jìn)行赤霉素處理后,也發(fā)現(xiàn)赤霉素對(duì)羊草種子萌發(fā)無(wú)顯著影響[4]。最近的研究為這一推測(cè)提供了進(jìn)一步的證據(jù)。閆小紅等[21]研究發(fā)現(xiàn),2,4-表油菜素內(nèi)酯浸泡處理辣椒(Capsicumannuum)種子后,其種子的發(fā)芽率顯著提高,但同樣濃度的2,4-表油菜素內(nèi)酯采用添加處理后,辣椒種子發(fā)芽率與對(duì)照相比無(wú)顯著變化。2)羊草種子來(lái)源不同。不同生態(tài)環(huán)境導(dǎo)致了羊草種子的品質(zhì)和發(fā)芽率存在顯著差異。已有的研究表明,不同來(lái)源的羊草種子經(jīng)過(guò)相同的處理后,種子發(fā)芽率表現(xiàn)出一定差異。同樣在300 μg·g-1赤霉素處理下,吉林長(zhǎng)嶺地區(qū)采集的野生羊草種子發(fā)芽率為16.7%,黑龍江安達(dá)草原采集的野生羊草發(fā)芽率可達(dá)34.45%[8]。

    3.3 2,4-表油菜素內(nèi)酯與GA3組合對(duì)植物種子萌發(fā)及幼苗生長(zhǎng)的影響

    已有的研究表明,2,4-表油菜素內(nèi)酯是種子萌發(fā)過(guò)程中GA3生物學(xué)功能的促進(jìn)因子,兩者在促進(jìn)植物種子萌發(fā)和幼苗生長(zhǎng)方面具有顯著的互作效應(yīng)。如,2,4-表油菜素內(nèi)酯與 GA3在促進(jìn)綠豆(Vignaradiata)上胚軸和黃瓜(Cucumissativus)下胚軸生長(zhǎng)有疊加效應(yīng)[22],在促進(jìn)擬南芥幼苗下胚軸伸長(zhǎng)生長(zhǎng)方面具有協(xié)同作用,同時(shí)使用兩種激素的下胚軸長(zhǎng)度要比單獨(dú)使用一種激素的高出3~4倍[23]。本研究結(jié)果與已有的研究基本一致。同時(shí)發(fā)現(xiàn),使用2,4-表油菜素內(nèi)酯和GA3處理后的羊草種子發(fā)芽率要比單一使用GA3或2,4-表油菜素內(nèi)酯高出20%~30%,這說(shuō)明2,4-表油菜素內(nèi)酯和GA3在促進(jìn)羊草種子萌發(fā)方面具有疊加效應(yīng)。在促進(jìn)羊草種苗生長(zhǎng)方面,雙激素處理后,羊草種苗的苗長(zhǎng)和根長(zhǎng)均可顯著增加,可實(shí)現(xiàn)在促進(jìn)幼苗生長(zhǎng)的同時(shí),彌補(bǔ)GA3對(duì)根長(zhǎng)的抑制作用,兩者在促進(jìn)種苗生長(zhǎng)方面表現(xiàn)出了顯著的協(xié)同效應(yīng)。

    4 結(jié)論

    1)2,4-表油菜素內(nèi)酯濃度在0.01~0.1 μg·g-1內(nèi)時(shí),能夠促進(jìn)羊草種子萌發(fā)和種苗生長(zhǎng),尤其是對(duì)根的促進(jìn)效果更加明顯。

    2)對(duì)于羊草種子萌發(fā)及種苗生長(zhǎng),2,4-表油菜素內(nèi)酯和赤霉素存在顯著的互作效應(yīng),綜合考慮羊草種子發(fā)芽率、根長(zhǎng)和苗長(zhǎng),以2,4-表油菜素內(nèi)酯0.1μg·g-1+GA3200μg·g-1、2,4-表油菜素內(nèi)酯0.01μg·g-1+ GA3200μg·g-1效果最好。

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