塔克拉瑪干沙漠南緣3個(gè)沙拐棗種的抗旱特性比較

黃彩變，曾凡江，雷加強(qiáng)

（1.中國(guó)科學(xué)院新疆生態(tài)與地理研究所，新疆 烏魯木齊830011；2.新疆策勒荒漠草地生態(tài)系統(tǒng)國(guó)家野外科學(xué)觀測(cè)研究站，新疆 策勒848300）

沙拐棗（Calligonum）屬于蓼科沙拐棗屬，是干旱區(qū)（半干旱區(qū)）沙漠和戈壁上廣泛分布的旱生或超旱生植物，也是中亞和亞洲中部荒漠植被的重要建群植物之一，在亞洲、歐洲南部和非洲北部均有分布［1］。具有抗風(fēng)蝕、耐沙埋、抗干旱、耐貧瘠，萌蘗力強(qiáng)，根系發(fā)達(dá)等特性，能在極端嚴(yán)酷的干旱荒漠區(qū)生長(zhǎng)，全球共有35種，均為固沙造林的先鋒樹種［2］。網(wǎng)狀沙拐棗（C.cancellatum）、心形沙拐棗（C.cordatum）和紅皮沙拐棗（C.rubicundum）在新疆吐魯番沙漠植物園已引種多年，均能在氣溫近50℃，風(fēng)速超過30 m／s的惡劣環(huán)境中正常生長(zhǎng)，目前欲在塔克拉瑪干沙漠南緣引進(jìn)種植。研究區(qū)域降水極少，風(fēng)沙危害嚴(yán)重，干旱早已成為當(dāng)?shù)刂脖簧L(zhǎng)和存活的最主要制約因子，因此，在研究區(qū)域開展引種植物的抗旱性研究十分必要。

抗旱性是植物自身形態(tài)特征、生理生化特性與環(huán)境因素相互作用而構(gòu)成的一個(gè)復(fù)雜性狀。有研究表明抗旱性強(qiáng)的植物具有良好的抵御和適應(yīng)不良環(huán)境的生理策略，例如在干旱脅迫時(shí)抗旱性強(qiáng)的植物可維持較高的抗氧化酶活性，以利于降低和消除氧脅迫，減輕質(zhì)膜損傷［3］。滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的積累也是植物響應(yīng)干旱脅迫的重要方式之一。有研究指出植物種的抗旱性越強(qiáng)，可溶性糖和游離脯氨酸等滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)的含量也越高［4-5］。還有研究發(fā)現(xiàn)，在干旱脅迫下抗旱性強(qiáng)的植物葉片持水能力也較強(qiáng)［6］，光合色素含量也較高［7］。這表明水分脅迫時(shí)植物體內(nèi)會(huì)產(chǎn)生一系列生理和生化變化來響應(yīng)或適應(yīng)干旱環(huán)境，要系統(tǒng)、深入地了解不同植物種在相同環(huán)境條件下的抗旱性差異，就必須利用與抗旱性有關(guān)的多項(xiàng)生理指標(biāo)來進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)［4，8］。

有關(guān)其他沙拐棗種如頭狀沙拐棗（C.caput-medusae）在干旱區(qū)的形態(tài)和生理適應(yīng)特征已有大量研究。頭狀沙拐棗在干旱生境中具有較高的水分利用效率［9］，可維持較高的水勢(shì)和光合能力［10］，屬于生理抵抗型［11］。干旱條件下，頭狀沙拐棗幼苗可通過增加根系深度和根冠比、同化枝枯落等途徑來適應(yīng)干旱脅迫［12］，其幼苗株高、基莖和冠幅等形態(tài)特征和水分條件呈正相關(guān)［13］。但是針對(duì)網(wǎng)狀、心形和紅皮沙拐棗這方面的研究還鮮有報(bào)道。為此，在塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲外圍生態(tài)學(xué)試驗(yàn)場(chǎng)，采用水分控制試驗(yàn)，研究了網(wǎng)狀、心形和紅皮沙拐棗在干旱脅迫和復(fù)水過程中的生理生態(tài)響應(yīng)，并比較了3個(gè)沙拐棗種的抗旱性差異，研究結(jié)果可為綠洲外圍生態(tài)防護(hù)體系建設(shè)中植物種的篩選工作提供科學(xué)依據(jù)。

1 材料與方法

1.1 研究區(qū)域概況

試驗(yàn)區(qū)位于塔克拉瑪干沙漠南緣策勒綠洲外圍生態(tài)學(xué)試驗(yàn)場(chǎng)（80°43′45.9″E，37°01′20.7″N），海拔為1340～1380 m，屬于暖溫帶極端干旱區(qū)。年平均風(fēng)速1.9 m／s，年平均大于8級(jí)大風(fēng)天數(shù)為40 d，沙塵暴頻繁，年均30 d。年平均氣溫11.9℃，極端最高氣溫41.9℃，極端最低氣溫－23.9℃，植物生長(zhǎng)季（4－9月）的平均氣溫為21.8℃。年均降水量?jī)H35.1 mm，且主要集中在4－9月，年均蒸發(fā)量高達(dá)2595.3 mm，無霜期平均約為209 d。策勒境內(nèi)有9條季節(jié)性河流，均屬于降雨、積雪融水和冰川融水綜合補(bǔ)給性河流，年徑流總量為5.85億m3，約68.6%左右集中在夏季（6－8月）。該區(qū)域地下水位約在16 m，因此，策勒綠洲前緣植被的生長(zhǎng)過程中水資源補(bǔ)給主要依賴于夏季洪水灌溉。綠洲外圍植被稀少，以駱駝刺（Alhagi sparsifolia）群落為主，并伴生有少量的檉柳（Tamarix ramosissima）和花花柴 （Karelinia caspica）。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

實(shí)驗(yàn)材料為網(wǎng)狀沙拐棗、心形沙拐棗和紅皮沙拐棗的1年生幼苗，均由吐魯番沙漠植物園提供。2011年4月10日將幼苗移至策勒綠洲外圍的生態(tài)學(xué)試驗(yàn)場(chǎng)，定植于高40 cm、上口徑35 cm、下口徑20 cm的塑料盆中。盆底開3個(gè)直徑1 cm的圓形小孔，小孔上蓋2層0.25 mm紗網(wǎng)。每盆裝土28 kg，植苗1株，每種植物50盆。供試土壤采自綠洲外圍荒漠區(qū)0～60 cm土層。土壤p H為8.3，有機(jī)質(zhì)含量為2.18 g／kg，全量氮、磷、鉀含量平均值分別為0.17，0.49，14.6 g／kg，速效氮、速效磷、速效鉀含量相應(yīng)為17.6，1.7，145.7 mg／kg。

幼苗種植后保持土壤濕潤(rùn)，經(jīng)過1個(gè)月的適應(yīng)生長(zhǎng)后，每個(gè)植物種選取生長(zhǎng)良好、大小相對(duì)一致的幼苗，進(jìn)行水分處理。設(shè)置3個(gè)灌水梯度，即干旱處理：?jiǎn)沃旯嗨?.9 kg／（株·次）（W1）、中等灌溉3.2 kg／（株·次）（W2）、充分灌溉4.6 kg／（株·次）（W3），可使土壤水分含量分別達(dá)到田間持水量（18%）的35%（W1）、60%（W2）和85%（W3）。每個(gè)處理12個(gè)重復(fù)。

據(jù)觀察，在0～10 cm土層變干時(shí)，干旱（W1）處理的沙拐棗同化枝出現(xiàn)脫落，因此灌水周期主要依此來確定?？傮w來看，灌水周期為5－6月間隔12 d灌溉1次，6－7月間隔5 d灌溉1次。7－8月為沙拐棗生長(zhǎng)的旺季，也是植物經(jīng)歷高溫、干旱考驗(yàn)的關(guān)鍵期，因此生理指標(biāo)的測(cè)定在該時(shí)期進(jìn)行。7月底進(jìn)行最后1次水分處理后，停止灌水，干旱脅迫10 d，然后復(fù)水3 d（每天適當(dāng)供水以保證表層土壤濕潤(rùn)）。分別于干旱脅迫處理的第10天、復(fù)水后第4天進(jìn)行生理指標(biāo)測(cè)定。

1.3 測(cè)定指標(biāo)與方法

每個(gè)處理選取長(zhǎng)勢(shì)一致的幼苗4株，并做標(biāo)記。采集不同方位的成熟同化小枝，同株混合后用濕布擦去浮塵，再用吸水紙擦干，放入冰盒備用。

1.3.1 相對(duì)含水量 相對(duì)含水量采用烘干稱重法測(cè)定［14］。用分析天平稱得同化枝鮮重，在暗中浸入蒸餾水8 h后，取出用吸水紙擦干表面水分，稱得飽和鮮重，將稱重后的樣品裝入牛皮信封中，放入烘箱，在105℃下殺青1 h，65℃烘至恒重，用萬分之一天平稱其干重。

1.3.2 水勢(shì) 水勢(shì)測(cè)定參見劉愛榮等［15］，早上8：00采集同化枝，用自封袋裝好后，放入冰盒，迅速帶回實(shí)驗(yàn)室。將同化枝切成2 mm的小段，鋪滿WP4-T露點(diǎn)水勢(shì)儀樣品杯底部，后將此樣品杯置于WP4-T露點(diǎn)水勢(shì)儀中測(cè)定葉片水勢(shì)。

1.3.3 葉綠素 葉綠素含量參見舒展等［16］，將同化枝切成0.2 mm的小段混勻后，稱取0.2 g，置于5 m L丙酮∶乙醇（1∶1）混合溶液的帶塞試管中，放于暗處浸提至同化枝脫色完全為止（約24 h），提取液搖勻后比色，根據(jù)663，646和470 nm下的吸光值計(jì)算葉綠素a、葉綠素b及總?cè)~綠素含量。

1.3.4 丙二醛（MDA）含量 丙二醛采用硫代巴比妥酸法測(cè)定［17］。將同化枝切成0.2 mm的小段混勻后，準(zhǔn)確稱取鮮樣0.2 g，加入2 m L 10%三氯乙酸研磨成勻漿，再加3 m L 10%三氯乙酸進(jìn)行洗滌，合并勻漿液后離心（4000 r／min，10 min），取上清液2 m L，加0.67%硫代巴比妥酸2 m L，混合后，沸水浴中煮30 min，再次離心后在450，532和600 nm下比色，根據(jù)吸光值計(jì)算出MDA含量。

1.3.5 脯氨酸含量 脯氨酸含量測(cè)定參見李合生等［17］。將同化枝切成0.2 mm的小段混勻后，準(zhǔn)確稱取鮮樣0.2 g，放入干凈的大試管中，加入5 m L 3%的磺基水楊酸，在沸水浴煮10 min，過濾后，吸取濾液2 m L，采用茚三酮比色法測(cè)定。顯色后在520 nm下比色。根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算脯氨酸含量。

1.3.6 可溶性糖含量 可溶性糖含量測(cè)定參見李合生等［17］。將同化枝切成0.2 mm的小段混勻后，準(zhǔn)確稱取鮮樣0.25 g，放入干凈的刻度試管中，加水10 m L，封口后，在沸水浴中提取1 h。冷卻后，反復(fù)漂洗過濾至25 m L容量瓶中，吸取0.5 m L濾液，加1.5 m L蒸餾水，采用苯酚比色法測(cè)定，在485 nm下比色，根據(jù)標(biāo)準(zhǔn)曲線計(jì)算可溶性糖含量。

1.3.7 根冠比 2次生理指標(biāo)測(cè)定完畢后，進(jìn)行生物量測(cè)定。將標(biāo)記植株地上和地下部分開，在75℃烘至恒重后稱量，根系和地上部分干重比值即為根冠比。

1.4 抗旱性綜合評(píng)價(jià)

根據(jù)干旱脅迫后測(cè)定的各項(xiàng)生理生化指標(biāo)和根冠比，采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行抗旱性綜合評(píng)價(jià)［5］。利用下列公式對(duì)各項(xiàng)測(cè)定指標(biāo)進(jìn)行標(biāo)準(zhǔn)化處理，最后把每份材料的各項(xiàng)指標(biāo)隸屬函數(shù)值進(jìn)行累加，求平均值，平均值越大，表示抗旱性越強(qiáng)。

式中，Ru為隸屬函數(shù)值，X為各材料某一指標(biāo)測(cè)定值變化率，Xmin為該指標(biāo)的最小變化率，Xmax為該指標(biāo)的最大變化率。如果某一指標(biāo)測(cè)定值變化率越高越好用公式（1）計(jì)算，反之，則用公式（2）計(jì)算。

1.5 數(shù)據(jù)處理

采用SPSS 16.0軟件進(jìn)行統(tǒng)計(jì)分析，選擇單因素方差分析（one-way ANOVA）進(jìn)行不同處理間差異顯著性檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 干旱脅迫和復(fù)水條件下同化枝相對(duì)含水量變化

干旱處理后，同化枝相對(duì)含水量在所有處理下均為紅皮沙拐棗最高，網(wǎng)狀和心形沙拐棗差異則不顯著（圖1）。對(duì)同種植物而言，增加灌溉量對(duì)網(wǎng)狀和紅皮沙拐棗的相對(duì)含水量有顯著促進(jìn)作用，心形沙拐棗僅在W3處理下有顯著提升。

復(fù)水后，在 W1和 W3處理紅皮沙拐棗的相對(duì)含水量均最高，在W2處理下紅皮與心形沙拐棗差異不顯著，顯著低于網(wǎng)狀沙拐棗。W1至W3處理下網(wǎng)狀沙拐棗相對(duì)含水量分別增加了7.80%，8.28%和8.94%，心形沙拐棗相應(yīng)增加了11.05%，6.03%和4.09%，紅皮沙拐棗則分別為10.24%，－2.32%和3.76%。

2.2 干旱脅迫和復(fù)水條件下同化枝水勢(shì)變化

圖1 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)同化枝相對(duì)含水量的影響Fig.1 Effect of drought stress and re-watering on the relative water content of assimilating branches不同小寫字母表示相同處理下種間差異顯著（P＜0.05），不同大寫字母表示同種植物在不同處理下差異顯著（P＜0.05）。下同。Different small letters under the same treatment meant significant difference among species at 0.05 level，and different capital letters for the same species meant significant difference among treatments at 0.05 level.The same below.

干旱處理后，同化枝水勢(shì)在相同處理下均為紅皮沙拐棗最高，但在W1處理和網(wǎng)狀沙拐棗差異不顯著，在W3處理和心形沙拐棗差異也不顯著（圖2）。同種植物不同處理相比較，在W2處理下網(wǎng)狀和紅皮沙拐棗水勢(shì)均顯著高于其他處理，心形沙拐棗則在W3處理達(dá)到最高。

復(fù)水后，網(wǎng)狀沙拐棗水勢(shì)增加最為顯著，W1至W3處理分別增加了50.3%，41.7%和55.3%，且顯著高于其他植物種；其次是紅皮沙拐棗，相應(yīng)增加比例為22.1%，16.3%和27.3%；心形沙拐棗增加最慢，W1至 W3分別增加8.26%，16.40%和6.06%，且顯著低于其他植物種。

2.3 干旱脅迫和復(fù)水條件下葉綠素含量變化

干旱處理后，在W1和W3處理下網(wǎng)狀與紅皮沙拐棗葉綠素含量差異不顯著，顯著高于心形沙拐棗；W2處理下紅皮沙拐棗顯著最高，其次為網(wǎng)狀沙拐棗，心形沙拐棗最低（圖3）。同種植物不同處理比較發(fā)現(xiàn)，在灌溉量增加到W2處理時(shí)網(wǎng)狀沙拐棗葉綠素含量顯著降低，紅皮沙拐棗葉綠素含量顯著提高，二者在W1和W3處理下差異均不顯著。心形沙拐棗葉綠素含量受前期灌溉量影響不顯著。

復(fù)水后，心形沙拐棗種葉綠素含量仍最低，網(wǎng)狀沙拐棗最高。和復(fù)水前相比，W1和W2處理下網(wǎng)狀沙拐棗葉綠素含量分別增加了6.80%和8.73%，W3處理卻降低了11.50%；心形沙拐棗分別增加了5.06%，8.44%和17.20%；紅皮沙拐棗卻分別降低了9.27%，34.08%和2.52%。

圖2 干旱脅迫和復(fù)水對(duì)同化枝水勢(shì)的影響Fig.2 Effect of drought stress and re-watering on water potential of assimilating branches

圖3 干旱脅迫和復(fù)水處理對(duì)同化枝葉綠素含量的影響Fig.3 Effect of drought stress and re-watering on chlorophyll content of assimilating branches

2.4 干旱脅迫和復(fù)水條件下MDA含量變化

干旱處理后，紅皮沙拐棗MDA含量在W1和W2處理下均顯著低于其他植物種，在W3處理卻顯著高于其他種（圖4）。網(wǎng)狀和心形沙拐棗的MDA含量在W1和W3處理下差異均不顯著，但在W2處理下差異顯著。同種植物不同處理比較發(fā)現(xiàn)，增加灌溉量有顯著降低心形沙拐棗MDA含量的趨勢(shì)，網(wǎng)狀沙拐棗僅在W3處理下有顯著降低，紅皮沙拐棗卻在該處理下有顯著增加。

復(fù)水后，在W1和W2處理下網(wǎng)狀沙拐棗MDA含量均顯著高于其他植物種，在W3處理卻顯著低于其他種，心形和紅皮沙拐棗差異卻不顯著。和復(fù)水前相比網(wǎng)狀沙拐棗MDA含量分別降低了10.7%，19.4%和18.4%，心形沙拐棗也相應(yīng)降低了33.3%，25.1%和1.35%，紅皮沙拐棗在 W1和 W3處理下分別降低了3.57%和23.8%，但在W2處理下卻增加了0.65%。

2.5 干旱脅迫和復(fù)水條件下滲透調(diào)節(jié)能力變化

干旱處理后，網(wǎng)狀沙拐棗具有較高的可溶性糖含量，但在W1和W3處理下和心形沙拐棗差異不顯著（圖5）。紅皮沙拐棗可溶性糖含量最低，在W1和W2處理下和心形沙拐棗差異也不顯著。同種植物不同處理相比較發(fā)現(xiàn)，在灌溉量增加到W2處理時(shí)心形和紅皮沙拐棗的可溶性糖含量均顯著下降，網(wǎng)狀沙拐棗在W3處理時(shí)才有顯著降低。

復(fù)水后，心形沙拐棗可溶性糖含量在W1和W2處理下顯著低于其他種，在W3處理下也顯著較低，但與紅皮沙拐棗差異不顯著。和復(fù)水前相比，W1和W2處理下網(wǎng)狀沙拐棗可溶性糖含量分別降低了7.39%和5.27%，W3處理卻增加了6.84%；心形沙拐棗則相應(yīng)降低了17.8%，14.6% 和27.3%；紅皮沙拐棗在 W1和W3處理下分別降低了7.48%和25.70%，W2處理下卻增加了5.90%。

干旱處理后，在W1處理下心形沙拐棗脯氨酸含量最高，網(wǎng)狀沙拐棗最低；在W2和W3處理下均是網(wǎng)狀沙拐棗含量最高，但與心形沙拐棗差異不顯著，紅皮沙拐棗最低（圖6）。同種植物不同處理相比較，增加灌溉量有顯著降低心形和紅皮沙拐棗脯氨酸含量的趨勢(shì)，網(wǎng)狀沙拐棗在W2處理下卻顯著增加。復(fù)水后，在W1和W2處理下3個(gè)沙拐棗種脯氨酸含量差異均不顯著，在W3處理下網(wǎng)狀沙拐棗顯著高于其他種。和復(fù)水前相比，W1至W3處理網(wǎng)狀沙拐棗脯氨酸含量分別降低了50.2%，72.5%和52.4%；心形沙拐棗相應(yīng)降低了65.4%，74.5%和72.4%；紅皮沙拐棗也分別降低了67.0%，71.2%和73.1%。

2.6 不同水分條件下3個(gè)植物種的根冠比差異

由圖7可以看出，3個(gè)灌溉條件下均是心形沙拐棗根冠比最高，且顯著高于其他植物種。在W1和W3處理下均是網(wǎng)狀沙拐棗根冠比最低，但在W2處理下則為紅皮沙拐棗最低。網(wǎng)狀和心形沙拐棗根冠比受灌溉量影響不顯著，平均分別為0.84和1.29。紅皮沙拐棗根冠比在W2處理下顯著低于其他處理，平均為0.85。

圖4 干旱脅迫和復(fù)水處理對(duì)同化枝丙二醛含量的影響Fig.4 Effect of drought stress and re-watering on MDA content of assimilating branches

圖5 干旱脅迫和復(fù)水處理對(duì)沙拐棗可溶性糖含量的影響Fig.5 Effect of drought stress and re-watering on soluble sugar content of assimilating branches

圖6 干旱脅迫和復(fù)水處理對(duì)同化枝脯氨酸含量的影響Fig.6 Effect of drought stress and re-watering on proline content of assimilating branches

圖7 不同灌水處理下3個(gè)沙拐棗種的根冠比差異Fig.7 The difference of root／shoot under different irrigation treatments

2.7 抗旱性評(píng)價(jià)

選取干旱脅迫后上述7個(gè)測(cè)定指標(biāo)，采用隸屬函數(shù)法進(jìn)行植物抗旱性綜合評(píng)價(jià)，評(píng)價(jià)結(jié)果見表1。網(wǎng)狀、心形和紅皮沙拐棗綜合評(píng)價(jià)值分別為0.48，0.42和0.55，因此，3個(gè)植物種抗旱性綜合評(píng)價(jià)結(jié)果為紅皮＞網(wǎng)狀＞心形沙拐棗。

3 討論

相對(duì)含水量和水勢(shì)常被用來反映植物受干旱脅迫的程度，確定植物抗旱能力的高低。有研究表明，在干旱脅迫下，抗旱性強(qiáng)的植物能夠維持較高的葉片相對(duì)含水量和水勢(shì)，復(fù)水后二者又能較快地恢復(fù)到正常水平［18-19］。本研究發(fā)現(xiàn)，持續(xù)干旱處理后，紅皮沙拐棗的相對(duì)含水量和水勢(shì)均最高，干旱和中等灌溉量下尤為顯著。復(fù)水后，3個(gè)植物種水勢(shì)變化速率顯著高于相對(duì)含水量，其中網(wǎng)狀沙拐棗的水勢(shì)增加最為顯著。這表明在干旱條件下紅皮沙拐棗的細(xì)胞持水能力最強(qiáng)，水分脅迫程度最低，在復(fù)水后水分狀況恢復(fù)較慢可能是因?yàn)槠湓诿{迫條件下同化枝水勢(shì)較高有關(guān)。

葉綠素是植物光合作用的基礎(chǔ)，干旱脅迫下可在一定程度上反映植物光合作用的變化規(guī)律，對(duì)植物的耐旱性有一定的指示作用［7，20］。大多研究認(rèn)為在水分脅迫下葉綠素含量會(huì)降低［21-22］，但也有研究發(fā)現(xiàn)持續(xù)干旱脅迫后葉綠素含量出現(xiàn)增加，復(fù)水后則又降低［18，23］。本研究表明，干旱脅迫下紅皮沙拐棗葉綠素含量相對(duì)較高，但在最高和最低灌溉量下與網(wǎng)狀沙拐棗差異不顯著，心形沙拐棗最低。復(fù)水后，心形和網(wǎng)狀沙拐棗均有所增加，紅皮沙拐棗則出現(xiàn)降低。這表明干旱脅迫下紅皮沙拐棗具有相對(duì)較高的光合作用潛力，在逆境脅迫解除后卻有下降趨勢(shì)。這可能是由于干旱脅迫對(duì)紅皮沙拐棗的葉綠素合成存在著顯著補(bǔ)償和超補(bǔ)償效應(yīng)［24］；復(fù)水后由于同化枝含水量較高，其擴(kuò)展生長(zhǎng)的補(bǔ)償效應(yīng)可能強(qiáng)于葉綠素合成，產(chǎn)生稀釋效應(yīng)致使葉綠素含量降低［25］。

表1 3個(gè)沙拐棗種抗旱性評(píng)價(jià)Table 1 Drought resistant comprehensive evaluation of 3 Calligonum

環(huán)境脅迫往往會(huì)造成植物體內(nèi)活性氧的大量積累，生成具有強(qiáng)氧化性的脂質(zhì)過氧化物和各種小分子的降解物，其中以MDA濃度增高最為顯著［3］，因此，MDA是檢測(cè)植物膜傷害程度的一個(gè)重要指標(biāo)［26］。本研究表明，在嚴(yán)重和中等干旱脅迫下，網(wǎng)狀沙拐棗質(zhì)膜損害最嚴(yán)重，紅皮沙拐棗最輕；但在復(fù)水后心形沙拐棗修復(fù)最快，紅皮沙拐棗最慢。輕度脅迫條件下紅皮沙拐棗質(zhì)膜受傷害最嚴(yán)重，網(wǎng)狀沙拐棗最輕；復(fù)水后紅皮沙拐棗修復(fù)最快，心形沙拐棗最慢。這表明干旱脅迫下紅皮沙拐棗的膜穩(wěn)定性較強(qiáng)，即使質(zhì)膜損傷嚴(yán)重，在脅迫解除后也可快速修復(fù)，這也可能是其對(duì)干旱逆境的一種重要的適應(yīng)機(jī)制。

干旱脅迫下，植物體內(nèi)會(huì)主動(dòng)積累一些滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，如脯氨酸和可溶性糖等，以降低植物細(xì)胞內(nèi)的滲透勢(shì)，提高抗旱性［27］。通常認(rèn)為，抗旱性強(qiáng)的植物可溶性糖和脯氨酸含量也較高［28-29］。本研究表明，在嚴(yán)重干旱脅迫下3個(gè)沙拐棗種均有大量的可溶性糖累積，心形和紅皮沙拐棗的脯氨酸含量也顯著較高。在中等和輕度干旱脅迫下，3個(gè)沙拐棗種的脯氨酸和可溶性糖含量均有降低趨勢(shì)，其中紅皮沙拐棗含量最低，網(wǎng)狀沙拐棗相對(duì)較高。這表明3個(gè)沙拐棗種都具有通過滲透調(diào)節(jié)抵御和適應(yīng)干旱脅迫的特點(diǎn)，種間滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)累積差異顯著受到干旱脅迫程度影響，因此不能單純根據(jù)可溶性糖和脯氨酸含量高低來確定種間抗旱性差異［30-31］。復(fù)水后，3個(gè)沙拐棗種脯氨酸含量均顯著下降，降低幅度顯著高于可溶性糖，其中心形和紅皮沙拐棗降低幅度更大，表明二者的滲透調(diào)節(jié)能力要強(qiáng)于網(wǎng)狀沙拐棗。

根冠比發(fā)生變化是植物適應(yīng)干旱的重要機(jī)制之一。大多研究表明，根冠比隨干旱脅迫程度增加而增加［32］，和植物抗旱性呈正相關(guān)［5，33］，較高的根冠比可提高植物的抗旱性和耐瘠薄能力［34］。本研究表明，心形沙拐棗根冠比顯著高于其他種，網(wǎng)狀沙拐棗除中等灌溉處理外均最低，且二者受灌溉量影響較小。這與不同生理指標(biāo)的種間差異顯著不一致，因此也不能由此來推斷種間抗旱性強(qiáng)弱。水分條件對(duì)同種植物根冠比影響與前人研究結(jié)果也不一致，主要原因可能是植物在所有處理下均經(jīng)歷了多個(gè)干濕交替過程，這對(duì)不同處理下植物根系生長(zhǎng)可能均有一定的促進(jìn)作用，致使處理間根冠比變化較小。

綜上所述，干旱脅迫下3個(gè)沙拐棗種根冠比與生理指標(biāo)的變化趨勢(shì)并不完全一致，即使同種植物的各項(xiàng)生理生態(tài)指標(biāo)在干旱脅迫下表現(xiàn)也不完全一致，因此，單獨(dú)以某一指標(biāo)來評(píng)價(jià)植物種間抗旱性差異會(huì)存在一定誤差，應(yīng)采用多項(xiàng)指標(biāo)來進(jìn)行綜合定量分析，才能客觀地評(píng)價(jià)植物的抗旱性。采用多指標(biāo)隸屬函數(shù)法對(duì)3個(gè)植物種抗旱性進(jìn)行綜合評(píng)價(jià)，評(píng)價(jià)結(jié)果為紅皮＞網(wǎng)狀＞心形沙拐棗，這與田間生長(zhǎng)實(shí)際觀測(cè)情況一致。這表明在極端干旱貧瘠的荒漠環(huán)境中，紅皮沙拐棗的耐受能力和適應(yīng)能力顯著優(yōu)于其他種，可作為干旱區(qū)防護(hù)林建設(shè)的優(yōu)選植物種。