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    紫花苜蓿組織解剖結(jié)構(gòu)對NaHCO3鹽堿脅迫的響應(yīng)

    2014-11-07 01:50:44田晨霞張詠梅王凱張萬
    草業(yè)學(xué)報 2014年5期
    關(guān)鍵詞:韌皮部維管束木質(zhì)部

    田晨霞,張詠梅,王凱,張萬

    (1.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)草業(yè)學(xué)院,甘肅 蘭州 730070;2.草業(yè)生態(tài)系統(tǒng)教育部重點實驗室,甘肅 蘭州 730070;3.中-美草地畜牧業(yè)可持續(xù)發(fā)展研究中心,甘肅 蘭州 730070;4.甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)研究測試中心,甘肅 蘭州 730070)

    全世界鹽漬土面積約近10 億hm2, 分布在世界各大洲干旱地區(qū)。我國鹽堿化土地面積達9913 萬hm2,主要分布在黃淮海平原、黃土高原及西北內(nèi)陸區(qū), 而東北平原和沿海地帶也有大面積的鹽堿地,其中東北、內(nèi)蒙古和西北內(nèi)陸鹽堿化最為嚴重[1-3]。全國每年因鹽堿化廢棄的土地達25 萬hm2, 鹽化耕地每年少收糧食207億kg, 年損失鮮草1218 億kg[4-5]。鹽堿對土壤危害是由鹽堿土壤中HCO3-、CO32-、SO42-、Cl-四種陰離子和Na+、Ca2+、Mg2+三種陽離子組成的12 種鹽所致[3]。大量鹽分在土壤內(nèi)積累會引起一系列土壤物理性狀的惡化如土壤板結(jié)、通氣性差、pH值上升、養(yǎng)分釋放慢及滲透系數(shù)低等。更嚴重的是它能夠擾亂滲透平衡、離子平衡、產(chǎn)生有毒代謝物[6],從而導(dǎo)致植物根系吸水困難,生長發(fā)育緩慢,代謝受到抑制,嚴重時植物體內(nèi)水分發(fā)生“反滲透”, 葉面出現(xiàn)鹽斑,進一步萎蔫,甚至死亡[7-8]。鹽堿脅迫是影響全世界作物產(chǎn)量的主要非生物脅迫之一,危害程度僅次于干旱,已成為制約農(nóng)業(yè)發(fā)展的重要因素[9-10]。盡管鹽脅迫下所有植物的生長都會受到抑制,但是不同植物對于致死鹽濃度的耐受水平和生長降低率不同[11-12]。因此,探索鹽堿脅迫對植物的影響,開展作物抗鹽,耐鹽性研究,提高作物的耐鹽堿性,是農(nóng)業(yè)進一步增產(chǎn)增收的重要基礎(chǔ),也是當前農(nóng)業(yè)科學(xué)研究的熱點,對開發(fā)和利用大面積的鹽堿化土地具有重要意義[13]。

    目前,苜蓿地面臨不同程度的退化及鹽堿化, 提高苜蓿耐鹽性成為苜蓿植被恢復(fù)的關(guān)鍵問題之一。苜蓿富含蛋白質(zhì)、多種維生素和礦物質(zhì),不但是多種家畜喜食的優(yōu)質(zhì)飼草飼料,而且其發(fā)達的根系能夠防風(fēng)固沙及保持水土[15-16]。王文斌等[17]指出苜蓿具有中強度抗鹽特性,葉片具有排鹽能力,是改良鹽堿地的理想材料之一。鹽漬化地區(qū)通過種植耐鹽堿牧草,牧草的根系發(fā)揮其生理功能而對土壤理化性質(zhì)發(fā)生改變,使鹽堿土逐漸良性循環(huán)發(fā)展,減輕鹽堿成分對植物的危害,既能達到治理鹽堿土的目的,又能收獲牧草[18-21]。近年來,國內(nèi)外學(xué)者不但對耐鹽堿牧草如星星草(Puccinelliatenuiflora)[22-25]和羊草(Leymuschinensis)[26-31]作了許多研究,對禾本科糧食作物如小麥(Triticumaestivum)[11,32]、燕麥(Avenasativa)[33-34]等和果蔬作物如豇豆(Vignaunguiculata)[35]、馬鈴薯(Solanumtuberosum)[36]等在鹽堿脅迫或鹽脅迫下的生理響應(yīng)也做出大量研究。對于紫花苜蓿(Medicagosativa)關(guān)于鹽堿脅迫的研究主要以鹽堿處理下種子萌發(fā)[22]、幼苗生長[37]、抗性生理[16,19,38]以及分子生物學(xué)遺傳基因[39-40]為主。研究表明土壤鹽分不僅改變植物代謝機制,而且影響植物的正常生長,尤其是植物的形態(tài)學(xué)和解剖學(xué)[41]。 有研究[42]推斷在高鹽環(huán)境中生長良好的植物可能擁有特殊的結(jié)構(gòu)適應(yīng)性以改變其生理和生化機制,得以維持其繁殖能力。

    目前,人們關(guān)于中性鹽(NaCl)對植物危害的研究較多[43-49],相關(guān)文獻也較豐富。但是,從鹽脅迫生理角度考慮,堿性鹽除了具有中性鹽的脅迫因素,如離子毒害、離子不平衡、低滲透勢和各因子的綜合作用外,還具有高pH及明顯降低礦質(zhì)元素可利用性等特殊因素。堿性鹽因其比中性鹽具更復(fù)雜的危害、更嚴重的生態(tài)破壞力,因此以堿性鹽作為逆境的研究也就更具有代表性。本研究以甘農(nóng)3號紫花苜蓿作為試驗材料,不同濃度NaHCO3對苜蓿幼苗進行鹽堿脅迫,采用石蠟切片技術(shù),觀察分析各供試材料在不同脅迫濃度下的苜蓿根、莖、葉顯微結(jié)構(gòu)特征,摸清和了解苜蓿在鹽脅迫下的顯微結(jié)構(gòu)特點,并掌握其結(jié)構(gòu)與功能相適應(yīng)的關(guān)系。本研究旨在為鹽漬化草場畜牧業(yè)的發(fā)展、鹽堿土的改良和利用、苜蓿的耐鹽機制的深層研究提供一定的理論基礎(chǔ)[50],并為植物抗逆研究提供一些基礎(chǔ)數(shù)據(jù)。同時,欲尋找耐鹽牧草的特有解剖結(jié)構(gòu),為苜蓿田間育種判定耐鹽植株提供一個直觀的、可靠的判斷指標。

    1 材料與方法

    1.1 材料

    甘農(nóng)3號紫花苜蓿種子由甘肅農(nóng)業(yè)大學(xué)曹致中教授饋贈。

    材料于2012年3月5日播種。將盛有蛭石和珍珠巖(8∶1)的15個花盆,澆透水,再選取籽粒飽滿的種子分別播種,并覆以無紡布保濕。待幼苗長至3 cm高時,進行疏苗,每盆保留20株健壯幼苗。每天澆20 mL Hoagland’s營養(yǎng)液,促進幼苗健康生長。生長60 d后進行鹽堿脅迫處理。先以50 mmol/L NaHCO3處理液代替日常灌水,使幼苗適應(yīng)。再逐漸提高濃度,使NaHCO3處理液終濃度分別為100和150 mmol/L,以蒸餾水處理作為對照。每個處理各5盆,重復(fù)3次。10 d后,分別剪取各處理植株根、莖、葉材料,根部為根莖下1~2 cm處;葉片取第3葉位之三出復(fù)葉中間的小葉;莖部材料取第3葉位的莖段。所取材料快速浸入FAA溶液(70%或50%酒精∶冰醋酸∶福爾馬林=90∶5∶5)中進行固定。

    1.2 方法

    采用常規(guī)石蠟切片技術(shù)。將FAA固定的材料,經(jīng)酒精系列脫水,二甲苯透明,石蠟包埋后,LEICA全自動切片機切片。根、莖為10 μm厚切片,葉片為8 μm厚切片,充分烤片后,進行番紅-固綠雙染色。BX61型正置萬能顯微攝像生物顯微鏡下觀察并拍照。所拍照片采用MRAS系列RPP 4.5型圖像分析系統(tǒng)進行測量。

    LEICA 全自動切片機(德國)、BX61型正置萬能顯微攝像生物顯微鏡(日本奧林巴斯光學(xué)工業(yè)株式會社)、MRAS系列RPP 4.5型圖像分析系統(tǒng)(日本奧林巴斯光學(xué)工業(yè)株式會社)。

    1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計與分析

    測量數(shù)據(jù)采用SPSS Statistics 17.0軟件,單因素ANOVA分析處理,Duncan’s新復(fù)極差法進行顯著性方差分析。

    2 結(jié)果與分析

    2.1 NaHCO3脅迫對葉片結(jié)構(gòu)的影響

    甘農(nóng)3號紫花苜蓿葉片為典型的異面葉,由上表皮細胞、柵欄組織、海綿組織和下表皮細胞組成。上下表皮由長圓形排列緊密的單層細胞組成,且表皮細胞的外壁有較厚的角質(zhì)層;柵欄組織是緊靠上表皮下方,長圓柱狀,緊密排列呈柵欄狀并垂直于表皮細胞的組織,該組織細胞內(nèi)含較多的葉綠體;海綿組織由靠近下表皮的排列疏松不規(guī)則的短小細胞組成,細胞間有較大間隙;葉脈是葉肉中的維管束,木質(zhì)部有孔徑較大細胞壁加厚的木質(zhì)導(dǎo)管,具有運輸和支持作用。

    隨著NaHCO3濃度的增大,苜蓿葉片的內(nèi)部結(jié)構(gòu)發(fā)生了相應(yīng)的變化,并且呈現(xiàn)一定的規(guī)律性,葉結(jié)構(gòu)的主要變化情況從總體上可歸納為: 1)隨著NaHCO3濃度的增加葉片厚度與對照相比分別顯著變小了25.79%和37.32%,且葉片內(nèi)的各組成部分均顯著變??; 2)葉片上、下表皮細胞排列越來越不規(guī)整,上表皮細胞平均厚度與對照相比分別減少了43.75%,41.52%,下表皮細胞平均厚度與對照相比分別減少了72.47%,89.31%,但表皮細胞壁角質(zhì)層越來越厚; 3)隨著NaHCO3濃度的增加,柵欄組織和海綿組織厚度均變小,NaHCO3對海綿組織的影響比柵欄組織更嚴重,海綿組織厚度的降幅分別為48.15%,32.93%,柵欄組織的降幅分別為27.26%,26.83%,值得注意的是柵欄組織與海綿組織的比值分別為0.77,0.90,0.94,這表明在整體葉片變薄的情況下,海綿組織的比例減小,柵欄組織的比例加大; 4)柵欄組織細胞長度減小,組織層變薄,排列逐漸疏松,細胞間隙越來越大; 5)海綿組織細胞愈小,由緊密變疏松,出現(xiàn)了發(fā)達的氣腔,間隙逐漸發(fā)達; 6)NaHCO3對主葉脈的影響更嚴重,維管束中的木質(zhì)導(dǎo)管數(shù)量急劇減少,孔徑變小,木質(zhì)部、韌皮部之間幾乎無形成層(表1,圖1)。

    2.2 NaHCO3脅迫對莖結(jié)構(gòu)的影響

    苜蓿的莖由外到內(nèi)分別由表皮、皮層、維管束和髓組成。表皮細胞由一層排列整齊的矩形細胞組成,細胞外壁角質(zhì)層加厚。皮層由5~6層大小不等的厚壁細胞和薄壁細胞相間組成。苜蓿的莖內(nèi)的維管組織成束狀不連續(xù)排列包圍髓腔。莖內(nèi)髓細胞由大小不等的圓形薄壁細胞組成。每個維管束靠近髓腔部位是由細胞壁加厚的圓形木質(zhì)導(dǎo)管組成,靠近皮層的一側(cè)為韌皮部,木質(zhì)部和韌皮部之間的部分為形成層。

    隨著NaHCO3濃度由低到高的變化,植物莖的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也發(fā)生了相應(yīng)的變化,并且呈現(xiàn)一定的規(guī)律性,莖結(jié)構(gòu)的主要變化情況從總體上可歸納為:1) 莖的表皮細胞隨著濃度增大逐漸由圓形大小不均一的細胞變?yōu)榉叫未笮【坏募毎砥ず穸葞缀鯚o變化;2)莖的皮層細胞逐漸排列緊密且與對照相比皮層細胞層分別加厚13.92%,26.93%;3) 維管束木質(zhì)導(dǎo)管數(shù)量減少,導(dǎo)管孔徑與對照相比分別變大14.72%,39.67%,且木質(zhì)導(dǎo)管壁顯著加厚;4)髓腔面積顯著減小,其直徑與對照相比分別減少30.99%,46.40%,髓細胞間的間隙逐漸縮小,髓細胞由不規(guī)則逐漸變得有規(guī)則且髓細胞壁顯著加厚(表2,圖2)。

    2.3 NaHCO3脅迫對根結(jié)構(gòu)的影響

    幼嫩的根由表皮、皮層、維管組織組成,試驗材料生長時長為70 d,苜蓿根橫切面從外到內(nèi)分別為周皮、次生韌皮部、形成層、次生木質(zhì)部、原生木質(zhì)部。周皮是有加粗生長的根的表面的次生保護組織。在根加粗生長時,次生分生組織木栓形成層的細胞進行平周分裂,形成徑向排列的細胞層,這些細胞向外分化成木栓層,向內(nèi)分化成栓內(nèi)層。木栓層、木栓形成層和栓內(nèi)層三者合稱周皮,代替破壞、脫落的表皮行使保護功能。木栓具多層細胞,在橫切面中細胞呈長方形,緊密排列成整齊的徑向行列,細胞壁較厚,并且強烈栓化,細胞成熟時原生質(zhì)體死亡解體,細胞腔內(nèi)通常充滿空氣。木栓形成層的結(jié)構(gòu)比維管形成層簡單,形狀也較規(guī)則,從其橫切面上看為扁長方形,從縱切面上看為長方形或多邊形。栓內(nèi)層是薄壁的生活細胞,常常只有一層細胞厚,一般只能從它們與外面的木栓細胞排成同一整齊的徑向行列,而與皮層薄壁細胞存在差異。周皮內(nèi)的次生韌皮部是指形成層細胞分裂形成于其外側(cè)的韌皮部。形成層是根中位于木質(zhì)部和韌皮部之間的一種分生組織。經(jīng)形成層細胞的分裂,可以不斷產(chǎn)生新的木質(zhì)部與韌皮部,使根不斷加粗。形成層中紡錘形原始細胞形成的縱向組織(導(dǎo)管、管胞、木纖維、木薄壁組織)和由射線組織原始細胞產(chǎn)生的次生射線組織形成次生木質(zhì)部,其最內(nèi)層為原生木質(zhì)部。

    圖1 NaHCO3脅迫下甘農(nóng)3號葉片解剖學(xué)變化Fig.1 Anatomical changes of leaflets from Gannong No.3 exposure to NaHCO3 stresses A1-A3為對照 0 mmol/L NaHCO3處理 0 mmol/L NaHCO3 treatment;B1-B3為100 mmol/L NaHCO3處理100 mmol/L NaHCO3 treatment;C1-C3 為150 mmol/L NaHCO3處理150 mmol/L NaHCO3 treatment;(×400). 1, 葉尖Leaf apex;2, 葉片中部Middle part of leaf;3, 葉脈Leaf vein; co,皮層Cortex;pt,柵欄組織Palisade tissue;st,海綿組織Spongy tissue; ue,上表皮Up-epidermis; de, 下表皮Down-epidermis; vb, 維管束Vascular bundle;xy,木質(zhì)部Xylem; ph,韌皮部Phloem.

    處理Treatments(mmol/L)表皮Epidermis(μm)皮層Cortex(μm)維管束Vascular bundle維管束面積Area (μm2)維管束直徑Length (μm)木質(zhì)導(dǎo)管直徑Xylem vessel (μm)髓腔Pith(μm)髓薄壁細胞Pith parenchymatous(μm)028.37±7.91 a56.04±13.94 a16529.05±5198.44 a446.59±73.37 a9.78±1.76 a707.50±81.56 a73.32±11.00 a10026.64±2.65 a63.84±14.45 ab11451.16±3698.65 b337.32±64.78 b11.22±3.67 b540.11±58.30 b71.53±16.20 a15025.88±4.65 a71.13±2.47 b8958.51±3352.90 c327.78±61.67 c13.66±3.58 c483.25±54.60 c57.11±9.11 b

    圖2 NaHCO3脅迫下甘農(nóng)3號莖解剖學(xué)變化Fig.2 Anatomical changes of stems from Gannong No.3 exposure to NaHCO3 stresses D4-D6為對照0 mmol/L NaHCO3處理0 mmol/L NaHCO3 treatment;E4-E6為100 mmol/L NaHCO3處理100 mmol/L NaHCO3 treatment;F4-F6為150 mmol/L NaHCO3處理150 mmol/L NaHCO3 treatment;4, 莖的橫切面Cross section of stem;5, 維管束部位Cross section of vascular;6, 髓腔Cross section of medullare;(D4,E4,F(xiàn)4, ×100,其他為The others×400). co,皮層Cortex; ca,形成層Cambial; ep, 表皮Epidermis; vb, 維管束Vascular bundle; xy,木質(zhì)部Xylem; ph,韌皮部Phloem;pi,髓Pith.

    隨著NaHCO3濃度由低到高的變化,植物根的內(nèi)部結(jié)構(gòu)也發(fā)生了相應(yīng)的變化,并且呈現(xiàn)一定的規(guī)律性,根結(jié)構(gòu)的主要變化情況從總體上可歸納為: 1) 隨著鹽濃度加大,根部顯著加粗,根部直徑分別加粗12.82%和42.14%; 2)根內(nèi)木質(zhì)導(dǎo)管直徑顯著變小但數(shù)量顯著增多,木質(zhì)導(dǎo)管直徑分別減小46.62%和12.22%,但是整個木質(zhì)部直徑顯著增加,分別為19.30%和64.07%; 3)NaHCO3對韌皮部的影響雖不及對木質(zhì)部,但韌皮部也顯著加厚,分別為16.84%和30.81%; 4)周皮厚度幾乎無變化,但細胞隨鹽堿濃度增大而排列更緊密。5)隨著鹽堿濃度增大,根部凱氏帶逐漸明顯(表3,圖3)。

    2.4 NaHCO3脅迫對根冠比的影響

    NaHCO3鹽堿脅迫嚴重抑制了甘農(nóng)3號紫花苜蓿幼苗的生長,使甘農(nóng)3號紫花苜蓿地上部分和地下部分的生物量均降低,但對地上生物量影響更甚,造成根冠比的升高。其中0,100和150 mmol/L NaHCO3處理下甘農(nóng)3號紫花苜蓿的根冠比分別為79.22%,116.63%和148.82%,100和150 mmol/L NaHCO3處理與對照相比根冠比增加了46.83%和87.86%,均達顯著水平(表4)。

    表3 NaHCO3鹽堿脅迫對甘農(nóng)3號紫花苜蓿根結(jié)構(gòu)的影響Table 3 Effect of saline and alkaline stress on roots structure of Gannong No.3 μm

    圖3 NaHCO3脅迫下甘農(nóng)3號根解剖學(xué)變化Fig.3 Anatomical changes of roots from Gannong No.3 exposure to NaHCO3 stresses G7-G9為對照0 mmol/L NaHCO3處理0 mmol/L NaHCO3 treatment;H7-H9為100 mmol/L NaHCO3處理100 mmol/L NaHCO3 treatment;I7-I9 為150 mmol/L NaHCO3處理150 mmol/L NaHCO3 treatment;7, 根的橫切面Cross section of root;8, 根的木質(zhì)部Xylem of root;9, 根的周皮及皮層下組織Periderm and subcortex of root; (G7,H7,I7, ×100,其他為The others×400). pr,周皮Periderm;sp, 次生韌皮部Secondary phloem; sx, 次生木質(zhì)部Secondary xylem; ca,形成層Cambial;px, 原生木質(zhì)部Protoxylem.

    3 討論

    鹽堿環(huán)境中生長的植物不僅面臨著鹽分過高產(chǎn)生的鹽害問題;還要面臨堿性土壤pH升高,土壤理化性質(zhì)不良;土壤條件的惡化最終導(dǎo)致植物的水分和營養(yǎng)缺乏,使植物面臨生理饑餓的威脅。鹽堿化程度高的土地會造成土壤溶液滲透壓提高,作物膨壓的喪失,細胞壁大量積累鹽,引起生長受抑[51]。鹽堿土通常能夠抑制植物的發(fā)育,對植物的生長產(chǎn)生負作用影響[18],但是植物在輕度鹽堿脅迫下耐鹽植物能以不同的結(jié)構(gòu)去適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境。

    表4 NaHCO3脅迫對根冠比的影響Table 4 The effect of NaHCO3 stress on ratio of roots to aboveground parts in Gannong No.3

    3.1 鹽堿脅迫對葉片解剖結(jié)構(gòu)的影響

    葉是植物進行光合作用和蒸騰作用的主要器官,在植物進化過程中與周圍環(huán)境關(guān)系密切[52],其結(jié)構(gòu)特征最能體現(xiàn)植物對環(huán)境的適應(yīng)[53]。在植物的結(jié)構(gòu)與環(huán)境關(guān)系方面,歷來研究最多的器官是葉[54-56],對鹽生植物的研究也是如此[57-60]。通過觀察鹽脅迫下甘農(nóng)3號紫花苜蓿葉片顯微結(jié)構(gòu)的形態(tài)變化,隨著NaHCO3濃度的增加葉片內(nèi)的各組成部分均顯著變薄,這與堿茅(Puccinelliadistans)在鹽生環(huán)境中葉片的變化不同。葉片上、下表皮細胞排列越來越不規(guī)整,表皮細胞壁角質(zhì)層越來越厚,這與朱宇旌等[61]在小花堿茅(Puccinelliatenuiflora)中對葉片的顯微結(jié)構(gòu)研究相同。隨著NaHCO3濃度的增加,柵欄組織和海綿組織厚度均變小,NaHCO3對海綿組織的影響比柵欄組織更嚴重,海綿組織厚度的降幅分別為48.15%,32.93%,柵欄組織的降幅分別為27.26%,26.83%,值得注意的是柵欄組織與海綿組織的比值分別為0.77,0.90,0.94,這表明在整體葉片變薄的情況下,相對來說海綿組織變薄,柵欄組織加厚。海綿組織薄壁細胞有明顯的體積增大現(xiàn)象。薄壁組織細胞體積增大后能容納更多的水分,可以稀釋細胞內(nèi)的鹽濃度[62]。NaHCO3對主葉脈的影響更嚴重,維管束中的木質(zhì)導(dǎo)管數(shù)量急劇減少,孔徑變小,這樣的結(jié)構(gòu)使得從莖輸送至葉片的水分變少,是苜蓿減少水分輸送的方式。

    3.2 鹽堿脅迫對莖解剖結(jié)構(gòu)的影響

    莖下接根上接葉片,通過木質(zhì)部將根部吸收到的水分和礦物質(zhì)往上運輸?shù)礁鳡I養(yǎng)器官,通過韌皮部將葉片通過光合作用的產(chǎn)物往下運輸,并將葉產(chǎn)生的有機物質(zhì)運送到根內(nèi)或暫存莖內(nèi)[63]。本文對苜蓿的莖在不同濃度鹽堿脅迫下的顯微結(jié)構(gòu)進行了觀察研究,研究其在鹽堿脅迫下苜蓿所發(fā)生的適應(yīng)性變化,以進一步探明苜蓿的耐鹽堿機理。莖中皮層較厚,維管束與髓部薄壁細胞都發(fā)達。在鹽堿脅迫下,莖通過對皮層、維管組織髓的結(jié)構(gòu)改變來適應(yīng)環(huán)境的變化。莖的表皮細胞隨著濃度增大逐漸由圓形大小不均一的細胞變?yōu)榉叫未笮【坏募毎?,表皮厚度幾乎無變化;莖的皮層細胞逐漸排列緊密且與對照相比皮層細胞層分別加厚13.92%,26.93%。苜蓿的維管束貼近莖邊緣圍繞著髓腔排列成一圈,維管束木質(zhì)導(dǎo)管數(shù)量減少孔徑與對照相比分別變大14.72%,39.67%,木質(zhì)導(dǎo)管壁顯著加厚。髓腔面積顯著減小,其直徑與對照相比分別減少30.99%,46.40%,髓細胞間的間隙逐漸縮小,髓細胞由不規(guī)則逐漸變得有規(guī)則且髓細胞壁顯著加厚。這有利于阻止體內(nèi)水分的散失,而機械組織厚度的顯著增加則對植株失水條件下抗倒伏有利[63]。

    3.3 鹽堿脅迫對根解剖結(jié)構(gòu)的影響

    根是植物的營養(yǎng)器官,通常位于地表下面,負責(zé)吸收土壤里面的水分及溶解其中的離子,并且具有支持,貯存合成有機物質(zhì)的作用。鹽堿脅迫中的植物,由于根系始終處于鹽堿土壤中根系首先感知土壤鹽堿含量的變化,然后將其傳遞于葉片[28,64]。苜蓿的根受鹽堿脅迫的影響也非常大,隨著鹽濃度加大,根部顯著加粗,根部直徑分別加粗了12.82%和42.14%,從而增強根的吸收作用;根內(nèi)木質(zhì)導(dǎo)管直徑顯著變小但數(shù)量顯著增多,木質(zhì)導(dǎo)管直徑分別減小了46.62%和12.22%;根部整個木質(zhì)部的直徑顯著增加,與對照相比分別增加了19.30%和64.07%,這就更進一步加強了對根部離子運輸?shù)目刂婆c選擇;NaHCO3對韌皮部的影響雖不及對木質(zhì)部,但韌皮部也顯著加厚,分別為16.84%和30.81%。在苜蓿生長到一定階段根部會形成周皮,周皮細胞隨鹽堿濃度增大而排列更緊密。萬長貴和鄒秀瑩[21]指出根系有阻止鹽分進入輸導(dǎo)組織的功能,周皮的形成進一步加強阻止鹽、堿離子進入根部導(dǎo)管。在鹽堿脅迫下,根部所有組織內(nèi)細胞壁均明顯加厚,木質(zhì)導(dǎo)管壁加厚程度更為顯著,這種特殊結(jié)構(gòu)在高鹽堿脅迫下大大抑制了有毒有害離子的進入。且隨著濃度由低到高的變化,植物的木質(zhì)部導(dǎo)管明顯增多,木質(zhì)部是植物運輸水分的主要組織,鹽堿處理使得缺水,植物需要深入地下很深吸收水分,木質(zhì)部導(dǎo)管孔徑的增大無疑會利于植物體內(nèi)水分的運輸,為植物的生理代謝提供有利條件。

    4 結(jié)論

    植物所在環(huán)境決定了植物的形態(tài)結(jié)構(gòu),反過來,植物能以不同的形態(tài)結(jié)構(gòu)去適應(yīng)不同的生態(tài)環(huán)境,這通常被認為是植物對特殊生境的演化適應(yīng)。本研究對豆科植物紫花苜蓿的結(jié)論再次印證了鹽堿脅迫可以誘導(dǎo)植物細胞和組織發(fā)生結(jié)構(gòu)性的改變,使植物的根、莖、葉在解剖學(xué)或細胞學(xué)水平上產(chǎn)生不同程度的變化以適應(yīng)生長環(huán)境的鹽漬化。通過對甘農(nóng)3號紫花苜蓿在NaHCO3脅迫下的根、莖和葉顯微結(jié)構(gòu)變化,表明甘農(nóng)3號紫花苜蓿對鹽漬環(huán)境的適應(yīng)能力不是單靠某一器官某一種結(jié)構(gòu)而實現(xiàn)的。為適應(yīng)鹽堿脅迫的環(huán)境,甘農(nóng)3號紫花苜蓿演化出各自不同的拮抗鹽堿逆境的結(jié)構(gòu),從而達到改善并利用鹽堿地,防治土地近一步退化的作用。

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