鉛脅迫對(duì)景天屬和花生屬植物生理特性和根系分泌物的影響

聶磊　官曉東　鐘秋鳳

摘要： 在水培條件下，用 1 000 mg/L鉛（Pb）處理景天屬（Sedum）的野生種植物紫葉景天（Sedum telephium）和栽培種植物佛甲草（Sedum lineare），花生屬（Arachis）的野生種植物蔓花生（Arachis duranensis）和栽培種植物花生（Arachis hypogaea）后發(fā)現(xiàn)，景天屬植物佛甲草和花生屬植物蔓花生、花生等葉片相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量都明顯升高，葉綠素含量、根系活力不同程度降低，生物量積累明顯下降； 來自非洲草原的紫葉景天基本上不受Pb脅迫的影響。Pb處理下景天屬和花生屬植物根系分泌的總有機(jī)酸和可溶性糖含量均有所增加，且表現(xiàn)出明顯的種間差異。在Pb脅迫下，花生屬植物的有機(jī)酸分泌強(qiáng)度要明顯高于景天屬植物，野生種類的分泌強(qiáng)度要明顯超過栽培種類。景天屬植物根系分泌的有機(jī)酸主要種類為草酸、酒石酸、蘋果酸和檸檬酸；花生屬植物根系分泌的有機(jī)酸主要種類為檸檬酸、草酸和琥珀酸。

關(guān)鍵詞：鉛脅迫；景天屬（Sedum）；花生屬（Arachis）；根系分泌物；生理特性

中圖分類號(hào)：X53 文獻(xiàn)標(biāo)識(shí)碼：A 文章編號(hào)：0439-8114（2014）16-3760-05

Abstract： Hydroponic experiments were conducted to investigate the impact of lead stress on root exudates and growth physiological characteristics by Papilionaceae species （Arachis duranensis， Arachis hypogaea） and Crassulaceae species （Sedum telephium， Sedum lineare） in the level of 1 000 mg/L. The metabolism capacity and stress resistance of wild species under lead acetate solution culture were significantly better than that of the cultivated species. Lead contamination promoted the root exudation of organic acids and soluble carbohydrate in all experimental species. The promotion in wild species was significantly different from the cultivated spececies. Citric acid， oxalic acid and succinic acid were induced in root secretion of Arachis duranensis and Arachis hypogaea under high levels of Pb2+. Oxalic acid， tartaric acid， citric acid and malic acid exudation were found in roots of S. telephium and S. lineare.

Key words：lead stress；Sedum；Arachis；root exudates；physiological characteristics

鉛（Pb）是土壤中最普遍的重金屬污染物之一，其中城市和工礦區(qū)是土壤鉛污染的重災(zāi)區(qū)。與傳統(tǒng)治理方法相比，通過植物修復(fù)技術(shù)來清除土壤重金屬污染以其潛在的高效、經(jīng)濟(jì)及其生態(tài)協(xié)調(diào)性等優(yōu)勢顯示出巨大的生命力，成為生態(tài)恢復(fù)研究的熱點(diǎn)，不少學(xué)者利用各種植物的特殊功能在凈化和改良污染環(huán)境方面已做了大量的研究工作[1]，其中根系分泌物的化學(xué)生態(tài)學(xué)是近年來世界各國日益重視的研究熱點(diǎn)。研究表明，在多種環(huán)境脅迫條件下，植物通過調(diào)節(jié)其自身的生命活動(dòng)過程及代謝分泌物，積極應(yīng)對(duì)環(huán)境脅迫[2]。本研究分別以野生型和栽培型的景天屬（Sedum）、花生屬（Arachis）植物為材料，比較分析鉛脅迫對(duì)植物生長、生理特性以及根系分泌物種類數(shù)量的影響，為深入開展化學(xué)生態(tài)學(xué)相關(guān)領(lǐng)域研究和生態(tài)恢復(fù)技術(shù)實(shí)踐提供參考，為重金屬污染的生態(tài)修復(fù)和土地利用提供有效技術(shù)支撐。

1 材料與方法

1.1 試驗(yàn)材料

供試的植物材料為景天屬的野生種植物紫葉景天（Sedum telephium）和栽培種植物佛甲草（Sedum lineare），花生屬的野生種植物蔓花生（Arachis duranensis）和栽培種植物花生（Arachis hypogaea）。其中紫葉景天于2011年采自肯尼亞馬賽馬拉國家保護(hù)區(qū)（S1°37′04″，E35°23′21″），蔓花生于2012年采自海南東方大田自然保護(hù)區(qū)（N19°15′12″，E108°44′42″）；佛甲草和花生均為栽培種，花生栽培品種為汕油523，購自廣東省農(nóng)業(yè)科學(xué)院作物研究所花生試驗(yàn)基地。

1.2 試驗(yàn)設(shè)計(jì)

1.2.1 植株培養(yǎng) 采用根箱水培技術(shù)?；ㄉ鷮僦参锓N子用70%乙醇滅菌，以無菌水沖洗7～8次，于恒溫箱中25 ℃黑暗條件下催芽萌發(fā)4 d。當(dāng)幼苗兩片子葉展開時(shí)，將長勢一致的幼苗用海綿包住莖，移栽到蓋上有小孔的水培箱中，培養(yǎng)液采用Hoagland完全培養(yǎng)液。2 d 換一次營養(yǎng)液，每天通氣4 h，培養(yǎng)15 d。選取長勢均一的佛甲草和紫葉景天，洗凈后栽種于水培箱中，Hoagland完全培養(yǎng)液中正常生長1個(gè)月。鉛污染處理濃度為1 000 mg/L，用Pb（NO3）2配成溶液一次性澆入水培箱。對(duì)照及處理均設(shè)3次重復(fù)。

1.2.2 根系分泌物的收集 植物材料在鉛處理7 d后，用蒸餾水淋洗根部3～5次，然后用濾紙吸干根表面水分，迅速向收集液中加入適量百里酚，將植物移至0.5 mmol/L的CaCl2溶液中收集4 h，收集的根系分泌物經(jīng)過濾除去雜質(zhì)后，再過0.45 μm膜。取10 mL收集液測定總有機(jī)酸含量，10 mL收集液測定可溶性糖含量。合并剩余培養(yǎng)液，在旋轉(zhuǎn)蒸發(fā)儀上濃縮至2 mL 左右，用超純水定容至5 mL，過0.22 μm 微孔濾膜后作為有機(jī)酸供試品溶液。

1.2.3 測定方法 根系分泌物中的低分子量有機(jī)酸種類和數(shù)量用HPLC測定。測定儀器為高效液相色譜儀（LC-10AT，Shimadzu，Japan）。色譜條件如下：反相C18柱（Shimadzu CLC-ODS），流動(dòng)相為0.025 mol/L KH2PO4 （pH 2.50，過0.45 μm濾膜），流速為0.3 mL/min，柱溫37 ℃，檢測波長為214 nm（Shimadzu spectrophotometric UV detector，Model SPD-10A） ，進(jìn)樣量20 μL，標(biāo)準(zhǔn)樣品測定時(shí)間為20 min，樣品測定時(shí)間45 min。總有機(jī)酸含量的測定用NaOH滴定法?？扇苄蕴呛坎捎昧蛩彷焱壬y定。

鉛水培處理15 d后取樣測定各項(xiàng)生理指標(biāo)。葉片葉綠素用丙酮提取，721型分光光度計(jì)在665和645 nm處測定含量；葉片丙二醛（MDA）含量的測定采用硫代巴比妥酸比色法[3]；細(xì)胞膜透性用相對(duì)電導(dǎo)率表示，采用電極法（DDS-11A型電導(dǎo)率儀）測定[4]；根系活力采用氯化三苯基四氮唑法測定[5]。計(jì)算植物樣品在試驗(yàn)前后各生理指標(biāo)的相對(duì)百分?jǐn)?shù)。

鉛處理45 d后收獲供試植株，用自來水洗凈后，去離子水清洗2～3遍，晾干后于105 ℃下殺青 30 min，然后在65 ℃下烘干至恒重，分別測定植株地上部分、根部和總生物量。計(jì)算植物樣品在試驗(yàn)前后各生長指標(biāo)的相對(duì)百分?jǐn)?shù)。

1.3 數(shù)據(jù)統(tǒng)計(jì)分析

所有試驗(yàn)數(shù)據(jù)用SPSS（12.0版）軟件進(jìn)行方差分析（ANOVA）和LSD檢驗(yàn)。

2 結(jié)果與分析

2.1 鉛脅迫處理對(duì)植物生理生長指標(biāo)的影響

由圖1可知，1 000 mg/L鉛處理不同程度降低佛甲草、蔓花生和花生的葉綠素含量。其中，佛甲草的降幅最大（48.8%），其次是花生（39.1%），與對(duì)照差異達(dá)極顯著水平（P<0.01）。鉛脅迫對(duì)紫葉景天的葉綠素含量影響不大。與葉綠素的測定結(jié)果類似，鉛水培處理下，佛甲草、蔓花生和花生的根系活力不同程度下降，紫葉景天根系活力變化不大；佛甲草和花生的根系活力分別下降了68.1%和39.5%，而蔓花生則降低17.0%。

花生在1 000 mg/L鉛處理下葉片相對(duì)電導(dǎo)率上升了160.8%（P<0.05），此時(shí)的細(xì)胞膜已受到一定程度的破壞；而野生種蔓花生葉片相對(duì)電導(dǎo)率僅上升89.2%，較花生的膜損傷程度為低。佛甲草在鉛處理下的葉片電導(dǎo)率達(dá)到28.8%，極顯著高于對(duì)照的9.2%（P<0.01）。結(jié)果顯示，鉛處理能明顯增加佛甲草和花生葉片質(zhì)膜透性，破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)；鉛處理對(duì)紫葉景天的葉片電導(dǎo)率無顯著影響。

丙二醛（MDA）是膜脂過氧化的產(chǎn)物，其含量的高低在一定程度上反映了體內(nèi)自由基活動(dòng)的狀態(tài)以及細(xì)胞受氧自由基毒害的程度。研究發(fā)現(xiàn)，鉛處理下佛甲草、蔓花生和花生的葉片MDA含量都有所增加?；ㄉ~片MDA含量顯著增加了189.7%，佛甲草則增加了95.6%（P<0.05）。鉛處理對(duì)紫葉景天葉片MDA含量沒有明顯影響。

鉛水培處理對(duì)于供試植物的生物量積累有著明顯影響（圖2）?；ㄉ母可锪考翱偵锪枯^對(duì)照極顯著下降了54.7%和37.2%（P<0.01）。佛甲草和蔓花生的總生物量較對(duì)照分別降低了28.5%和20.3%，幅度達(dá)到了顯著水平（P<0.05）。鉛處理對(duì)于植物根系生物量的影響要大于地上部分，佛甲草、花生和蔓花生的地上部分生物量在鉛作用下平均降低了23.3%，而根系生物量則下降了39.0%。鉛脅迫處理對(duì)紫葉景天的生物量積累效果不明顯。

2.2 鉛脅迫處理對(duì)植物根系分泌物的影響

由圖3可以看出，與對(duì)照相比，植物根系分泌的總有機(jī)酸和可溶性糖的含量均有所增加，說明鉛脅迫促進(jìn)了植物的根系分泌作用，但不同植物的表現(xiàn)不盡相同?；ㄉ鷮僦参锏挠袡C(jī)酸分泌強(qiáng)度要明顯高于景天屬植物，其中以蔓花生的分泌量最高，鉛處理下達(dá)到12.3 μmol/g（DW）。鉛脅迫對(duì)于野生種類根系分泌有機(jī)酸的刺激效應(yīng)要明顯超過栽培種類，紫葉景天和蔓花生的總有機(jī)酸分泌量分別較對(duì)照增加了234.0%和193.5%，增加幅度分別達(dá)到佛甲草和花生的1.66倍和1.30倍。

作為植物體內(nèi)重要的小分子滲透調(diào)節(jié)物質(zhì)，可溶性糖是植物抵御逆境脅迫的重要方式。研究結(jié)果表明，鉛脅迫條件下植株根系分泌的可溶性糖含量均高于對(duì)照，且與有機(jī)酸類似，花生屬植物的分泌強(qiáng)度要高于景天屬植物，其中以花生的分泌量最高，鉛處理下達(dá)到8.5 μg/g（DW）。鉛脅迫對(duì)于野生種類根系分泌可溶性糖的刺激效應(yīng)也同樣要超過栽培種類，紫葉景天和蔓花生的有機(jī)酸分泌量分別較對(duì)照增加了80.1%和69.5%，增加幅度分別達(dá)到佛甲草和花生的1.57倍和1.86倍。

在植物根系分泌的有機(jī)酸種類組成及濃度方面，測定發(fā)現(xiàn)景天屬植物根系分泌的有機(jī)酸主要種類為草酸、酒石酸、蘋果酸和檸檬酸，其中草酸的含量最大，約占總有機(jī)酸的65%，酒石酸、蘋果酸和檸檬酸各約占總有機(jī)酸的15%、8%和6%（圖4）。紫葉景天與佛甲草的有機(jī)酸種類組成比例基本類似，鉛處理下草酸占總有機(jī)酸的比例相對(duì)于對(duì)照有所增加，由對(duì)照的51.5%上升到65.2%。花生屬植物根系分泌的有機(jī)酸主要種類為檸檬酸、草酸和琥珀酸，其中檸檬酸的含量最大，約占總有機(jī)酸的75%，草酸和琥珀酸各約占總有機(jī)酸的17%和5%。蔓花生與花生的有機(jī)酸種類組成比例基本相同，鉛處理前后檸檬酸占總有機(jī)酸的比例也基本一致。

3 結(jié)論與討論

近年來，隨著礦產(chǎn)資源的大量開發(fā)利用、電子垃圾的丟棄、農(nóng)藥及化肥的廣泛使用以及城市污泥、污水的農(nóng)用，重金屬對(duì)土壤、水體的污染越來越嚴(yán)重。Pb因熔點(diǎn)低、密度高、抗腐蝕、易于機(jī)械加工等特點(diǎn)而被廣泛應(yīng)用于國民經(jīng)濟(jì)各個(gè)領(lǐng)域。全世界每年鉛消耗量約為400萬t，這些鉛約1/4被重新回收利用，其余大部分以各種形式排放到環(huán)境中造成污染，并成為我國各種垃圾填埋場垃圾土的主要重金屬污染物[6]。

Pb對(duì)植物的傷害機(jī)理之一是通過破壞植物細(xì)胞膜，使膜透性增加，細(xì)胞內(nèi)含物大量外滲，同時(shí)外界物質(zhì)進(jìn)入細(xì)胞，導(dǎo)致植物體內(nèi)生理生化反應(yīng)發(fā)生紊亂，破壞正常的新陳代謝，從而使生長、生殖活動(dòng)受抑制，以至死亡。有分析認(rèn)為鉛處理使細(xì)胞膜透性增大的可能原因是鉛與細(xì)胞上的磷脂作用形成正磷酸鹽和焦磷酸鹽，從而改變膜的結(jié)構(gòu)。鉛可顯著降低葉片葉綠素含量，高濃度的鉛可以破壞葉綠素合成過程中必需的葉綠素酸酯還原酶的活性和影響氨基-γ-酮戊酸的合成，導(dǎo)致植物的葉綠素含量減少。研究表明土壤Pb污染首先危害的是根系，表現(xiàn)為根系活力降低和主動(dòng)吸收能力降低。土壤Pb污染對(duì)植物生長發(fā)育的影響除了對(duì)光合作用和細(xì)胞的直接損害外，還影響到植物水分和養(yǎng)分的吸收、轉(zhuǎn)化和分配，從而影響到植物的營養(yǎng)生態(tài)[7]。本研究采用廣州垃圾填埋場中土壤平均Pb濃度水平的1 000 mg/L處理，結(jié)果發(fā)現(xiàn)佛甲草、花生等試驗(yàn)植株的葉片相對(duì)電導(dǎo)率、MDA含量都明顯升高，葉綠素含量、根系活力不同程度下降。結(jié)果顯示，Pb處理顯著增加佛甲草和花生葉片質(zhì)膜透性、破壞細(xì)胞膜結(jié)構(gòu)、加劇膜脂過氧化程，進(jìn)而影響了植物營養(yǎng)和生長發(fā)育，花生和佛甲草的生物量積累明顯下降，尤其體現(xiàn)在根部生物量方面。作為野生種的蔓花生，受Pb脅迫下的生理抑制水平要明顯低于栽培種的花生，而采自非洲草原的紫葉景天基本上不受Pb脅迫的影響。野生種與栽培種的生理特性試驗(yàn)結(jié)果表現(xiàn)出明顯的差異。

1983年美國科學(xué)家Chaney首次提出了植物修復(fù)技術(shù)的概念，即利用某些能夠富集重金屬的植物清除土壤重金屬污染，其修復(fù)過程包括植物萃取、植物固定、植物揮發(fā)和根系過濾等。植物對(duì)重金屬污染極強(qiáng)的耐受能力是植物修復(fù)技術(shù)的首要條件[8]。目前我國發(fā)現(xiàn)重金屬超積累水平較明顯的植物有蜈蚣草-砷、龍葵-鎘、商陸-錳等，其中東南景天（Sedum alfredii）是在我國首次發(fā)現(xiàn)的一種鋅鎘超積累植物，具有很強(qiáng)的耐高Zn 脅迫、吸收和運(yùn)輸Zn的能力，能將鎘、鋅、鉛等較多地吸收到植株的地上部，有效減輕土壤重金屬污染[9]。在本試驗(yàn)中，來自肯尼亞薩凡納熱帶草原的野生種類紫葉景天在Pb脅迫下表現(xiàn)出良好的生長潛力和抗逆性，而來自海南濱海地區(qū)的野生種蔓花生則在Pb脅迫下生長不良，說明針對(duì)重金屬的植物修復(fù)技術(shù)主要取決于不同植物對(duì)于污染的耐受性差異。

化學(xué)生態(tài)學(xué)是近年來發(fā)展起來的一門邊緣學(xué)科，它通過對(duì)介入生物群體內(nèi)或介于生物群體間的天然化學(xué)物質(zhì)的起源、功能及其重要性進(jìn)行研究，從而理解宏觀生態(tài)現(xiàn)象。植物根系分泌物的機(jī)理與應(yīng)用是化學(xué)生態(tài)學(xué)的重點(diǎn)研究內(nèi)容[10]。根系分泌物是植物根系釋放到周圍環(huán)境中的低分子量化合物（如糖、氨基酸和有機(jī)酸等）和高分子量化合物（如植物絡(luò)合素、植物高鐵載體、類金屬硫蛋白等）的總稱。這類化合物可改變根際土壤的pH、Eh、與重金屬發(fā)生螯合、絡(luò)合沉淀等化學(xué)反應(yīng)、影響土壤微生物數(shù)量和活性，從而直接或間接地影響重金屬在土壤中的結(jié)合形態(tài)及活性，在植物主動(dòng)適應(yīng)和抵御重金屬不良環(huán)境中具有重要作用。有機(jī)酸和可溶性總糖是根系低分子量分泌物的2個(gè)重要組分，尤其是有機(jī)酸，目前普遍認(rèn)為，植物在過量重金屬元素脅迫下分泌大量有機(jī)酸是植物抗重金屬的機(jī)理之一[11]。 施積炎等[12]發(fā)現(xiàn)，海州香薷和鴨跖草根分泌物對(duì)污染土壤中Cu 有一定的活化能力，且鴨跖草根系分泌物對(duì)Cu 的活化能力大于海州香薷。本試驗(yàn)發(fā)現(xiàn)，Pb處理下花生屬和景天屬植物根系分泌的總有機(jī)酸和可溶性糖的含量均有所增加，花生屬植物的有機(jī)酸分泌強(qiáng)度要明顯高于景天屬植物，而野生種類的分泌強(qiáng)度要明顯超過栽培種類，表現(xiàn)出明顯的種間差異。結(jié)合野生種類對(duì)于Pb脅迫更好的耐受能力，顯示出根系分泌物與植物對(duì)Pb污染抗性之間存在有一定關(guān)系。

植物通過根系分泌不同的有機(jī)酸，比如檸檬酸、蘋果酸、草酸等，以此響應(yīng)環(huán)境脅迫。例如大豆在鋁脅迫下可以分泌多種有機(jī)酸，其中以檸檬酸為主；杉木和馬尾松在缺磷脅迫下，根系會(huì)增加分泌草酸、酒石酸、檸檬酸和蘋果酸等[13，14]。有機(jī)酸的多樣性更有利于植物對(duì)逆境的抗性和解毒。本研究發(fā)現(xiàn)，景天屬植物根系分泌的有機(jī)酸主要種類為草酸、酒石酸、蘋果酸和檸檬酸，其中草酸的含量最大，約占總有機(jī)酸的65%；然而，有研究報(bào)道同屬植物東南景天根系分泌有機(jī)酸主要由蘋果酸、酒石酸和草酸組成，其中蘋果酸占總有機(jī)酸的80%以上，有機(jī)酸組成差異的原因有待進(jìn)一步分析。花生屬植物根系分泌的有機(jī)酸主要種類為檸檬酸、草酸和琥珀酸，其中檸檬酸的含量最大，約占總有機(jī)酸的75%。鉛處理前后試驗(yàn)植物的有機(jī)酸分量明顯增加，而比例組成變化不大，僅景天屬植物根系分泌的草酸比例稍微升高。

根系分泌物是根細(xì)胞經(jīng)過代謝過程主動(dòng)分泌的，當(dāng)植物遭受逆境脅迫時(shí)，通過溢泌根分泌物直接或間接活化根際土壤中的難溶性養(yǎng)分和調(diào)節(jié)根際微生物活性，是植物主動(dòng)適應(yīng)環(huán)境的重要機(jī)制[15]。本研究結(jié)果表明，景天屬和花生屬的野生種類植物對(duì)于Pb脅迫的適應(yīng)性要明顯好于栽培種類，尤其紫葉景天基本上不受Pb脅迫的影響，可作為潛在的植物修復(fù)種源進(jìn)一步探索。與此相應(yīng)的是，野生種類植物分泌的有機(jī)酸和可溶性糖含量也明顯高于栽培種類，根系分泌物的分泌強(qiáng)度是否能直接導(dǎo)致植物適應(yīng)逆境脅迫的能力，有待今后進(jìn)一步研究。

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（責(zé)任編輯 龔 艷）

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（責(zé)任編輯 龔 艷）

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（責(zé)任編輯 龔 艷）