洱?？嗖?Vallisneria natans)水深分布和葉片C、N、P化學(xué)計(jì)量學(xué)對(duì)不同水深的響應(yīng)*

李 威，何 亮，朱天順，曹 特，張霄林，倪樂(lè)意

(1:中國(guó)科學(xué)院水生生物研究所東湖湖泊生態(tài)系統(tǒng)試驗(yàn)站，武漢430072)(2:中國(guó)科學(xué)院大學(xué)，北京100049)

沉水植物是湖泊中重要的初級(jí)生產(chǎn)者，在維持清水穩(wěn)態(tài)方面發(fā)揮著獨(dú)特的作用［1］.水深波動(dòng)是湖泊重要的水文特征，對(duì)湖泊生態(tài)系統(tǒng)有著重要的影響［2］.水深變化可導(dǎo)致光照、風(fēng)浪和底泥等特征發(fā)生相應(yīng)變化，是影響沉水植物生長(zhǎng)、繁殖與分布的綜合環(huán)境因子［3］.沉水植物定植的水深范圍在不同類型的湖泊中差異很大，如在貧營(yíng)養(yǎng)的撫仙湖中沉水植物定植的最大水深超過(guò)10 m，在中-富營(yíng)養(yǎng)的洱海中，沉水植物定植的最大水深不超過(guò)6 m，并且近年來(lái)沉水植物定植深度在不斷變?。?-5］，其中水體消光系數(shù)增大造成的弱光限制是導(dǎo)致深水區(qū)沉水植物衰退甚至消亡的重要因素.為了適應(yīng)水位的變化，沉水植物面臨著生存與擴(kuò)張的權(quán)衡(trade-off)，各個(gè)構(gòu)件的生物量分配、株高和分株數(shù)變化等表現(xiàn)出很強(qiáng)的形態(tài)可塑性［6］.符輝等［3］的研究表明，隨水深的增加苦草(Vallisneria natans)的生物量、無(wú)性系分株數(shù)均顯著降低，而株高隨水深梯度呈先升高后降低的趨勢(shì)，其他沉水植物如刺苦草(V.spiralis)［7］、馬來(lái)眼子菜(Potamogeton malaianus)［8-9］、菹草(P.crispus)［10-11］、狐尾藻(Myriophyllum spicatum)［2］、黑藻(Hydrilla verticillata)［12］等的相關(guān)研究也有類似的趨勢(shì).

水深變化對(duì)沉水植物生理生化也會(huì)產(chǎn)生一定的影響.如何偉等［10］的研究表明，水深差異顯著影響了菹草葉片光合電子傳遞速率及光響應(yīng)曲線;劉偉龍等［8］的研究表明，水深對(duì)馬來(lái)眼子菜體內(nèi)氮和磷含量也有很大影響，陳正勇等［11］的研究表明在水深3 m以下，菹草的葉綠素含量顯著增加.然而目前關(guān)于水深對(duì)沉水植物生理生化方面(特別是碳(C)、氮(N)和磷(P)生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué))的研究仍然比較缺乏，而且多集中在室內(nèi)模擬實(shí)驗(yàn)或富營(yíng)養(yǎng)化水體中，由于條件限制，設(shè)置的水深梯度較小(多集中在0.5～2.0 m之間)［7-10］，導(dǎo)致研究結(jié)果有很大局限性，如何偉等［10］設(shè)置水深范圍為0.3～1.8 m，結(jié)果顯示水深差異對(duì)菹草葉片光合色素影響不明顯;陳正勇等［11］設(shè)置水深范圍為0.5～4.0 m，結(jié)果顯示在水深3 m以下，菹草的葉綠素含量開(kāi)始顯著增加.野外調(diào)查研究能夠客觀反映不同水深長(zhǎng)期作用下沉水植物的自然生存狀態(tài)和對(duì)生境適應(yīng)的結(jié)果，對(duì)野外生境下沉水植物生理生化對(duì)水深的響應(yīng)進(jìn)行研究有助于理解或闡明沉水植物對(duì)水深的適應(yīng)機(jī)制，同時(shí)對(duì)于湖泊水位調(diào)控、沉水植被修復(fù)也具有重要參考作用.

苦草是中國(guó)比較常見(jiàn)的沉水植物，廣泛分布于淡水生態(tài)系統(tǒng)中，它能定植于不同水深環(huán)境中，但在不同水深下形態(tài)差異較大［3］.洱海是一個(gè)中-富營(yíng)養(yǎng)的高原湖泊，沉水植物物種豐富，近年來(lái)微齒眼子菜(P.maackianus)和苦草成為洱海優(yōu)勢(shì)種［5］，雖然微齒眼子菜的平均生物量要大于苦草，但是苦草分布的水深范圍和頻度則大于微齒眼子菜(李威等，未發(fā)表).本研究通過(guò)對(duì)云南洱海沉水植物苦草水深分布情況進(jìn)行調(diào)查，并對(duì)定植于不同水深的苦草葉片中C、N和P含量及其比率進(jìn)行分析，以闡明水深梯度對(duì)苦草生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)的影響.

1 材料和方法

1.1 現(xiàn)場(chǎng)調(diào)查、樣品采集及測(cè)定方法

于2011年6-7月沿洱海湖濱均勻設(shè)置98個(gè)采樣斷面，調(diào)查洱海水生植物的分布情況，每個(gè)斷面用賽氏盤測(cè)量透明度，用水下照度儀(Li-COR UWQ-192S，Li-Cor，Lincoln，NE)測(cè)量水下光合有效輻射(photosynthetic active radiation，PAR)，并取表層水樣帶回實(shí)驗(yàn)室測(cè)量總氮和總磷含量.每個(gè)斷面由岸邊向湖心沿水深梯度設(shè)置采樣點(diǎn)，每個(gè)采樣點(diǎn)用自制的水下鐮刀(采集面積約0.2 m2)采集沉水植物，重復(fù)3個(gè)樣方，每個(gè)樣方內(nèi)植物按種類分開(kāi)，洗去泥沙和附著物，瀝干浮水，用桿秤稱量每種沉水植物的鮮重.共采集到有苦草的樣方738個(gè)，水深分布范圍為0.5～5.6 m，選取其中33個(gè)苦草分布較多的斷面(圖1)，每個(gè)斷面按水深梯度取少量苦草葉片裝進(jìn)自封袋并編號(hào)帶回實(shí)驗(yàn)室.設(shè)置5個(gè)水深梯度范圍，編號(hào)為1～5(1代表0.5～1.4 m，2代表1.5 ～2.4 m，3 代表2.5 ～3.4 m，4 代表3.5 ～4.4 m，5 代表4.5 ～5.4 m)，分別采集到18、18、29、17、8 個(gè)苦草葉片樣品，合計(jì)90個(gè)，在烘箱里烘干至恒重，用研缽磨碎，用元素分析儀(Flash EA 1112 series，CE Instru-ments，Italy)測(cè)定 C、N 含量，用硫酸-過(guò)氧化氫消解、鉬銻抗分光光度法測(cè)定P含量.

1.2 統(tǒng)計(jì)方法

苦草隨水深梯度i分布的頻度Fi和相對(duì)生物量Br計(jì)算公式分別為:

式中，Ni是苦草出現(xiàn)在水深梯度i范圍內(nèi)的樣方數(shù)，Ns是苦草的總樣方數(shù)，Bi是水深梯度i范圍內(nèi)樣方中苦草地上部分的總生物量，Bs是所有樣方中苦草地上部分的總生物量.

水深z處的消光系數(shù)Kd計(jì)算公式為［13］:

式中，I0為表層光合有效輻射，Iz為水深z處的光合有效輻射.

采用 Microsoft Excel 2010和 SPSS 16.0 Software Package分析數(shù)據(jù)和作圖，水深對(duì)苦草C、N、P及其比率的影響用Oneway ANOVA分析，苦草N、P含量關(guān)系顯著性采用Pearson相關(guān)分析.生物量數(shù)據(jù)均為鮮重，苦草葉片C、N、P含量均為單位質(zhì)量濃度，C∶N、C∶P和N∶P均為質(zhì)量比.

圖1 洱海采樣斷面分布Fig.1 Distribution of sampling transects in Lake Erhai

2 結(jié)果

2.1 洱海環(huán)境指標(biāo)及苦草分布特征

所調(diào)查的33個(gè)斷面水體表層平均總氮含量為0.769 ±0.419 mg/L，總磷含量為 0.011 ± 0.007 mg/L，水體平均透明度為 1.71 ±0.28 m，調(diào)查區(qū)域苦草定植的水深范圍為0.5～5.6 m，平均消光系數(shù)為0.941±0.215，水體表層平均光合有效輻射約為936 μmol/(m2·s)，0.5 ～1.4 m 范圍內(nèi)平均光照強(qiáng)度約為表層的39.7%，1.5～2.4 m 范圍內(nèi)平均光照強(qiáng)度約為表層的16.0%，2.5～3.4 m 范圍內(nèi)平均光照強(qiáng)度約為表層的6.2%，3.5～4.4 m范圍內(nèi)平均光照強(qiáng)度約為表層的3.5%，4.5～5.6 m范圍內(nèi)平均光照強(qiáng)度僅為表層的1.9%.苦草分布的頻度和相對(duì)生物量均隨水深梯度呈先升高后降低的趨勢(shì)，在 1.5～2.4 m范圍內(nèi)達(dá)到最大頻度(31.3%)，在2.5 ～3.4 m 范圍內(nèi)達(dá)到最大相對(duì)生物量(31.2%)(圖2).

圖2 苦草分布的頻度和相對(duì)生物量沿水深梯度的變化Fig.2 Frequency and relative biomass of V.natans along water depth gradient

2.2 苦草葉片C、N、P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)特征

苦草葉片的C、N、P含量和C∶N、C∶P、N ∶P值均呈正態(tài)分布.苦草葉片的C含量平均為356.10±8.85 mg/g，范圍為335.90 ～375.07 mg/g;苦草葉片 N 和 P 含量平均值分別為 26.13 ±5.40 mg/g和3.54 ±1.15 mg/g，范圍分別為12.81～37.94 mg/g和1.40～6.37 mg/g.C 含量的變異系數(shù)較小，N、P 含量及 C ∶N、C∶P、N∶P值的變異系數(shù)均較大(圖3).

圖3 苦草葉片C、N、P含量及C∶N、C∶P、N∶P值的頻率分布直方圖(SD為標(biāo)準(zhǔn)偏差;CV為變異系數(shù)，是標(biāo)準(zhǔn)偏差與平均值的比值)Fig.3 Histograms showing the distribution of leaf C，N，P concentrations and their mass ratios for V.natans(Curves indicate fitted log-normal curves;SD:standard deviation;CV:coefficient variation，defined as the ratio of SD to mean value)

2.3 苦草葉片C、N、P含量及其比率隨水深的變化趨勢(shì)

苦草葉片的C含量在水深梯度1、2和3處隨水深的增加而降低，水深梯度3、4和5處C含量沒(méi)有顯著差異(P＞0.05)，水深梯度5相對(duì)于水深梯度1，C含量下降了3.8%;苦草N含量在水深梯度1、2和3處無(wú)顯著差異(P＞0.05)，但水深梯度3、4和5處N含量要顯著高于水深梯度1(P＜0.05)，約增加了36.1%;苦草P含量隨水深的增加呈上升趨勢(shì)，但水深梯度2和3之間、4和5之間P含量沒(méi)有顯著差異(P＞0.05)，水深梯度5相對(duì)于水深梯度1，P含量增加了82.4%;苦草葉片C∶N、C∶P隨水深梯度的變化趨勢(shì)和N、P的變化趨勢(shì)相反，N∶P在水深梯度2～5處沒(méi)有顯著差異(P＞0.05)，但水深梯度1處要顯著高于梯度2～5處(P ＜0.05，圖4).

圖4 苦草葉片C、N、P及其比率隨水深梯度變化的箱線圖(虛線的上下端代表最大值和最小值;矩形的上下端代表上四分位數(shù)和下四分位數(shù);中間橫線為中位數(shù);空心圓代表異常值;字母不同表示差異顯著，P＜0.05)Fig.4 Box plots of leaf C，N，P concentrations and their mass ratios for V.natans along water depth gradient(The top and bottom of dashed lines indicate maximum and minimum values;The top and bottom of boxes indicate upper and lower quartiles;Lines in the boxes indicate median values;Different letters indicate significant differences among water depth gradients in the level of P ＜0.05)

2.4 苦草葉片N、P含量在各水深梯度處的耦合關(guān)系

苦草葉片N、P含量在各個(gè)水深梯度均呈顯著正相關(guān)(P＜0.05)，但淺水處(0.5～2.4 m)的相關(guān)性(R2＞0.5，P≤0.001)要大于深水處(2.5 ～5.6 m)的相關(guān)性(R2＜0.2，P ＜0.05)(圖5).

3 討論

圖5 苦草葉片N、P含量在各水深梯度處的耦合關(guān)系((a)0.5 ～1.4 m;(b)1.5 ～2.4 m;(c)2.5 ～3.4 m;(d)3.5 ～5.6 m)Fig.5 Scatter plots showing relationships between leaf N and P concentrations of V.natans in different water depths(0.5-1.4 m(a)，1.5-2.4 m(b)，2.5-3.4 m(c)and 3.5-5.6 m(d))

水下光照是沉水植物生長(zhǎng)的基本環(huán)境因子之一，湖底光照占表層光照的百分比決定了沉水植物定植的深度，湖泊底部的光照強(qiáng)度一般要大于湖泊水面光照強(qiáng)度的1%～3%才能維持沉水植物的正常生長(zhǎng)［14-16］.本研究調(diào)查得到2011年苦草在洱海分布的最大水深為5.6 m，而4.5～5.6 m水深范圍內(nèi)水體平均光照僅為表層的1.9%，這表明5.6 m可能已經(jīng)是洱海苦草分布的極限水深.本研究中洱海1.5～2.4 m水深范圍內(nèi)平均光照為表層光照的16.0%;2.5～3.4 m水深范圍內(nèi)平均光照為表層光照的6.2%，苦草在這兩個(gè)水深范圍內(nèi)達(dá)到最大頻度和相對(duì)生物量，這表明苦草在洱海中的最適生長(zhǎng)深度在1.5～3.4 m水深范圍內(nèi)，這應(yīng)該是苦草長(zhǎng)期適應(yīng)洱海生境、經(jīng)過(guò)洱海各種環(huán)境因子自然選擇而達(dá)到的最適生長(zhǎng)深度.水深過(guò)低，沉水植物的垂直生長(zhǎng)受到限制，且光照過(guò)強(qiáng)也會(huì)對(duì)植物造成一定損傷，如何偉等［10］的研究表明，淺水處(水深低于0.6 m)菹草葉片光系統(tǒng)Ⅱ最大光化學(xué)量子產(chǎn)量及光合電子傳遞速率均低于深水處;水深過(guò)高，光照不足、底泥厭氧等同樣會(huì)限制沉水植物的生長(zhǎng)，這二者之間的權(quán)衡導(dǎo)致沉水植物在中等梯度的水深下達(dá)到最大優(yōu)勢(shì)度.另外，苦草的半飽和光強(qiáng)為147 μmol/(m2·s)(李威等，未發(fā)表)，約為洱海表層光照的15.7%，在1.5～2.4 m水深范圍內(nèi)，這表明洱海1.5～2.4 m水深范圍的光照條件最適合苦草生長(zhǎng)，苦草在這個(gè)水深范圍分布最多(即頻度最大)，但是苦草的最大相對(duì)生物量卻出現(xiàn)在水深2.5～3.4 m之間，推測(cè)其原因可能是多方面因素共同造成的.植物通過(guò)克隆覓食(在營(yíng)養(yǎng)豐富的斑塊發(fā)育更多的分株)和根覓食(在營(yíng)養(yǎng)豐富的斑塊上增生更多的根)能夠大幅度增加營(yíng)養(yǎng)的獲?。?7］，Xiao等［18］的研究表明，刺苦草能夠通過(guò)克隆覓食趨向有利生境(如營(yíng)養(yǎng)豐富、光線充足的生境)，逃脫有害生境(如營(yíng)養(yǎng)貧乏、光線較弱的生境).根據(jù)我們的調(diào)查，在洱海東部區(qū)域，湖岸帶坡度較大，水底石頭較多，受風(fēng)浪擾動(dòng)較大，且淺處底泥多為砂質(zhì)底，營(yíng)養(yǎng)較深處貧乏，這對(duì)苦草的大量增殖相當(dāng)不利，因而可能導(dǎo)致苦草通過(guò)“覓食效應(yīng)”定植到適當(dāng)水深處(如2.5～3.4 m)，從而在這一水深范圍達(dá)到最大的生物量;在其他受風(fēng)浪擾動(dòng)較小的湖灣區(qū)域，雖然淺水區(qū)營(yíng)養(yǎng)豐富，但是水生植物種類也較多，競(jìng)爭(zhēng)激烈，且多為菱、荇菜、浮萍等浮葉/漂浮植物及其他能形成冠層的沉水植物，水下光照被嚴(yán)重削減，對(duì)于苦草這種蓮座型沉水植物尤為不利，雖然在淺水處苦草也均有分布，但生物量較小，2.5～3.4 m水深范圍競(jìng)爭(zhēng)相對(duì)較少，可能更適合苦草的克隆生長(zhǎng).

相關(guān)研究表明，水深能夠影響水體多個(gè)指標(biāo)，如水溫、pH、DO、光照、營(yíng)養(yǎng)、葉綠素、底泥、風(fēng)浪等，其中水體光照受到的影響最大［2-3，7-8，19］，本研究也發(fā)現(xiàn)水體光照隨著水深梯度的增加而呈指數(shù)下降.Li等［20］的研究發(fā)現(xiàn)，遮光處理下苦草N含量顯著高于不遮光處理，C含量在兩個(gè)處理下變化不大，所以弱光條件下苦草C∶N顯著低于高光條件.黎慧娟等［21］的研究也表明苦草葉中N、P含量隨光照的減弱而增加.本研究中深水區(qū)苦草N、P含量顯著高于淺水區(qū)，這與Li等［20］和黎慧娟等［21］研究得到的弱光條件下N、P變化趨勢(shì)相似，表明水深對(duì)苦草葉片N、P的影響主要是由水深造成的弱光引起的.本研究中苦草葉片C含量淺水區(qū)顯著高于深水區(qū)，這可能不僅僅是光照變化引起的，因?yàn)長(zhǎng)i等［20］的研究表明遮光與不遮光處理之間苦草C含量變化不大，Cronin等［16］對(duì)眼子菜屬沉水植物P.amplifolius的研究也表明光照處理對(duì)其組織C含量沒(méi)有影響.我們推測(cè)，這可能是由淺水區(qū)和深水區(qū)溶解性無(wú)機(jī)碳(DIC)的差異造成的，CO2在水體中的傳播速率遠(yuǎn)低于空氣，并且DIC經(jīng)過(guò)葉片表面的邊界層面臨的阻力也相當(dāng)大，這使得DIC成為沉水植物生長(zhǎng)的一種限制因子［22-23］.淺水區(qū)受風(fēng)浪影響要大于深水區(qū)，風(fēng)浪加速了空氣和水體的CO2交換，同時(shí)也降低了葉片與湖水CO2交換的阻力，所以淺水區(qū)的苦草能利用的CO2要顯著多于深水區(qū)，并且淺水區(qū)光照情況也優(yōu)于深水區(qū)，這可能導(dǎo)致淺水區(qū)苦草光合作用和C獲取都大于深水區(qū)，淺水區(qū)苦草的葉片C含量要高于深水區(qū).另外，Yan等［24］發(fā)現(xiàn)CO2濃度升高，刺苦草葉片N、P含量因受到生物稀釋而降低，本研究中淺水區(qū)苦草葉片N、P含量低于深水區(qū)的結(jié)果與之也吻合.

苦草葉片C含量的變異較N、P小，所以C∶N和C∶P主要是由N、P含量決定的，C∶N和C∶P隨水深的變化趨勢(shì)與N、P相反，這與海草的研究結(jié)果相似［25］.N∶P受水深變化的影響較小，除水深梯度1外，其他4個(gè)水深梯度苦草葉片N∶P變異較小.而水深梯度1處苦草葉片N∶P變異比較大的原因可能是由于這個(gè)梯度苦草葉片P含量較小，至于P含量低則可能與淺水處底泥P的可利用性低有關(guān).需要指出的是，雖然苦草N、P含量隨水深變化表現(xiàn)出了一定的變異性，但要遠(yuǎn)小于苦草形態(tài)隨水深變化的可塑性，如苦草葉片N、P含量在不同水深下的變化不超過(guò)1倍，而其生物量、株高和分株數(shù)等在不同水深下的變化可能超過(guò)5倍［3］，這表明苦草生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)具有一定的內(nèi)穩(wěn)性.

N和P是植物新陳代謝活動(dòng)(如光合作用和呼吸作用等)中必不可少的生命元素，一般來(lái)說(shuō)，無(wú)論是陸生植物還是水生植物，植物組織N、P含量是緊密耦合在一起的［26-28］，本研究還發(fā)現(xiàn)一個(gè)有趣的現(xiàn)象，水深的增加使得苦草葉片N、P含量的耦合性變?nèi)?，這可能是苦草在深水區(qū)N、P的不均衡積累或代謝失衡引起的，苦草葉片N、P含量雖然都隨水深的增加而增加，但是二者增加的速度卻是不同步的，如，相對(duì)于水深梯度1，水深梯度5處苦草的N含量增加了36.1%，P含量增加了82.4%，同時(shí)，深水區(qū)苦草N和P的變異系數(shù)均小于淺水區(qū)，這表明深水區(qū)苦草葉片N、P含量發(fā)生了“聚斂”，具有趨同性，這種趨同性也降低了N和P之間的耦合性.

綜上所述，苦草對(duì)水深(光照)的適應(yīng)能力很強(qiáng)，也正因?yàn)槿绱?，苦草在富營(yíng)養(yǎng)湖泊生態(tài)修復(fù)中常被用作先鋒種，必須注意的是，隨著水體光照條件的不同苦草的最適生長(zhǎng)水深也不同，這提示我們?cè)诳嗖莸幕謴?fù)工程中要注意苦草生長(zhǎng)水深的選擇，需要根據(jù)被修復(fù)水體的光照條件和水文特征綜合考慮.另外，水深的增加加劇了弱光和低含量溶解性無(wú)機(jī)碳限制，使得苦草生長(zhǎng)率下降，這可能是導(dǎo)致苦草葉片C含量下降、N和P含量上升的主要原因，從而造成其C∶N∶P生態(tài)化學(xué)計(jì)量學(xué)失衡，但尚需要進(jìn)一步的實(shí)驗(yàn)驗(yàn)證.

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